Основные направления эволюции биосферы.
Термин «эволюция» (от лат. evolutio - развертывание) широко применяется в науке. Говорят об эволюции атомов, галактик, Земли, машин, общества, методов познания и многого другого, подразумевая последовательность изменения исходного состояния во времени, приводящее к возникновению чего-то нового.
Среди воззрений возникновения Вселенной во второй половине XX в. были наиболее распространены гипотезы:
• стационарного состояния - Вселенная существовала извечно;
• большого взрыва (с последующим расширением, продолжающимся и ныне);
• родилась в одной из черных дыр;
• создана Творцом.
До сих пор наука не опровергла идею божественного сотворения Вселенной, а теология (от греч. theos - бог и logos - учение) не отрицает возможность того, что современные черты жизни приобретены ею в процессе развития на основании законов природы. На почтовой марке, выпущенной в США в честь астронавтов, первыми ступившими на Луну, сделана надпись: «В основе всего Бог». Вера в Божественное начало мира не мешает американским ученым быть в группе лидеров мировой науки. На практике наука и религия не всегда взаимоисключают друг друга, о чем свидетельствует значительное число ученых, придерживающихся религиозных убеждений.
Тем не менее и в начале третьего тысячелетия основы этих теорий остаются умозрительными, так как не удается в сколь-нибудь наглядном виде воспроизвести события, происходившие при возникновении жизни. Это относится как к научным, так и к теологическим (религиозным) построениям. Однако одна из теорий — это теория эволюции, она все больше и больше характеризуется как совокупность ряда научных гипотез, каждая из которых поддается проверке.
|
|
|
Эволюция биосферы
Одной из центральных проблем биологии является природа жизни, ее происхождение, разнообразие живых существ и объединяющая их структурная и функциональная близость. Главными современными теориями возникновения жизни на Земле являются следующие:
• сотворение Богом в определенное время;
• самопроизвольное и неоднократное возникновение из неживого вещества;
• изначальное существование, т.е. была всегда;
• появление на планете извне;
• возникновение в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам (биохимическая эволюция).
В основе биологической эволюции лежат уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, таящие в себе почти неограниченные возможности преобразования систем в ряду поколений. Применительно к живым организмам эволюцию определяют как «развитие сложных организмов из предшествующих более простых организмов с течением времени».
|
|
|
Биологическая эволюция - необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов, крупных экосистем и биосферы в целом.
Результатом биологической эволюции всегда является соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.
Достижение этого соответствия сопряжено с преимущественным распространением одних и гибелью других дискретных биологических систем.
Эволюция биосферы на протяжении большей части своей истории шла под влиянием двух главных факторов:
• естественных геологических и климатических изменений на планете;
• изменений видового состава и количества живых существ в процессе биологической эволюции.
На современном этапе следует учитывать и третий фактор - развивающееся человеческое общество.
Химическая эволюция живого
На основании последних теоретических и экспериментальных данных считается, что жизнь зародилась в пределах Солнечной системы на ранних стадиях ее развития. Подтверждением этого является тот факт, что органические соединения достаточно большой сложности (вплоть до аминокислот) присутствуют в некоторых метеоритах — древнейших каменных телах, сохранивших признаки своего образования в «замороженном» состоянии. Список органических соединений в метеоритах (осколках астероидов) достаточно велик.
|
|
|
Синтез сложных органических соединений как предшественников живого вещества был закономерным этапом в химической эволюции Солнечной системы в канун формирования планет. Это явление было типичным и массовым.
Функционирующее разнообразие прокариот сложило систему отношений биосфера-геосфера. Все остальные организмы вписывались в эту ранее сложившуюся систему отношений.
История биоты – аддитивная эволюция с этапами:
1. прокариоты
2. прокариоты + протисты
3. прокариоты + протисты + многоклеточные
На каждом этапе определяющая роль принадлежит I продуцентам – оксигенным фотоавтотрофам:
I – Цианобактерии
II – Цианобактерии + водоросли
III - Цианобактерии + водоросли + растения
I этап “добиосферный” – жизнедеятельность организмов почти не сказывалась на глобальных геохимических процессах и облике земной поверхности (1 млрд. лет существования Земли)
|
|
|
II этап “прокариотный” – все обитавшие на Земле организмы прокариоты. Длился приблизительно 1,5 миллиарда лет (от 3,5 до 2 млрд лет тому назад)
III этап “протистий” – появляются первые одноклеточные эукариоты – протисты. Длился примерно 1 млрд лет (от 2 до 1 млрд лет тому назад).
