История представления об адаптации: в физиологии
Во многом идеи К. Бернара получили продолжение в работах физиолога Ивана Петровича Павлова и американского ученого УолтераБрейдфордаКеннона.
УолтерКеннон, ввел в 1929 году в физиологию понятие гомеостаз считая, что постоянство внутренней среды организма поддерживается благодаря симпатической нервной системе и гормонам.
Категория поведения как особой формы саморегуляции жизни складывалась у И. П. Павлова (по образцу учения К. Бернара о гомеостазе), то есть об основных константах (давлении, температуре и др.), которые удерживают эту систему в стабильном состоянии в крайне неустойчивой внутренней среде. И. П. Павлов применил эту идею к взаимоотношениям организма с ещё более неустойчивой, непредсказуемой средой — внешней. Открытые им условно-рефлекторные механизмы служили достижению «уравновешивания» организма с этой средой. Павловская трактовка рефлекса также имела четко выраженную гомеостатическую направленность и во многом базировалась на биодетерминизме К. Бернара, но не ограничивалась идеями гомеостаза. Известный американский физиолог Ч. Брукс отмечал: «Понятие об условном рефлексе предполагает появление длительных адаптивных изменений и даже включенность вегетативной системы».
Связь с условным рефлексом
Условный рефлекс в трактовке И. П. Павлова, в первую очередь, — реакция адаптивного характера. И. П. Павлов уже в 1903 году в своей программной речи «Экспериментальная психология и психопатология на животных», на Международном медицинском конгрессе в Мадриде, впервые оповестил об открытии условных рефлексов, представив их как воплощение общебиологического закона приспособления организма к среде. В этом феномене, подчеркивал он, нет «ничего… кроме точной связи элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой». Он говорил тогда же: «К сожалению, мы не имеем до сих пор чисто научного термина для обозначения этого основного принципа организма — внутренней и внешней уравновешенности его». Через несколько десятков лет У. Кеннон изобрел этот термин, назвав «уравновешенность» гомеостазом. «Как часть природы, каждый животный организм представляет собою сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует, как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. Чем сложнее организм, тем тоньше, многочисленнее и разнообразнее элементы уравновешивания. Для этого служат анализаторы и механизмы как постоянных, так и временных связей, устанавливающие точнейшие соотношения между мельчайшими элементами внешнего мира и тончайшими реакциями животного организма. Таким образом, вся жизнь от простейших до сложнейших организмов, включая, конечно, и человека, есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей степени уравновешиваний внешней среды».
|
|
|
|
|
|
И. П. Павлов и У. Кеннон, в своих работах переходили к поведению целостного организма, то есть к особому типу его взаимодействия со средой. Ведь и условные рефлексы, и эмоции страха и ярости, ставшие (наряду с болью и голодом) главным объектом направления кенноновских исследований, выступают в качестве реакций, которые носят особый интегральный характер. Они даны в системе «организм — среда» и не могут быть объяснены вне её. Это не значит, что великий принцип единства организма и среды действует в полную силу лишь с переходом к условнорефлекторным и эмоциональным регуляциям. Речь идет о различных формах реализации этого принципа. Он выступает на многих уровнях: молекулярном, энергетическом, химическом, а также на уровнях функционирования различных физиологических и психологических систем. В условном рефлексе как поведенческом акте задействован физиологический механизм (по И. П. Павлову — кора и ближайшая к ней подкорка), но он становится поведенческим только тогда, когда в нём представлены условия среды в виде различаемых мозгом внешних (средовых) раздражителей, играющих роль сигналов.
|
|
|
Множество операций, проведенных в кенноновской школе над животными, доказали, что внешне наблюдаемые признаки поведения, которые можно назвать эмоциональными, порождаются глубинными сдвигами в нейрогуморальных процессах. Эти сдвиги готовят организм к критическим ситуациям, которые требуют повышенной траты энергии, снятия усталости, предотвращения кровопотери и т. п. На одном из докладов о своих открытиях У. Кеннон сообщил, что благодаря выбрасываемому в кровь при сильных эмоциях адреналину в числе других его «мобилизационных» эффектов происходит увеличение в крови поступающего к мышцам сахара.
