ТЕМА 5. КОНЦЕПЦИЯ САМООРГАНИЗАЦИИ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. ФИЛОГЕНЕЗ
30. Проблема самоорганизации и наука синергетика
31. Возникновение жизни на земле
32. Этапы развития жизни на земле и современное биоразнообразие
33. Факторы биологической эволюции
34. Происхождение и эволюция человека
ПРОБЛЕМА САМООРГАНИЗАЦИИ И НАУКА СИНЕРГЕТИКА
В предыдущей теме, рассматривая закономерности и механизмы саморегуляции живых систем, мы вынуждены были затронуть и проблему самоорганизации. Несмотря на созвучность терминов и их кажущуюся однозначность, на самом деле они выражают альтернативные понятия. Как мы только что показали на примере экологических систем, саморегуляция означает поддержание стабильного состояния системы, ее гомеостаз на основе обратных отрицательных связей, тогда как самоорганизация - это необратимое изменение, развитие системы на основе обратных положительных связей. В соответствии с законами диалектики эти две противоположности взаимодействуют, дополняют друг друга, так что вместе обеспечивают процесс устойчивого развития биосистем.
В этой теме мы должны более основательно рассмотреть вопросы происхождения и исторического развития жизни на Земле, эволюцию живых форм, причины и движущие силы этих глобальных процессов. Ключевым понятием в проблеме эволюции сегодня выступает понятие самоорганизации как основы любого процесса развития. В кругу этих проблем на стыке интересов физики, химии, биологии, а также социологии и философии во второй половине XX века возникла новая наука синергетика (от греческого synergos - совместно действующий) - наука о самоорганизации физических, биологических и социальных систем.
До недавнего времени проблема эволюции жизни оставалась чисто биологической, так как еще в XIX веке эволюция в неживых системах понималась физиками иначе, чем в биологии. Обращаясь с системами закрытого типа, теплофизика считала, что их самопроизвольное изменение, то есть эволюция, протекает путем дезорганизации и разрушения систем. При этом доля свободной энергии, способной к совершению работы, в системе убывает, а энтропия системы - деградированная, отработанная энергия - растет и стремится к максимальному значению. Этот закон был сформулирован как второе начало термодинамики, о чем мы уже говорили в сегменте 12. Однако оказалось, что реальные системы в природе являются открытыми. Это означает, что они обмениваются с внешней средой веществом, энергией и информацией. При поглощении внешней энергии в них возникают процессы самоорганизации, усложнения материи, но при этом происходит диссипация (рассеяние) использованной энергии, которая становится непригодной к производству работы. Можно сказать, что открытая развивающаяся система производит энтропию, но не накапливает ее, а рассеивает во внешнюю среду. Таким образом, интерес ученых сместился к изучению открытых диссипативных систем и принципов их взаимодействия с внешней средой, так как в этом взаимодействии и виделся ключ к пониманию универсальных законов эволюции.
Диссипативные системы - способные к поглощению и диссипации энергии и поддерживающие за этот счет свою собственную структуру и самоорганизацию - существуют на разный уровнях организации материи. Мы уже видели это на примере жизнедеятельности элементарной живой системы - клетки (см. сегмент 12 и рис. 4). За счет солнечной энергии или энергии экзотермических химических реакций клетка строит из простых неорганических веществ сложные органические вещества, поддерживает свою целостность и развитие, тем самым противодействуя росту энтропии.
Оказалось, что диссипативные процессы самоорганизации происходят и в неживой природе. В 60-70-е годы XX века физиками открыты кооперативные резонансные процессы элементарных частиц в лазере, происходящие под действием внешнего света, а в химии открыты колебательные реакции, идущие по принципу «химических часов». Причем движущей силой самоорганизующихся реакций, пружиной химических часов может выступать такая незаметная на первый взгляд сила, как гравитационное поле Земли. Колебательная химическая система, названная брюсселятором, изучена отечественными учеными радиохимиком Б. П. Белоусовым и биофизиком А. М. Жаботинским. При свободном поступлении в такую систему химических субстратов и при наличии в ней катализаторов происходит реакция, продукты которой удаляются, освобождая место для поступления новой порции субстрата. Реакция идет по замкнутому циклу и в результате изменения концентрации реагирующих веществ сопровождается образованием характерных пространственных структур - в виде расходящихся колец на реакционной поверхности. Создается впечатление пульсирующей, «живущей» химической системы.