IV этап “метезой” – многоклеточные животные. Появляются крупные бесскелетные животные (от 1 до 0,5 млрд лет тому назад)
V этап – выход на сушу растений и формирование растительного покрова. Начался приблизительно 400 миллионов лет назад и продолжается поныне.
Большинство современных теорий, расходясь в некоторых деталях, в целом аналогичным образом трактуют начальные стадии возникновения и химической эволюции жизни в пределах нашей планеты.
Большинство авторов гипотез о происхождении жизни на Земле допускали, что в течение огромного промежутка времени наша планета была безжизненной и на ее поверхности, в атмосфере и океане происходил медленный абиогенный синтез органических соединений, который привел к образованию первых примитивных организмов.
Рис. 10. Геохронологическая шкала.
В развитии биосферы важнейшую роль сыграл постепенный рост концентрации кислорода в атмосфере, что создало условия для формирования озонового слоя в атмосфере, перехода на сушу зародившейся в океане жизни и появления в дальнейшем высших животных. Первичная атмосфера была почти без кислорода (0,1% от современного уровня). Изменение состава атмосферы началось приблизительно 2 млрд. лет тому назад, когда появились первые фотосинтезирующие организмы. Этот процесс развивался до появления 1,5 млрд. лет назад современных хлорофилловых клеток, которые стали выделять большое количество кислорода и поглощать углекислый газ.
Можно условно выделить следующие последовательные этапы эволюции биосферы: синтез простых органических соединений, биогенез, антропогенез, техногенез и ноогенез.
1) Синтез простых органических соединений (химическая эволюция) в геосферах Земли совершался под действием ультрафиолетовой радиации: метана, аммиака, водорода, паров воды. Начало этапа – 3,5–4,5 млрд. лет тому назад.
2) Биогенез – преобразование косного вещества геосферы земли в живое вещество биосферы (образование высокомолекулярных органических соединений из простых соединений под действием геофизических факторов). Начало этапа – 2,5–3,5 млрд. лет назад (появление живого вещества биосферы).
3) Антропогенез – появление человека и превращение его в социальное существо, формирование общественной организации человеческих сообществ в процессе производственной трудовой деятельности. Начало этапа – 1,5–3 млн. лет назад.
4) Техногенез – преобразование природных комплексов биосферы в процессе производственной деятельности человека и формирование техногенных и природно–технических комплексов, т.е. техносферы как составной части биосферы. Начало этапа – 10–15 тыс. лет назад (появление городских поселений).
5) Ноогенез – процесс превращения биосферы в состояние разумно управляемой социально–природной системы (ноосферы). Ее можно характеризовать как состояние биосферы, при котором осуществляются: а) рациональное использование природы, т.е. рациональное природопользование; б) устойчивое развитие мирового человеческого сообщества.
Теория Опарина.Отсутствие в атмосфере кислорода, вероятно, было необходимым условием для возникновения жизни. Лабораторные опыты показали, что органические вещества (основа живых организмов) значительно легче синтезируются (создаются) в восстановительной среде, чем в присутствии кислорода.
Известным советским ученым А. И. Опариным (1923) была высказана гипотеза, что органические вещества могли создаваться в океане из более простых соединений при воздействии интенсивного ультрафиолетового излучения Солнца, которое в тот период не ослаблялось слоем озона, ибо его еще не существовало. Отсутствие озонового слоя означало, что жизнь в те времена могла развиваться только в воде на глубинах более 10 м. Разнообразие простых соединений в океанах, площадь поверхности Земли, доступность энергии и масштабы времени позволили Опарину предположить, что в океанах постепенно накопились органические вещества и образовался тот «первичный бульон», в котором смогла возникнуть жизнь.