У. Кеннон в поисках нового языка для обсуждения эмоционального поведения нашёл его у И. П. Павлова. Поведение трактуется им в терминах рефлексов — безусловных и условных. Главная эмоция для У. Кеннона отныне не что иное, как безусловный рефлекс. Картина поведения таламического, лишенного высших нервных центров, животного свидетельствует, согласно У. Кеннону, в пользу положения о том, что эмоция в её внешнем выражении является сложным безусловным рефлексом. Кеннон писал: "Жизнь избегает грубых аритмичных, неуправляемых взрывов. Небольшие изменения, маленькие химические реакции при умеренной температуре дают организму сопротивляемость крепче стали и направляются с точностью и тонкостью, не свойственной технике термитов. В этом «великая мудрость организма».
|
|
|
Адаптация и стресс
Ганс Селье вводит в медицинскую практику термин стресс. Он писал: «я впервые „наткнулся“ на идею стресса и общего адаптационного синдрома в 1925 году» [12]. Каждую составляющую своего определения Селье пояснил так: общий — потому что к стрессу приводят факторы, которые, воздействуя на разные области организма, в итоге способны вызвать общую системную защиту; адаптационный — потому что это явление как бы закрепляется, приобретает характер привычки; синдром — потому что его отдельные проявления частично взаимозависимы [13]. Позже (в 1931-1932 г.) он назвал стресс неспецифической реакцией организма на любые раздражители. Представление о стрессе касается всех людей, больных и здоровых, преуспевающих и неудачливых, и всех сторон жизни. «Удалось показать, что стресс представляет собой скорость изнашивания человеческого организма, сопровождает любую жизнедеятельность и соответствует в определённом смысле интенсивности жизни. Он увеличивается при нервном напряжении, телесных повреждениях, инфекциях, мышечной работе или любой другой напряженной деятельности и связан с неспецифическим защитным механизмом, увеличивающим сопротивляемость к стрессовым факторам, или „стрессорам“. Важной частью этого защитного механизма является повышенное выделение гипофизом так называемого адренокортикотропного гормона (АКТГ), который, в свою очередь, стимулирует выработку кортикоидов корой надпочечников.
Cиндром стресса, или, иначе, общий адаптационный синдром (ОАС), проходит три стадии:
1.реакция тревоги“, во время которой мобилизуются защитные силы. Её биологический смысл заключается в том, что организм в кратчайшие сроки должен получить дополнительную, „аварийную“ энергию для того, чтобы максимально обеспечить условия для быстрого спасения от грозящей беды или даже гибели. Да, для организма это, безусловно, реакция энергозатратная — что для него в перспективе, конечно, плохо, — но иного выхода в данный момент нет. Ведь речь идет о спасении в целом.
2.стадия устойчивости“ отражающая полную адаптацию к стрессору. Крайне важно и то, что на этой стадии общие энергозатраты организма становятся меньше, чем на первой стадии: организм частично уже приспособился жить под давлением стрессирующего фактора — как бы отследил его. Если стрессирующий фактор действует сильно и длительно, то постепенно развивается следующая, третья стадия.
3.стадия истощения“, которая неумолимо наступает, если стрессор оказывается достаточно силён и действует достаточно долгое время, поскольку „адаптационная энергия“, или приспособляемость живого вещества всегда конечна». Результат на этой стадии - устойчивость организма к внешним воздействиям резко снижается. То есть база для возможного развития патологии на клиническом уровне уже создана.
По мере формирования устойчивой адаптации нарушения гомеостаза, составляющие стимул стресс-симптома постепенно исчезают, как и сам стресс-симптом, сыграв свою важную роль в становлении адаптации. Это состояние между стрессом (агрессией) и адаптацией служит доказательством того, что стресс сложился в процессе эволюции как необходимое неспецифическое звено более сложного целостного механизма адаптации. Полная свобода от стресса, как считал Селье, означала бы смерть. В 1982 году Селье определил стресс как совокупность стереотипных филогенетических запрограммированных реакций организма, которые вызываются любыми сильными, сверхсильными, экстремальными воздействиями и сопровождаются перестройкой адаптивных сил организма.
По признанию Г. Селье, он заимствовал у И. П. Павлова очень многое. То, что Павлов трактовал с точки зрения нервной системы, он перевел на язык и термины гуморальной системы. Павлов указывал, что организм как целое непрерывно адаптируется к окружающей среде. Эту идею целостности и адаптации Селье почерпнул у Павлова, и это было положено в основу теории стресса. То, что внешние воздействия приводят только к расходу и исчерпанию адаптационных возможностей, в течение многих лет было убеждением Г. Селье, которое он лаконично формулировал как «wearandtear». Это убеждение основывалось на том, что он использовал преимущественно сильные патогенные воздействия.