Теоретическое объяснение и математическую модель процессов самоорганизации диссипативных структур предложил бельгийский физико-химик И. Р. Пригожин, получивший в 1977 г. за эту работу Нобелевскую премию. Назовем основные положения синергетики, объясняющие механизм самоорганизующихся процессов. С некоторыми из них мы уже хорошо знакомы.
1. Самоорганизующаяся система должна быть открытой - доступной для обмена веществом, энергией и информацией с внешней средой.
2. Система должна быть неравновесной, то есть находиться достаточно далеко от точки термодинамического равновесия (точка дезорганизации с максимальной энтропией), так как вблизи этой точки наступает необратимое скатывание к равновесному состоянию.
3. Образование нового порядка через флуктуации. В системе всегда возникают флуктуации - случайные отклонения от среднего положения. По законам саморегуляции они устраняются, но при достаточной неравновесности системы за счет свободной энергии отклонения усиливаются, наступает момент бифуркации - переломная точка в развитии системы, за которой возможно устойчивое отклонение от прежнего состояния. Прежний порядок исчезает, возникает и закрепляется новый порядок элементов в системе.
4. Самоорганизация ведет к новому порядку согласно принципу
обратной положительной связи, по которому отклонения в системе не устраняются, а напротив, закрепляются и усиливаются.
5. Самоорганизация ведет к нарушению симметрии - структура и
свойства системы до и после точки бифуркации не симметричны, то есть различаются в следствие необратимости процессов развития.
6. Самоорганизация возможна при некотором критическом количестве элементов в системе, достаточном для возникновения их кооперативного поведения. Путь к новому качеству возможен через изменение количества.
Разумеется, здесь приведены лишь самые необходимые условия самоорганизации. В зависимости от уровня сложности развивающихся систем, могут появляться и другие, частные факторы, необходимые и достаточные для полноценной эволюции. Наша дальнейшая задача - найти эти факторы в процессах исторического развития жизни на Земле. И первый вопрос - о происхождении жизни как таковой.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
От античных времен до средних веков многие философы и ученые считали, что живые организмы могут возникать из неживой материи. Но эта принципиально важная мысль не получала доказательств. Представления о происхождении лягушек и рыб из ила, а мух из гнилого мяса были опровергнуты в 1661 г. итальянским врачом Франческо Реди, который в простых опытах показал, что мухи возникают не из мяса, а из яиц, отложенных в мясо другими мухами. Через 200 лет выдающийся французский микробиолог Луи Пастер поставил точку в спорах о самозарождении жизни, доказав, что даже микробы - мельчайшие свободноживущие клетки - не могут возникать из мертвой, прокипяченной питательной среды. При этом Пастер убедил даже виталистов, которые считали, что для возникновения жизни нужна особая «жизненная сила». Он придумал знаменитую колбу с длинным S-образным горлышком, в которой после кипячения бульона, несмотря на то, что горлышко оставалось открытым и доступным для «жизненной силы», микробы тем не менее не заводились. В 1862 г. Пастер по этому поводу выиграл специальную премию Французской академии наук, объявленную тому, кто разрешит проблему самозарождения жизни. Восторжествовал закон: все живое - от живого. Но значило ли это, что жизнь не могла зародиться на Земле из неживого субстрата в доисторические времена, когда еще не было никаких организмов, да и состав земной поверхности, вероятно, был другим, нежели в современную эпоху? Тогда откуда и как появились первые живые существа, хотя бы те же бактерии? Убедительного ответа на этот вопрос нет до сих пор, хотя имеются более или менее обоснованные гипотезы.