С. Миллер (1953) на лабораторной установке смоделировал условия (температуру, давление, состав газовой среды, а также высоковольтный электрический разряд как источник энергии), которые предположительно имели место на Земле в те далекие времена. Ему удалось синтезировать многие биологически важные вещества, такие, как аминокислоты, аденин и простые сахара. На подобной установке синтезировались простые нуклеиновые кислоты. Позже эти результаты были многократно проверены и уточнены.
Подтвержденная экспериментально теория Опарина завоевала широкое признание, однако наиболее тонким звеном в ней (проблемой, не решенной до настоящего времени окончательно) является переход от сложных органических веществ к простым живым организмам. Предлагается лишь относительно приемлемая общая схема, и отсутствует единое мнение о деталях этого процесса.
А. И. Опарин предположил, что превращение неживого в живое происходило благодаря белкам, которые имеют свойство образовывать коллоидные комплексы, притягивающие к себе молекулы воды и создающие из них некую оболочку. Эти комплексы могут обособляться от остальной массы воды и сливаться друг с другом, т. е. возможен процесс коацервации(от лат. coacervatio - собирание в кучу, накопление). Богатые коллоидами коацерваты, возможно, были способны избирательно извлекать и накапливать из окружающей среды различные соединения. Состав конкретного коацервата, вероятно, зависел от состава окружающей его среды.
Разнообразие «первичного бульона» в разных местах вызывало различие в химическом составе коацерватов - условие для «биохимического естественного отбора». Внутри коацерватов вещества могли вступать в различные химические реакции, в том числе с ионами металлов и образовывать ферменты. На границе коацерватов и окружающей их среды выстраивались липиды, что вело к образованию примитивной клеточной мембраны, создававшей стабильность коацерватов и обеспечивавшей пространственно-временное разобщение начальных и конечных продуктов реакции. Образование мембранной структуры считается самым трудным этапом химической эволюции. Истинное существо (в виде клетки, пусть даже самой примитивной) не могло оформиться до возникновения мембранной структуры и ферментов.
Рост размеров коацерватов и их фрагментация (деление), возможно, вели к образованию одинаковых коацерватов, и таким образом процесс мог продолжаться. Описанная последовательность событий должна была привести к возникновению примитивного гетеротрофного организма, питающегося органическими веществами первичного бульона.
У современных организмов выявлено большое разнообразие биохимических путей связывания и освобождения энергии, что, вероятно, отражает первые эксперименты природы над живыми организмами.
Хиральная чистота жизни.В воссозданной схеме происхождения жизни одним из самых загадочных остается факт, сформулированный Л. Пастером в виде закона хиралъной чистоты: живое вещество состоит только из хирально чистых структур.
Хиральность или хиральная чистота - свойство объекта (индивидуальных молекул и их соединений) быть несовместимыми со своим отображением в идеально плоском зеркале. Так, белки живого построены только из «левых» (левовращающих - поляризующих свет влево) аминокислот, а нуклеиновые кислоты состоят исключительно из «правых» (правовращающих - поляризующих свет вправо) сахаров и так далее.
Вещества небиогенного происхождения всегда имеют одинаковое количество «правых» и «левых» молекул, они зеркально симметричны.
Эксперименты показали, что только в хирально чистых растворах могло возникнуть биологически значимое удлинение цепочки полинуклеотидов и процесс саморепликации. Живые системы организованы так, что т-РНК (транспортная рибонуклеиновая кислота) из «правых» сахаров присоединяет к себе только «левые» аминокислоты. Все живое поддерживает свою киральную чистоту, и эволюция не снабдила организмы средствами для обитания в зеркально симметричной среде. Поэтому возникновение живого из неживого в современных условиях невозможно.
Первые организмы.В позднем архее (более 3,0 млрд. лет назад) на дне небольших водоемов или мелководных, теплых и богатых питательными веществами морей возникли первые организмы в виде мельчайших примитивных существ - протобионтов(от греч. protos - первый, bions - живущий). Предполагается, что они были гетеротрофами, так как только гетеротрофы могут использовать энергию, заключенную в сложных органических веществах первичного бульона, синтезированных в ходе химической эволюции. Для самых ранних стадий жизни химические реакции синтеза питательных веществ были слишком сложны и недоступны. Вероятно, протобионты были дрожжеподобными анаэробами и энергию, необходимую для дыхания, получали путем брожения. Однако брожение по сравнению с кислородным дыханием - относительно малоэффективный способ энергообеспечения. Поэтому эволюция не могла пойти дальше одноклеточной формы организации жизни, к которым относятся одноклеточные прокариоты.