Концепции о существовании генетически предопределённого потенциала роста берут начало от А. Вейсмана, который считал, что зигота обладает способностью осуществлять определённое и ограниченное число делений клеток, после чего развивающийся организма обрекается на старение и смерть. Немецкий физиолог и гигиенист Макс Рубнер (М. Rubner) (1854—1932) в связи с представлениями Вейсмана обосновал понятие о генетически предопределённом энергетическом фонде, который у всех видов млекопитающих, за исключением человека почти одинаков. Концепцию Рубнера и вытекающее из неё представление об онтогенезе, как о раскручивании пружины в заведенных часах, и развил «Селье в учении о стрессе и о предопределённом фонде „адаптивной энергии“, сравнивая его с банковым вложением, которое можно расходовать, но нельзя увеличивать». Во всех этих теориях речь идет о постепенном исчерпании некоего исходного потенциала (жизненной субстанции), приводящих живые организмы к состоянию равновесия. Развивая эти представления Ричард Перл пришёл к мысли, что старение и смерть — „расплата за преимущества“ какие дают специализация и дифференциация клеток у многоклеточных организмов, в отличие от практически бессмертных одноклеточных этими качествами не обладающими..
«Стресс есть неспецифический ответ организма на любое предъявление ему требования. … С точки зрения стрессовой реакции не имеет значения, приятна или неприятна ситуация, с которой мы столкнулись. Имеет значение лишь интенсивность потребности в перестройке или в адаптации.»
Измерения адаптированности
В результате обработки многолетних наблюдений при сравнительном анализепопуляций и групп, находящихся в различных экологических условиях (на Крайнем Севере и в средних широтах Сибири), А. Н. Горбанем и Е. И. Смирновой под руководством ак. АМН СССР К. Р. Седова получен вывод: наибольшую информацию о степени адаптированности популяции к экстремальным или просто изменившимся условиям несут корреляции между физиологическими параметрами.
В типичной ситуации при увеличении адаптационной нагрузки уровень корреляций повышается, а в результате успешной адаптации — снижается. Показано, что этот эффект группового стресса связан с организацией системы факторов, действующих на группу.
Если система факторов организована в соответствии с принципом Либиха (монолимитирование) то с ростом адаптационного напряжения размерность облака точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров, снижается, растет сумма абсолютных величин коэффициентов корреляции и, в то же время, растет разброс этого облака — возрастают дисперсии.
Если происходит взаимное усиление давления различных факторов (синергичные системы), то, напротив, с ростом адаптационного напряжения размерность облака точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров, растет, падает сумма коэффициентов корреляции. Дисперсии в то же время возрастают — так же, как и в предыдущем случае.
Основные законы адаптации
Критический анализ господствующих поныне представлений о механизмах адаптации (Г. Селье, 1936, 1952; Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; и др.), системный подход к изучению процессов адаптации, а также принципиальная позиция по вопросу о лабильности функциональных систем и «придание» целостным формирующимся и сформированным функциональным системам свойств относительной и абсолютной специфичности[источник не указан 501 день] позволила внести обоснованные изменения в собственно теорию функциональных систем и раскрыть и описать[источник не указан 501 день] системные механизмы и законы адаптации:
1.Адаптация — процесс непрерывный, прекращающийся только в связи со смертью организма.
2.Любой живой организм существует в четырёхмерном пространстве, а, следовательно, процессы его приспособления не могут быть описаны линейно.
3.В основе процесса адаптации высокоорганизованного организма всегда лежит формирование абсолютно специфической функциональной системы (точнее — функциональной системы конкретного поведенческого акта), адаптационные изменения в компонентах которой служат одним из обязательных «инструментов» её формирования.
4.Системообразующими факторами любой функциональной системы являются конечный и промежуточные результаты её «деятельности», что обуславливает необходимость всегда мультипараметрической оценки не только конечного результата работы системы, но и характеристик «рабочего цикла» любой функциональной системы и определяет её абсолютную специфичность.
5.Системные реакции организма на комплекс одновременных или (и) последовательных средовых воздействий всегда специфичны, причем неспецифическое звено адаптации, являясь неотъемлемым компонентом любой функциональной системы, также определяет специфику его реагирования.