Так называемая «гипотеза» креационизма - о сотворении жизни сверхъестественным, божественным существом - не имеет никаких доказательств. Она основана на вере и является по сути не научной, а религиозной идеей, поэтому нами рассматриваться не будет.
Более интересна гипотеза вечности жизни, которая в представлениях шведского физико-химика конца XIX века Аррениуса известна как теория панспермии (от греческих pan - всеохватывающий и sperma - семя). Согласно этой гипотезе жизнь всегда присутствует в космосе в виде мельчайших спор микроорганизмов, которые мигрируют между планетами, галактиками в составе комет, метеоритов и других космических тел, пересекающих большие пространства. Когда-то жизнь попала и на Землю, а потом развивалась, совершенствовалась. Выполнен ряд работ с метеоритными телами, в которых найдены органические вещества (аминокислоты, спирты, углеводороды), а также мельчайшие замурованные пузырьки, похожие на отпечатки клеток или спор. В некоторых метеоритах, упавших на Землю в 40-50-х годах и недавно извлеченных, найдены даже бактерии. Кроме того, астрофизики на основании спектральных анализов удаленных космических тел утверждают, что и в космосе присутствуют органические вещества; особенно много их в кометах. Однако, все эти наблюдения не являются доказательствами присутствия жизни. Органическое вещество - соединения на основе углерода - вполне может быть неживого происхождения, пузырьки в метеоритах скорее всего были заполнены газами, а встречаемые в метеоритных останках бактерии, очевидно, проросли за десятилетия из почвы. В космосе ни вирусы, ни бактерии пока что не обнаружены. К таким выводам сходится большинство ученых, озабоченных проблемой происхождения жизни.
Для полноты картины добавим, что существует еще теория направленной панспермии, согласно которой жизнь в виде простейших организмов на Землю занесли инопланетяне, опередившие нас по уровню развития на миллиарды лет. Эта идея подогревается наблюдениями различных НЛО, спекуляциями по поводу падающих «летающих тарелок» и захваченных, но утаиваемых от общественности, инопланетян. Оставим эти домыслы журналистам и досужим обывателям, поскольку в научной среде факты о посещении Земли какими-либо существами отсутствуют.
Даже если жизнь «вечна» и на Землю попала из космоса, остается вопрос о происхождении первых организмов - где бы и когда бы они не возникли. Поскольку современные космологические теории, в частности теория большого взрыва, выводят Вселенную из материального хаоса, ни о каком присутствии в Космосе живых организмов до появления Вселенной не может быть и речи. Поэтому обратимся к тем гипотезам, которые объясняют абиогенное возникновение жизни из первичных неорганических субстратов, причем ни где-нибудь в космических далях, о которых мы мало что знаем, а у нас на Земле.
Исходя из макромолекулярной специфики живой материи - как помним, ее основу составляют белки и нуклеиновые кислоты - любая теория абиогенного (не из живого) возникновения жизни в первую очередь должна объяснить происхождение этих сложных нерегулярных полимеров и, более того, предложить механизм возникновения генетического кодирования первичной структуры белков через структуру ДНК и РНК (см. центральную догму молекулярной биологии - сегмент 22). Кроме того, надо понять как возникли липидные мембраны и тогда несложно прийти к формированию протоклеток - простейших комочков живой плазмы, ограниченных мембраной. В современной биологии сложилось два подхода к объяснению этих механизмов и соответственно две модели абиогенного происхождения жизни: бульонно-коацерватная и твердоматричная модели.
Бульонно-коацерватная модель исходит из того, что сложные органические вещества возникли в растворах (в «бульоне»), из которых формировались коацерваты - прямые предшественники протоклеток.