Питание первых примитивных организмов было ограниченно и, по-видимому, зависело от медленно опускавшихся органических веществ, синтезировавшихся под действием радиации в верхних слоях воды, куда «голодные» микробы не рисковали подниматься.
Таким образом, схема образования живого из неживого выглядит следующей чередой (последовательностью) событий (рис. 11):
Рис. 11. Схема образования живого из неживой материи
При всех громадных успехах биохимии ответы на многие вопросы, связанные с возникновением жизни, имеют характер умозрительных рассуждений. Единой всеобъемлющей теории перехода от неживых веществ к простым живым пока еще нет.
Приведенная гипотеза происхождения жизни А. И. Опарина - одна из самых признанных.
Органическая эволюция
Постепенно ресурсы в виде «первичного бульона» истощались, и хемосинтез начал затухать, однако в ходе биохимической эволюции образовались более сложные органические вещества. Среди них появились и такие, что оказались способны осуществлять фотосинтез, т. е. использовать для синтеза необходимых клеточных веществ непосредственно энергию излучения Солнца, проникавшую в глубь воды. С включением этих веществ в состав существовавших клеток последние стали самостоятельно синтезировать свои клеточные материалы, и необходимость поглощать их извне отпала - клетки стали автотрофными.
Полагают, что самые первые фотосинтезирующие клетки были лишены метаболизма, ведущего к образованию молекул кислорода; организмы, способные к фотосинтезу с выделением кислорода, подобные современным синезеленым водорослям, появились позже. Тогда количество кислорода в воде стало быстро расти, а вследствие десорбции (выделения) его в атмосферу она из восстановительной превратилась в окислительную. С данного момента началось постепенное накопление кислорода в атмосфере, и когда его концентрация стала равна 1% от современного уровня, победа аэробов над анаэробами стала окончательной. Соответствующий момент получил название 1-й точки Пастера. Произошло это геологически внезапно не более чем за 100-200 тыс. лет.
Описанные события происходили в архее около 2 млрд. лет назад. Они вызвали огромные изменения в химии Земли, обеспечили быстрое распространение жизни и развитие эукариотических клеток. Свидетельством того служат разнообразные геологические формации, образовавшиеся в результате выпадения в осадок многих минералов, таких, как соединения железа.
С ростом количества кислорода в атмосфере увеличивался также слой озона и, как следствие, уменьшался уровень ультрафиолетовой радиации, достигавшей поверхности Земли.
Аэробное дыхание сделало возможным развитие сложных многоклеточных организмов. Считается, что первые ядерные клетки появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3-4% его современного уровня (или около 0,6% состава той атмосферы). Случилось это примерно 1 млрд. лет назад. Многоклеточные организмы, вероятно, появились 700 млн. лет назад по достижении концентрации кислорода в атмосфере 8% от современного уровня.
После возрастания концентрации кислорода в атмосфере и достижения уровня 10% от современного (2-я точка Пастера) озоновый слой стал настолько эффективно защищать живое от жесткого ультрафиолетового излучения, что жизнь постепенно вышла из водной среды на сушу. Дальнейшее формирование наземных экосистем пошло относительно автономно от процессов эволюции водных экосистем. Развитие наземной зеленой растительности обеспечило большие количества кислорода и пищи, которые были необходимы для последующей эволюции таких крупных животных, как динозавры и млекопитающие, а также человека. Одновременно океанический планктон дополнительно к формам с клеточными оболочками из органических веществ пополнился формами с известковыми, а позже и с кремниевыми оболочками.
В середине палеозоя (около 400 млн. лет назад) потребление кислорода сравнялось с его продуцированием, в результате чего концентрация кислорода в атмосфере стабилизировалась на уровне современного, т. е. около 20%.
В конце палеозоя (350-250 млн. лет назад) изменился климат, послуживший началом обширного «автотрофного цветения», вызвавшего снижение содержания 02 и повышение содержания С02. В результате этого создались запасы ископаемого топлива - основы энергетики в наши дни. Позже (200-150 млн. лет назад) содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере постепенно вернулось к относительно стабильному уровню, сохранившемуся до наших дней.
