Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм: Возникнув в интегративной зоне, потенциал действия быстро распространяется по мембране аксона.
Здесь наблюдается некоторое противоречие в том, что мозг должен умещаться в небольшом пространстве черепа и позвоночника, а значит, отростки нейрона должны быть тонкими. Однако, по закону Ома тонкий проводник имеет большее сопротивление. Значит, потенциал действия обычным для проведения электричества способом не может распространяться далеко.Каким же образом ПД проводится по аксонус высокой скоростью, достигающей 120 м/с, без затухания (без декремента)?
Когда в возбуждённом участке мембраны повышается натриевая проницаемость и возникает потенциал действия, начинается электротоническое распространение положительных зарядов к невозбуждённому участку – этот процесс представляет собой круговой ток. То есть вошедшие в клетку ионы натрия (положительные) начинают перемещаться в соседние участки (более отрицательно заряженные, поляризованные) с внутренней стороны мембраны, а ионы натрия на наружной поверхности клетки движутся в противоположном направлении.
Рис.1. Схема распространения возбуждения в безмиелиновых (а) и миелиновых (б) нервных волокнах
В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшается. Такое распространение локального потенциала называется электротоническим, оно, как упоминалось, затухает через 1-2 мм. Но если в этом соседнем участке есть потенциалзависимые натриевые каналы, а деполяризация превышает пороговые значения, возникает вновь ПД, не отличающийся по величине от ПД первичного участка. И теперь ПД этого соседнего участка вызывает сначала деполяризацию третьего участка электротоническим путем, а затем уже наступает генерация ПД благодаря открытию вертикальных потенциалзависимых ионных каналов для натрия. Такой способ распространения ПД объясняет неизменность амплитуды ПД вдоль всего нервного волокна (следовательно, неизменность переноса информации).
|
|
|
ПД может распространяться двумя способами:
А) непрерывно,
Б) сальтаторно (скачкообразно).
ПД распространяется беспрерывно по волокнам С (безмиелиновым – у них натриевые каналы расположены равномерно на достаточно близком расстоянии)
Сальтаторный тип проведения нервного импульса осуществляется в миелиновых волокнах (типы А и В), для которых характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в перехватах Ранвье (12000 на 1 мкм2 – в 100 раз больше, чем их концентрация в безмякотных волокнах).
На протяжении миелинового утолщения ток проходит электротонически и деполяризует мембрану в следующем перехвате. Причем, в миелиновых волокнах ПД может электротонически возбудить не только соседний (если он поврежден), но и 4-й, и 5-й перехват (фактор надежности).
|
|
|
Преимущества сальтаторного проведения:
1. Площадь перехватов Ранвье только 1 % от площади мембраны. Более экономично в энергетическом плане восстанавливать поляризацию мембраны после ПД только на 1 %.
2. Данное проведение имеет большую скорость, т.к. электротонический скачок через миелиновую бухту в 107 раз быстрее, чем физиологическое проведение ПД (вертикально, через каналы).
Характеристики проведения возбуждения по нервному волокну
1. Параметры потенциала действия при проведении по аксону нисколько не меняются, что позволяет передавать информацию без искажений.
2. Если аксоны нескольких нейронов оказываются в общем пучке волокон, то по каждому из них возбуждение распространяется изолированно. Это обуславливает строго координированную рефлекторную деятельность. Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных). В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция. Изолированное проведение возбуждения в миелиновых волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, а в безмиелиновых – высоким удельным сопротивлением окружающей межклеточной жидкости (отсюда и затухание потенциала). Хотя при одновременном раздражении большого количества волокон возможно возбуждение других – прилежащих волокон и усиление нервных влияний.
|
|
|
3. При нанесении раздражения прямо на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения – в центростремительном и центробежном направлении. Это не противоречит принципу одностороннего проведения импульсов, и объясняется первичностью появления возбуждения в рецепторах или нервных центрах, а также наличием синапсов. Нейротрансмиттер (медиатор) содержится только в пресинаптическом аппарате и переносит потенциал только однонаправленно.
4. Большая скорость проведения возбуждения (гуморальное, по крови – 22 сек на один круг движения частиц крови).
5. Малая утомляемость нервного волокна. Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв малоутомляем. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро. В организме нервные волокна работают также с недогрузкой. Например, двигательное волокно высоколабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 50-40 имп./сек. Расход энергии в нервном волокне на единицу массы в 100000 раз меньше, чем в работающей мышце. При проведении одного ПД используется только 1/100000 часть запасов трансмембранных градиентов.
|
|
|
6. Разные нейроны могут многим отличаться друг от друга, но возникающие в них потенциалы действия различить очень трудно, а в большинстве случаев и невозможно. Это в высшей степени стереотипный сигнал у самых разных клеток: сенсорных, интернейронов, моторных. Эта стереотипия свидетельствуето том, что сам потенциал действия не содержит никаких сведений о природе породившего его стимула.
7. О силе стимула свидетельствует частотавозникающих потенциалов действия, а определением природы стимула занимаются специфические рецепторы и хорошо упорядоченные межнейронные связи.
8. Возможна функциональная (временная) блокировка проведения ПД по волокну при сохранении его морфологической целостности (воспаление, охлаждение, анестетики) (Н.Е. Введенский).
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 815; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!