Взаимоотношения организмов в биоценозе.

Стр 1 из 7Следующая ⇒

Тема №2. Биоценозы и экосистемы

1. Видовая и пространственная структуры биоценоза

2. Экологическая ниша.

3. Взаимоотношения организмов в биоценозе.

4. Концепция экосистемы.

5. Продуцирование и разложение в природе.

6. Системный подход и моделирование в экологии.

7.Экосистема: состав, структура, разнообразие.

8.Популяции в экосистеме.

9.Биотические связи организмов в биоценозах.

10.Трофические взаимодействия в экосистемах.

11.Продукция и энергия в экосистемах.

12.Экологические пирамиды.

13.Динамика экосистем.

Видовая и пространственная структуры биоценоза.

Как отдельная особь не способна длительно существовать вне «родной» популяции, так и сама популяция не может жить изолированно: она нуждается в веществе и энергии, информации, пространстве и других ресурсах, без которых нет жизни. Вследствие этого одна популяция вступает во взаимоотношения, причем самые разнообразные, с другими популяциями. Это и борьба за пространство и пищу, но это может быть и взаимная помощь (опыление насекомыми растений) и так далее. Иными словами, различные популяции связаны множеством нитей, они, объективно повинуясь законам природы, не могут существовать друг без друга. Следовательно, совместно обитающие популяции различных организмов всегда образуют определенное единство, которое называют сообществом, или биоценозом. Важнейшее свойство сообщества — устойчивость, то есть способность к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях. При этом важно подчеркнуть, что устойчивость сообщества обусловлена как устойчивостью входящих в него популяций, так и особенностями взаимодействия между ними.

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа(topos – место). Поскольку биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз.

Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются и большой сложностью. Это и небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д.

Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три части: 1) продуценты – производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы – первичные (растительноядные) животные, вторичные – (плотоядные) животные; 3) редуценты(иначе, разрушители, деструкторы) – обычно грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Между этими основными звеньями биогеоценоза возникают связи самых различных порядков.

Биоценоз - сообщество взаимодействующих организмов разной систематической принадлежности, совместно обитающих на каком-либо участке суши или водоёма; население биотопа. Это надорганизменная система, состоящая из 3 компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин — от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т.е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) — это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др.

Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т.д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним либо несколькими видами растений. В бору - сосна, ель; в ковыльно-типчаковой степи - ковыль и типчак. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в экологической литературе используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = ∑ p_i log₂Pi,(1)

где ∑ - знак суммы, p_i - доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log₂P_i -двоичный логарифм p_i.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, или число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме и т.д. Для расчета обилия вида вместо числа особей иногда используют значение их общей биомассы. Обилие вида как показатель изменяется во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). Точно определить обилие видов бывает не всегда легко. В связи с этим на практике нередко ограничиваются применением менее точной балльной оценки, выделяя пять степеней обилия: 0 - отсутствие; 1 - редко и рассеянно; 2-нередко; 3-обильно; 4-очень обильно.

Частота встречаемостихарактеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Можно высчитать частоту для одной выборки и для всех выборок данного биоценоза и на этой основе построить гистограмму частот.

Постоянство С представляет собой следующее отношение, выраженное в процентах:

С=(р*100)/Р, (2)

где р - число выборок, содержащих изучаемый вид, а Р - общее число взятых выборок.

В зависимости от значения С выделяют следующие категории видов:

- постоянныевиды встречаются более чем в 50% выборок;

- добавочныевиды встречаются в 25-50% выборок;

- случайныевиды встречаются менее чем в 25% выборок.

Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называютдоминирующими и доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.

Степень доминирования-это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составит 50%.

Во всех биоценозах численно преобладают мелкие формы-бактерии и другие микроорганизмы. При сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численностине может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах можно пренебречь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. В биоценозе есть и так называемые эдификаторы- виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества. Удаление вида-эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах-береза, в сосновых-сосна, в степях - злаковые растения (ковыль, типчак и т.д.). Ель в таежной зоне образует густые, сильно затененные леса. Под ее пологом могут обитать только растения, которые приспособлены к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим в еловых лесах формируется и специфичное население животных. В данном случае ель выступает в роли мощного эдификатора, обуславливающего определенный биоценоз.

В сосновых лесах эдификатором является сосна. Однако по сравнению с елью сосна более слабый эдификатор, так как сосновый лес сравнительно светлый и редкоствольный. Видовой состав растений и животных здесь значительно богаче и разнообразнее, чем в еловом лесу.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит, как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза - консорции. Впервые термин "консорция" был введен Л.Г. Раменским(1952).

Консорция-это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом-автотрофным растением.В роли центрального вида обычно выступает эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называютдетерминантом,а виды, объединенные вокруг него, -консортами(рис. 1).