За время эволюции биосферы усиление ее биопродуктивности всегда сопровождалось интенсивным образованием многих полезных ископаемых, таких, как нефть, газ, уголь, горючие сланцы, фосфориты, калийные соли и др.
Биосфера развивается при тесной совместной эволюции организмов. Такую коллективную, сопряженную эволюцию называют коэволюцией.Коэволюция — это тип эволюции сообщества, заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости, таких, как растения и травоядные, крупные организмы и их микроскопические симбионты, паразиты и их хозяева. Обмен генетической информацией между группами минимален или отсутствует.
В ходе геологического времени развитие биосферы носило необратимый характер. Основываясь на эволюционном учении и палеонтологических данных, бельгиец Л. Долло (1857- 1931) сформулировал закон необратимости эволюции: организм не может вернуться, хотя бы частично, к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков.
История развития атмосферы ярко иллюстрирует абсолютную зависимость живых организмов, и прежде всего человека, от других организмов, населяющих биосферу. Однако антропогенное воздействие на биосферу, в частности загрязнение воздуха пылью, парниковыми газами (С02, СН4, N20 и др.), фреонами и иными веществами, может нарушить существующую хрупкую стабильность.
Понятие о ноосфере
Эволюция органического мира, осуществлявшаяся на основании только биологических закономерностей жизнедеятельности и развития, происходила в два этапа:
• возникновение первичной биосферы с биотическим круговоротом (химическая эволюция по А. И. Опарину) примерно 4,6-3,5 млрд. лет тому назад;
• усложнение биоценоза как результат появления многоклеточных организмов (органическая эволюция), начиная примерно с 3,5 млрд. лет тому назад.
Возникновение на Земле человеческого общества способствовало выделению третьего этапа эволюции биосферы.
Эволюция центральной нервной системы постепенно превратила Homo sapiens в самое могущественное существо на земном шаре, по крайней мере по способности изменять функционирование экосистем и биосферы в целом. Человек долгое время усиливал власть над природой, развивал технический потенциал, увеличивал эксплуатацию природных ресурсов, однако в дальнейшем этот процесс может привести лишь к катастрофическому разрушению природной среды с последующим снижением качества жизни.
Приняв за исходное биогеохимическую основу биосферы, установленную академиком В. И. Вернадским, французский философ Э. Леруа (1927) предложил понятие ноосферы(от греч. noos - ум, разум; sphaira - шар), назвав так современную ему стадию развития биосферы. Э. Леруа и его последователи дали трактовку ноосферы как «мыслящего пласта», зародившегося в конце неогена (около 1 млн. лет тому назад) и с тех пор разворачивающегося над миром растений и животных вне биосферы и над ней. В свою очередь В. И. Вернадский принял и в последующие 15-20 лет развил понятие «ноосферы» как сферы разума - высшей стадии развития биосферы, связанной с возникновением и становлением в ней цивилизованного человека, с периодом, когда разумная человеческая деятельность становится главным, определяющим фактором развития на Земле. Окончательно сформулированные к 1943 г. и опубликованные в 1945 г. идеи В. И. Вернадского о неотделимости человечества от биосферы указывают на главную цель в построении ноосферы. Она заключается в неизменности того типа биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид, сохраняя свое здоровье, образ жизни.
На современном этапе отношения «человек-природа» носят сложный характер. Преобразующая деятельность человека в биосфере неизбежна, так как с ней связано благосостояние населения. Незнание или нежелание учитывать свойственные природе законы поставило на грань сомнения если не существование всей биосферы, то как минимум возможность достойного развития в ней «Человека разумного».
Мозг человека представляет собой «устройство» с низкими количественными и высокими качественными энергетическими характеристиками, а также с огромными способностями к управлению. Однако нельзя не признать, что человек пока не обладает достаточной прозорливостью, чтобы понимать последствия своих действий. Говорить о сегодняшнем состоянии биосферы, как о ноосфере, еще рано. В современном понимании ноосфера — это гипотетическая стадия развития биосферы, когда в будущем разумная деятельность людей станет главным определяющим фактором ее устойчивого развития.