Уже Ламарк в 1802 г. высказал идею о самопроизвольном зарождении живого под действием «флюидов» - теплоты и электричества. Позднее Чарльз Дарвин в одном из частных писем высказывал мысль о самозарождении жизни на Земле в каком-нибудь «маленьком теплом водоеме». Он допускал, что жизнь возникла из молекул химических веществ, которые под действием света, тепла и электричества взаимодействовали, давая сложные соединения. При этом Дарвин замечал, что такое было возможно только в эпоху первобытной Земли, так как в современных условиях всякий новый организм становился бы жертвой конкуренции или хищничества со стороны уже существующих организмов.
В 20-е годы XX века гипотеза возникновения жизни на основе химической эволюции была детально разработана российским академиком А. О. Опариным и, независимо от него, американцем Дж. Холденом, а позднее получила некоторые экспериментальные подтверждения. В современном толковании, согласно этой гипотезе, жизнь возникла из неорганических веществ в несколько этапов, причем химическая эволюция перешла в биологическую эволюцию. Как же это могло быть?
Возраст Земли определяют в 5-7 млрд лет. В этот ранний период наша планета представляла раскаленное газо-пылевое облако. Около 4 млрд лет назад образовалась кора. Примерно 3,6 млрд лет назад уже возникла жизнь. По геологическим данным первые организмы - бактерии и сине-зеленые водоросли - населяли воды мирового океана: моря, лагуны, ванны, гидротермы (места выхода горячих газов). Но появлению микроорганизмов предшествовала длительная химическая эволюция, в ходе которой на первом этапе из неорганических веществ синтезировались органические биополимеры.
По Опарину 4 млрд лет назад атмосфера земли состояла из аммиака (NH3), метана (CH4), углекислого газа (CO2) и паров воды (H2O). По современным данным аммиак и метан, возможно, отсутствовали, но не исключается наличие водорода (Н2), хлора (Cl2), азота (N2), сероводорода (H2S). Газы вырывались из остывающего центра земного «облака». Кислород не доходил до атмосферы, окисляя по пути различные вещества. Когда температура поверхности упала ниже 100 градусов, начался период горячих дождей, сформировался мировой океан, многочисленные моря и мелкие водоемы. Начался первый этап возникновения жизни - синтез органических веществ. В горячей воде хорошо растворялись атмосферные газы, а также газы, минеральные соли и другие вещества, приносимые горячими источниками и вулканами. Атмосфера и поверхность земли подвергались действию космического излучения, включавшего ультрафиолетовый свет от солнца, радиоактивные частицы, гамма-излучение. Были частые и сильные грозы, дававшие мощное электромагнитное излучение. В этих условиях из газов в воде возникали простые органические соединения: HCN, CH3-CH3, CH2=CH2, CH2=O (формальдегид), а из них и более сложные: полимерные углеводороды типа СН3-СН2-СН2-...-СН3, карбоновые кислоты СН3-СООН, СН3-СН2-СН2-...-СООН. Путем присоединения к этим веществам азота в форме аминогрупп (-NH2) легко могли сформироваться аминокислоты: NH2-CH®-COOH, где R - изменчивый радикал, а группы -NH2 и -СООН представляют боковые «ручки» для полимеризации аминокислот в белок. Аналогично можно вывести из простых органических предшественников мочевину, глицерин, липиды, углеводы, азотистые основания и, далее, через полимеризацию нуклеиновые кислоты - ДНК и РНК.
В 1953 г. молодой американский аспирант С. Миллер сумел воспроизвести в колбе искусственный абиогенный синтез органических веществ. Из метана, аммиака, водорода и воды при температуре 80 градусов Цельсия, при высоком давлении и при пропускании электрических разрядов напряженностью 60 тысяч вольт он получил жирные кислоты, мочевину, уксусную кислоту и, самое главное, прямые предшественники белка - аминокислоты (глицин и аланин - 2 аминокислоты из 20, входящих в состав белков). Позднее американец С. Фокс при нагревании смеси аминокислот синтезировал и сам белок - в виде простейшего полипептида. Были получены также и нуклеотиды - предшественники ДНК и РНК.