Рис. 1. Схема консорции в лиственном лесу:

1 - береза (детерминант); 2 - березовая пяденица; 3 – хохлатка - верблюдка; 4 - сапрофиты; 5 - вирусы; 6 - наездники; 7 - проволочники; 8 – насекомоядные птицы; 9 - тахины; 10 - бациллы; 11 - паразитические насекомые; 12-хищные птицы; I, II, III – концентры (по П.М. Рафесу, 1974)

Среди консортов имеются виды, которые получают от детерминанта питание и энергию или связаны с ним трофически (пищевыми связями), и есть виды, связанные топически (находящие на нем жилище и укрытие), т.е. располагающиеся на нем. Так, различные фитофаги (листоеды, поедающие древесину, плоды или пьющие соки) связаны с детерминантом трофически, в то время как эпифиты, хищники (насекомые, птицы) связаны топически. Нередко виды связаны с детерминантом трофически и топически, т.е. питаются их веществами и на нем же строят свое жилье. Многие консорты одновременно и сами являются детерминантамиконсорций. Так, белка, будучи консортом ели, имеет свою консорцию из хищников (куница), паразитов, располагающихся на ее теле или в ее гнезде, и организмов, питающихся ее выделениями и пометом. Входя в консорцию, белка вносит в нее и свою свиту, своих консортов. В связи в этим все виды консорции делят на консортов I порядка, консортов II порядка и т.д. Консортами I порядка являются виды, связанные непосредственно с детерминантом, а виды, идущие в так называемой свите консортов I порядка, составляют группу консортов II порядка. Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта, названы В.В. Мазингом (1966) концентрами(рис. 2).

Рис. 2. Схема строения консорции

- центральный вид (детерминантконсорции); I, II, III — концентры

- консорты, среди них: I — фитофаги,эпифиты, симбионты; II, III — зоофаги(по В.В. Мазингу, 1966)

Каждая консорция, как видим, охватывает большое количество видов. Число их велико еще и потому, что детерминанты представлены в биоценозах (экосистемах) разновозрастным составом. Часто каждой возрастной стадии организмов сопутствует свое консортивное население. Так, стволовые вредители поражают большей частью взрослые ели, а в то же время ржавчинные грибы больше поражают молодые экземпляры. С возрастом ели меняется состав ее консортов, питающихся корневыми выделениями.

Среди консортов имеются виды, входящие в состав только одной консорции, а есть и такие, что являются членами двух или более консорции, тем самым способствуя объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Связи в консорции могут быть длительные, т.е. на протяжении всей жизни консортов: здесь они размножаются, выводят потомство (жуки-короеды, усачи), растут, развиваются (грибы-паразиты, например, трутовик на березе) или же связи носят сезонный характер (клест-еловик, хвоееды и т.д.).

Состав консорции - результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитаниядетерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза, экосистемы.

Пространственная структура включает вертикальную структуру — ярусы и горизонтальную — микроценозы и микроассоциации.

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами, и в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.

Ярусность- это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в фитоценозах. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется пять-шесть ярусов (рис. 3).

Рис. 3. Ярусность в лесу:

I - большие деревья (береза, ель, сосна, дуб, осина); II - малые деревья (рябина, черемуха); III - кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV - травы и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V - мхи и лишайники (по Д.И. Трайтаку и др., 1987)

Ярусностьвыражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо и здесь меньше ярусов, чем в лесах (рис. 4).

Рис. 4. Ярусность растительности луговой степи (по В.В. Алехину, А.А. Уранову, 1933)

Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов (Ризо́иды(отдр.-греч.ῥίζα — корень иεἶδος — вид) — нитевидные образования из одной или нескольких однорядныхклеток; служат для прикрепления к субстрату и поглощения из него воды ипитательных веществ. Имеются умхов,лишайников, некоторыхводорослейи грибов(например, Rhizopus). Внешне напоминают корневые волоски). В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложность фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой - сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных - популяций, тесно связанных между собой организмов.

Отсюда ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например, всходы сосны, березы, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе.

В растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к определенному ярусу. Среди насекомых, например, выделяются следующие группы: обитатели почвы - геобии, наземного поверхностного слоя - герпетобии, мохового яруса - бриобии,травостоя - филлобии, более высоких ярусов - аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и т.д.), в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и т.п.). Однако следует отметить, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Так, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях. Птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других. Неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.

Виды растений и животных в большинстве случаев значительно различаются по своему отношению к условиям среды. Растения каждого нижележащего яруса теневыносливее, чем расположенные над ними. Это обусловлено тем, что освещение при переходе от верхних ярусов к нижним ослабевает и для световых растений становится недостаточным. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесном взаимоотношении и взаимозависимости. Разрастание верхних ярусов сообщества уменьшает густоту нижних, зачастую до полного исчезновения слагающих их растений (рис. 5).

