Проведение возбуждения по нервному волокну
Лекция 4. Характеристики возбудимости нервной клетки. Проведение возбуждения по нервному волокну
Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения
Определенной фазе ПД соответствует определенная фаза изменения возбудимости клетки. Этот процесс также определяется состоянием проницаемости мембраны для ионов.
1. Кратковременное повышение возбудимости перед началом развития ПД. Связано с тем, что открывается часть потенциалзависимых натриевых каналов, наблюдается деполяризация. То есть достаточно небольшого увеличения силы раздражителя и достигается критический уровень деполяризации – возникает ПД.
2. Фаза абсолютной рефрактерности. Полная невозбудимость клетки. Соответствует пику ПД. Длится 1-2мс. Абсолютный рефрактерный период ограничивает частоту генерации импульсов. Если рефрактерный период продолжается 2 мс, то за 1с нейрон может возбуждаться максимум 500 раз (1 с = 1000 мс: 2мс х 500). Нейроны ретикулярной формации, толстые миелинизированные нервные волокна способны давать импульсацию в 1000 имп/с.
3. Фаза относительной рефрактерности. Период восстановления возбудимости клетки. Сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Соответствует конечной части реполяризации и следовой гиперполяризации.
4. Фаза экзальтации. Период повышенной возбудимости. Соответствует следовой деполяризации. В это время ПД можно вызвать более слабым раздражением, чем обычно.
|
|
|
Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуждения, но и при изменении химического состава внешней среды.
0) При недостатке кислорода медленно уменьшается ПП, развивается инактивация Na+ - каналов. Клетка становится невозбудимой.
1) При бессолевой диете концентрация Na+ вне клетки уменьшается, этот ион в меньшем количестве входит в клетку и ее возбудимость снижается из-за гиперполяризации. При этом наблюдается мышечная слабость.
2) Повышение внеклеточной концентрации Na+ вызывает противоположный эффект в виде повышения возбудимости нервно-мышечных элементов и, следовательно, в повышении тонуса сосудов.
3) Когда концентрация кальция в среде повышается, клетка становится менее возбудимой, так как ПП становится больше (дальше от нуля) и наоборот, при снижении концентрации кальция возбудимость растет и наблюдается синдром тетании (дефицит кальция в крови). Изменение концентрации ионов водорода действует также.
2. Аккомодация
Как мы знаем, пороговая сила – наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ПД (это и хим. вещества, и температура, и ток). При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока равна 10-7 – 10-9 А. Пороговое время (полезное время) –минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ПД.
|
|
|
Однако при медленно нарастающей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при его силе, значительно превосходящей пороговую. Эта закономерность носит название закона Дюбуа – Реймона (1845 г.).
Оказалось, что возбудимость ткани в этом случае уменьшается из-за развития аккомодации.
Аккомодация –понижение возбудимости клетки и амплитуды ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающей силе стимула.
Причина аккомодации в инактивации Na+ - каналов, возникающей при медленной деполяризации клеточной мембраны, которая длится 1 с и более.
Особо отметим, что аккомодация характеризует не возбудимость ткани, а изменение возбудимости ткани при действии плавно нарастающего раздражителя.
Лабильность. Понятие о парабиозе
Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.
Лабильность(функциональная подвижность) – свойство возбудимой ткани передавать без искажения частоту наносимых ритмических раздражений. Термин предложен Н.Е. Введенским в 1886 г.
|
|
|
Мерой лабильности выступает максимальное число внешних воздействий, которое данная структура может передать без искажений (по Введенскому). То есть, фактически, это максимальное число ПД, которое ткань может продуцировать в секунду. Таким образом, лабильность зависит от скорости протекания одного ПД.
Лабильность нерва составляет 500-1000 имп/с, а мышца – лишь до 200 имп/с, а нервно-мышечный синапс – 100 имп/с. Известно, что лабильность аксона намного выше лабильности тела этого же нейрона.
В 1901 году Н.Е. Введенский ввел в физиологию нервной системы понятие о парабиозе. Эта своеобразная реакция на повреждающее воздействие оказалась универсальной для возбудимых тканей. При альтерации (изменении) нервного волокна (воздействие повреждающего агента – отравление фенолом, кокаином, поражение электротоком) резко снижается лабильность.
Парабиоз протекает в 3 стадии:
1 - уравнительная – мышца отвечает одинаковыми сокращениями как на сильные, так и на слабые импульсы, проводимые по поврежденному нерву (из-за сниженной лабильности более частные разражающие импульсы попадают в период затянутой рефрактерности и не проводятся);
|
|
|
2 - парадоксальная – частые импульсы вызывают слабые сокращения, а редкие – более или менее сильные сокращения (т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности);
3 - тормозная – теряется проводимость по нерву из-за блокирующего возбуждения (деполяризации) поврежденного участка нервного волокна (то есть клетка не может вернуться к исходному, стартовому состоянию для очередного реагирования).
Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ также связано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.
Парабиоз – явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности.
Механизмразвития парабиотического состояния сводится к следующему. При воздействии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение. В участке альтерации инактивация натриевых каналов, вызванная повреждающим агентом, суммируется с инактивацией, вызываемой нервным импульсом, и возбудимость снижается настолько, что проведение следующего импульса блокируется
В 1923 г. Ухтомский показал, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани может повышаться, превышая первичный уровень. Это явление называют усвоение ритма раздражения.
Проведение возбуждения по нервному волокну
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 449; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!