6.Можно и нужно говорить об одновременно действующих доминирующем и обстановочных афферентных влияниях, но следует понимать, что организм реагирует всегда на весь комплекс средовых воздействий формированием единой специфичной к данному комплексу функциональной системы.
7.Функциональная система предельно специфична и в рамках этой специфичности относительно лабильна лишь на этапе своего формирования.
8.Любая по сложности функциональная система может быть сформирована только на основе «предсуществующих» физиологических (структурно-функциональных) механизмов, которые, в зависимости от «потребностей» конкретной целостной системы, могут быть вовлечены или не вовлечены в неё в качестве её компонентов.
9.Сложность и протяженность «рабочего цикла» функциональных систем не имеет границ во времени и пространстве.
10.Обязательным условием полноценного формирования любой функциональной системы является постоянство или периодичность действия (на протяжении всего периода формирования системы) на организм стандартного, неизменного комплекса средовых факторов, «обеспечивающего» столь же стандартную афферентную составляющую системы.
11.Ещё одно обязательное условие формирования любых функциональных систем — участие в этом процессе механизмов памяти.
12.Процесс адаптации, несмотря на то, что он протекает пообщим законам, всегда индивидуален, поскольку находится в прямой зависимости от генотипа того или иного индивидуума и реализованного в рамках этого генотипа и в соответствии с условиями прежней жизнедеятельности данного организма фенотипа.
Стадии процесса адаптации
Процесс адаптации при соблюдении вышеназванных условий протекает стадийно
1. Стадия первичной экстренной мобилизации предсуществующих компонентов системы.
2. Стадия выбора необходимых системе компонентов.
3. Стадия относительной стабилизации компонентного состава функциональной системы.
4. Стадия полной стабилизации функциональной системы.
5. Стадия сужения афферентации.
Относительно короткая «стадия первичной экстренной мобилизации предсуществующих компонентов системы»[источник не указан 501 день] характеризуется тотальным вовлечением в работу системы физиологических механизмов, которые могли бы быть задействованы в реализации конкретного поведенческого акта и высокой интенсивностью обменных процессов в организме. Формирующаяся функциональная система на этой стадии наименее специфична.
На «стадии выбора необходимых системе компонентов»[источник не указан 501 день] осуществляется перебор и выбор необходимых системе компонентов, которые в дальнейшем и будут определять её структурно-функциональную специфичность. На этой стадии сохраняется значительная интенсивность обменных процессов в организме.
Во время «стадии относительной стабилизации компонентного состава функциональной системы»[источник не указан 501 день] в организме происходит «подгонка» отобранных на предыдущей стадии адаптации компонентов под требования системы и конечного «прогнозируемого» ею результата. Эта «подгонка» осуществляется системой в результате направленных (специфических) адаптационных изменений в ранее отобранных ею компонентах. Необходимо уточнить, что адаптационные изменения в компонентах формирующейся системы сопровождают процесс адаптации на всех стадиях его течения, однако именно в стадии относительной стабилизации компонентного состава функциональной системы адаптационные изменения в её компонентах становятся наиболее специфичными при сохранении достаточно высокой интенсивности обменных процессов. Именно адаптационные изменения, происходящие в отобранных системой компонентах, позволяют говорить лишь об относительной стабильности системы в целом.
«Стадия стабилизации функциональной системы»[источник не указан 501 день], характеризуется уравновешиванием всех обменных процессов в организме, и «исчезновением» суперкомпенсаторных реакций организма в ответ на уже привычный для него комплекс стандартных афферентаций. Именно на этой стадии формирования функциональной системы она становится структурно-функционально «жесткой» (полностью теряет свойство лабильности) и абсолютно специфичной.
«Стадия сужения афферентации» (П. К. Анохин, 1935, 1958, 1968, 1975 и др.; С. Е. Павлов, 2000) — заключительная стадия процесса адаптации, характеризующаяся переходом организма на «автоматический» (по сигнальному принципу) запуск «рабочего цикла»[источник не указан 501 день] сформированной функциональной системы (конкретного поведенческого акта). Именно эта стадия адаптации характеризуется максимальной экономичностью рабочего цикла той целостной функциональной системы, которая с учетом всех «внешних» и «внутренних» средовых воздействий «строилась» организмом на протяжении всего процесса адаптации к ним. И именно достижение этой стадии в процессе адаптации к предельно специфической деятельности соответствует достижению состояния адаптированности организма к этой деятельности.
Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 1186; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!