Рис. 5. Самоизреживание в древесных насаждениях:

А - господствующие и угнетенные деревья в ельнике; Б – ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (по Г.Ф. Морозову, 1928)

Вместе с тем разреживание верхнего яруса способствует усилению развития растений нижних ярусов из-за улучшения светового режима, влаги, тепла, а также повышению содержанияминеральных веществ в почве. Разрастание нижних ярусов оказывает положительное влияние на животных и в количественном, и в качественном отношении. Это особенно отчетливо выражено в лесных биоценозах, где при разреживании древостоя обильно разрастаются кустарники или светолюбивая травянистая растительность. При полном же слиянии древостоя, например, в молодняках, может наблюдаться подавление даже теневыносливых трав и мхов. Следует заметить, что не всегда верхний ярус доминирует над нижним. Так, на верховом болоте господствующая роль принадлежит сфагновому покрову.

В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам (рис. 6).

Рис. 6. Мозаичное строение липо-елового леса

Участки: 1 - елово-волосисто-осоковый; 2 - елово-мшистый; 3 - густые группы елового подроста; 4 - елово-липовый; 5 - подрост ели под осиной; 6 - осиново-снытевый; 7 - крупнопапоротниковый в окне; 8 - елово-щитовниковый; 9 - хвощевый в окне (по Н.В. Дылису, 1971)

В их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т.д. Данные микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат деятельности человека (выборочная рубка, кострища и др.) или животных (выбросы почвы и ихпоследующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и т.д.), вывалов древостоя во время ураганов и т.д.

Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений изменения среды создают фитогенную мозаичностъ. Например, она хорошо выражена в смешанных хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега. Опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. Отметим, что в геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии(рис. 7).

Рис. 7. Консорция, синузия и парацелла (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)

Она характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранневесенних эфемеров и эфемероидов.

Неравномерность древесного полога в лесу сильно отражается на нижележащих ярусах, на их животном населении, почве, лесной подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии называют парацеллами.

Парацеллы- это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие отсинузии и яруса по геоботаническим понятиям парацелла является комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Экологическая ниша

В природе на одной и той же территории обитают сотни популяций разных видов. Организмы ведут жесткую конкурентную борьбу между собой. А уживаются они рядом благодаря тому, что занимают разные экологические ниши и поэтому не мешают друг другу.

Экологическая ниша определяется совокупностью всех жизненных условий, необходимых для существования того или иного вида, а также его ролью в биологическом сообществе. Можно сказать, что экологическая ниша — это «профессия» организма.В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма;

трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия";

многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Экологической нишейназывают положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - "это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам". Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определении принадлежности организмов к той или иной нише исходят из характера питания этих организмов, из их способности добывать или поставлять пищу. Так, зеленое растение, принимая участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это могут быть ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами, выделениями корней и т.д.

Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

Правило конкурентного исключения может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Рис. 8. Размещение экологических ниш,приуроченных к растению

1 - корнееды; 2 - поедающие корневые выделения;3 - листоеды; 4 - стволоеды, 5 - плодоеды;6 - семяеды; 7 - цветкоеды; 8 - пыльцееды;9 - сокоеды; 10 – почкоеды(по И.Н. Пономаревой, 1975)

Так как при определении экологической ниши следует учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Д. Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.

При этом Хатчинсон выделял нишуфундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишуреализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.

Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из этого растения, оказалась на грани вымирания.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример — деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых — птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.

Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие — ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить.

Кенгуру, зебра и бизон, систематически далекие друг от друга, обитают на разных континентах, но занимают сходные ниши на просторах степей.

В то же время травоядные животные, обитающие в одном месте, могут занимать различные экологические ниши, поедая траву на разной высоте.

В африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают определенные виды растений, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

Разные виды растений могут существовать в одном травостое благодаря тому, что их корневые системы поглощают воду и минеральные соли с различной глубины, а надземные части растений имеют разную высоту и не затеняют полностью друг друга.

Представители разных видов птиц, обитающих совместно, имеют разные рационы питания, активны в разное время суток и, следовательно, занимают различные ниши.

Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, так как при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой.

При совместном обитании популяций серой и черной крыс серые крысы постепенно вытесняют черных.

Нередко один и тот же вид может занимать различные ниши в разных местообитаниях или географических районах. Хорошим примером является сам человек. В некоторых странах он занимает преимущественно пищевую нишу плотоядногоорганизма, в других — растительноядного. В большинстве же случаев человек является существом всеядным

Много примеров подобного рода среди насекомых. Так, короед-типограф в Сибири и европейской части России является в основном вредителем ели, а на Кавказе — сосны.

Кроме того, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка — типичное плотоядное животное.

В случае исчезновения вида по каким-либо причинам его экологическую нишу рано или поздно займет другой вид, выполняющий те же функции в сообществе.