Гармония антропогенной деятельности человека и природы возможна только при:
• осуществлении контроля численности человечества;
• ограничении чрезмерных потребностей людей;
• рационализации использования природных ресурсов;
• использовании только экологически целесообразных промышленных технологий с максимальной переработкой и применением вторичных материальных и энергетических ресурсов;
• осуществлении глобального мониторинга за состоянием окружающей природной среды и др.
Земля пригодна для жизни уже около 4 млрд. лет, что в первую очередь свидетельствует о малых колебаниях температуры ее поверхности. За это продолжительное время не происходило ни сильного переохлаждения, ни сильного перегрева, т. е. приход энергии из космоса был равен ее расходу. Тем не менее в отдельные периоды происходили достаточно сильные колебания климатических условий среды обитания живых организмов, например, колебания уровня Мирового океана с разницей между максимумом и минимумом, по некоторым оценкам, порядка 300-400 м.
Периоды общего похолодания на нашей планете чередовались с периодами потепления достаточно часто. Ледяные шапки на полюсах как бы пульсируют: то разрастаются, то сокращаются. Считается, что за цикл «разрастание - отступление» ледниковые покровы пропускают через себя весь объем гидросферы. Подобные циклы продолжаются около 100 тыс. лет. За последний миллион лет этих циклов было (по разным оценкам) от четырех до восьми. Во всяком случае, твердо утверждается, что за это время вся гидросфера Земли несколько раз полностью прошла через твердую фазу в ледниках планеты.
Эволюционный прогресс не был случаен. С одной стороны, жизнь занимала все новые пространства, с другой стороны, условия существования на Земле непрерывно менялись, и всему живому приходилось к ним приспосабливаться. Этим и создается направленность эволюции. Одни виды (сообщества, экосистемы) сменяют другие. В истории Земли неоднократно происходили массовые вымирания целых видов. За последний миллиард лет произошли пять или шесть катастрофических вымираний преимущественно многочисленных видов животных. Так, 650 млн. лет назад относительно внезапно исчезли многие формы одноклеточных водорослей, 450 млн. лет назад резко поредели панцирные обитатели океана, а 65 млн. лет назад исчезли многие рептилии.
Причины этого могли быть разнообразны: от падения на Землю астероида до возникновения более прогрессивных форм, лучше приспособленных к новым условиям жизни, подвижных, «сообразительных». Истинные же причины произошедшего, возможно, не станут известны никогда, но все эти вымирания были:
• неодновременными по всей планете;
• растянуты на миллионы лет;
• не связаны с деятельностью человека.
В настоящее время ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно - по одному виду растений, а по обоснованным прогнозам один вид животных скоро будет исчезать ежечасно. К вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции и темпами изменения среды. Следует отметить, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. Всегда на место ушедших форм приходят новые.
Вопросы коллоквиума
1. История развития экологии.
2. Основные понятия экологии.
3. Взаимоотношения организма и среды.
4. Среда обитания и экологические факторы.
5. Популяции и продолжительность жизни.
6. Цель и задачи экологии.
7. Видовая и пространственная структуры биоценоза
8. Экологическая ниша.
9. Взаимоотношения организмов в биоценозе.
10. Концепция экосистемы.
11. Продуцирование и разложение в природе.
12. Системный подход и моделирование в экологии.
13.Экосистема: состав, структура, разнообразие.
14.Популяции в экосистеме. С. 35
15.Биотические связи организмов в биоценозах. С. 36
16.Трофические взаимодействия в экосистемах. С. 40
17.Продукция и энергия в экосистемах. С. 42
18.Экологические пирамиды.
19.Динамика экосистем.
20. Биосфера. Понятие биосферы, ее структура
21. Живое вещество биосферы, его функции.
22. Круговорот веществ в природе.
23. Биогеохимические циклы наиболее жизненно важных биогенных веществ.
24. Биосфера и человек: структура биосферы.
25. Классификация природных экосистем биосферы на ландшафтной основе.
26. Пресноводные и морские экосистемы.
27.Основные направления эволюции биосферы.
28.Понятие о ноосфере.
Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 645; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!