При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до оптимальных границ (рис. 9), т.е. вид распространяется в наиболее благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом по сравнению со своими конкурентами. Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объеме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Рис. 9. Разделение мест обитания вследствие конкуренции (по Е.А. Криксунову, 1995)

Взаимоотношения организмов в биоценозе.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, по классификации В.Н. Беклемишева (1970), подразделяются на четыре типа: 1) трофические, 2) топические, 3) форические и 4) фабрические.

Трофические связинаблюдаются, когда один вид питается другим - либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Так, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связихарактеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Данный вид связей отличается большим разнообразием. Топические связи заключаются в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами насыщения и т.д. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с организмами, представляющими им субстрат или среду обитания. Значительная роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежитрастениям. Из-за особенностей энергообмена растительность является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания мезо- или микроклимата. Под пологом леса подлесок, напочвенный покров, животные находятся в условиях более выравненных температур, более высокой влажности воздуха и т.д. Хотя и в меньшей степени, травянистая растительность также изменяет режим окружающего пространства. В результате положительных или отрицательных топических взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов.

Рис. 10. Форезия клещейна насекомых(по W. Jacobs, М. Rentier, 1974)

В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи- это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называютзоохорией.Перенос же животными других, более мелких животных называютфорезией(от лат.форас- наружу, вон). Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих: например, у разнообразных групп клещей представляет собой один из способов пассивного их расселения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотипа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Так, многие летающие насекомые (рис. 10) - посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов, животных, куч гниющих растений и др.) - несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод (немато́ды(лат. Nematoda, Nematodes) — типпервичнополостных червей. В настоящее время описано более 24 тыс. видов паразитическихи свободноживущих нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности, специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов. Нематоды являются второй по видовому разнообразию группой царства животных посленасекомых.). Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особейрода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.

Фабрические связи- это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (В. Н. Беклемишев, 1970). Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т.д. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).

Каждый конкретный вид из-за сложности межвидовых взаимоотношений может преуспевать не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Отмечают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида.

Физиологический оптимум- благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения.Синэкологический оптимум- биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Физиологический и синэкологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Большинство листостебельных растений - амфитолерантные формы с широким оптимумом от слабокислых до слабощелочных значений рН и с диапазоном толерантности от 3,5 до 8,5 рН при выращивании в одновидовых посевах. В естественном же распространении некоторые из них ограничены относительно низкими пределами рН. В таком случае их синэкологический оптимум не совпадает с физиологическим оптимумом (рис. 11).

В отличие от видов, которые могут выдерживать конкуренцию в пределах своего физиологического оптимума, некоторые виды оттесняются в места с меньшей интенсивностью конкуренции. Тогда они полностью используют границы своей толерантности по отношению рН почвы. В результате, например, такой амфитолерантный вид растения, как толокнянка, распространен в большинстве своем на кислых и щелочных почвах.

Другой пример несовпадения физиологического и синэкологического оптимумов - массовое размножение вредителя зерновых культур гессенской мухи, после особенно суровых зим, которые должны были бы неблагоприятно сказаться на численности данного насекомого. В нормальные по условиям годы гессенскую муху сильно истребляют несколько видов ее естественных врагов - паразитических перепончатокрылых наездников. Из-за слабой морозоустойчивости в суровые зимы враги гессенской мухи погибают практически полностью. Это дает возможность вредителю восстановить собственную численность, уменьшенную низкими температурами в зимний период, и беспрепятственно размножаться в угрожающем для урожая количестве.

Рис. 11. Влияние рН на рост различных растении при выращивании в одновидовых посевах и в условиях конкуренции (по В. Лархеру, 1978)

Примечание:кривые физиологического (1) и синэкологического (2) оптимумов.

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, или, можно сказать, позволяют создать определенную структуру биоценоза.

Правило увеличения видового разнообразия при движении с севера на юг в 1859 году сформулировал А. Уоллес. К. Бергман предложил правило, по которому при движении с севера на юг происходит измельчение размеров тела теплокровных животных. К. Глогер сформулировал правило, по которому виды животных северных и влажных географических зон имеют более интенсивную окраску, чем обитатели южных сухих регионов. Р. Линдеман вывел правило 10 %, согласно которому на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90 % энергии. Это принцип Линдемана.

К внутривидовым биотическим факторам относятся демографические, этологические (факторы поведения), внутривидовая конкуренция и др. Межвидовые биотические факторы - более разнообразны и могут быть как отрицательными, так и положительными, а также быть одновременно и положительными, и отрицательными.

Концепция экосистемы.

Экологическая система(экосистема) — совокупность популяций различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих между собой и окружающей их средой таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан.

Экосистемы существуют везде — в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экологические системы, является принцип ЛеШателье—Брауна:

Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 2398; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 4 5 6 7 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!