Таким образом, теория Опарина-Холдена совершала триумфальное шествие в лабораториях биохимиков середины XX века. Однако появилась и альтернативная версия о том, что органические вещества могли приноситься на Землю в составе комет и метеоритов. Но как бы там ни было, от органических веществ до простейшей клетки - дистанция большого размера. Как представлял себе Опарин, на втором этапе химической эволюции происходило концентрирование органических веществ в плотных капельках - коацерватах. В присутствии электролитов (растворенных солей) органические вещества отделяются от общего раствора в виде геля - более концентрированного раствора с гидрофобными, водородными и другими дополнительными связями между молекулами. Эти капли - коацерваты - получали искусственно. Некоторые их свойства были сравнимы с функциями живых клеток.
Искусственные коацерваты могли поглощать из окружающего раствора различные вещества, имитируя питание и рост. Эти вещества преобразовывались в результате химических реакций, а продукты выделялись во внешнюю среду. Таким образом, происходил примитивный обмен веществ. При встряхивании коацерваты делились, а потом снова росли путем самосборки. Опарин даже считал, что между коацерватами идет борьба за существование, и «выживают» более устойчивые, приспособленные к данной среде. Эту же мысль с позиций теории самоорганизации позднее развивал немецкий ученый М. Эйген. Он также считал, что происхождение жизни есть результат отбора и адаптаций на уровне органических макромолекул при том, что молекулярная система открыта для обмена веществом и энергией, способна к автокатализу и мутациям.
Но даже сложные коацерваты, если они действительно формировались в первобытных морях, еще не представляли живые системы; это могла быть лишь стадия преджизни. Необходим третий этап - возникновение механизма генетического кодирования и воспроизведения жизни. Классическая версия предполагает возникновение и включение в коацерваты нуклеиновых кислот и белков-ферментов. Причем некоторые ученые считают, что первой возникла РНК (сейчас доказано, что она способна к ауторепликации без ферментов), а уже потом появилась способность к синтезу белков с матрицы РНК и еще позже - с ДНК. Под действием излучений в нуклеиновых кислотах накапливались ошибки репликации, то есть мутации, которые вели с появлению молекулярного разнообразия. С появлением в среде липидов возникли мембраны (как образуются тончайшие масляные пленки на поверхности воды) и появилась возможность более надежной изоляции коацерватных капель. Это надмолекулярное образование уже можно было бы назвать простейшей клеткой.
Однако бульонно-коацерватная модель возникновения жизни имеет и большие трудности. Все рассуждения о предполагаемых событиях третьего этапа остаются спекулятивными, к ним практически нет реальных оснований. Причем они не объясняют самого главного - как возник генетический код, триплетное соответствие первичных структур нуклеиновых кислот, с одной стороны, и белков - с другой. А ведь именно это соответствие представляет суть центральной догмы молекулярной биологии. Трудный вопрос: откуда взялся для построения ДНК фосфор - редкий элемент земной коры. В 1990 г. синтезировано органическое соединение AATE (AminoAdenosinTriacidEster), состоящее из двух частей - со свойствами белка и нуклеиновой кислоты. Вещество оказалось способно к аутокаталитическому воспроизведению (в хлороформе). Но выход на гены и белки отсюда тоже не виден. Попытки объяснить происхождение кодированного соответствия ДНК (РНК) - белок содержатся в другой модели абиогенного возникновения жизни.
Твердоматричная модель происхождения жизни исходит из того, что органические вещества образовались не в растворе, а на твердых фазах минералов. Минеральная поверхность может служить катализатором, то есть резко ускорять реакции синтеза, и одновременно образцом (матрицей) для той химической структуры, которая на ней синтезируется.
На Западе популярна версия о происхождении жизни на минерале пирите - FeS2. Пирит повсеместно распространен, в том числе в гидротермальных источниках. Поверхность кристалла пирита несет положительный заряд, и с ним могут связываться молекулы органических веществ. При образовании пирита из железа (Fe) и серы (S) выделяются электроны и энергия (!), которая может идти на синтез сложных органических соединений. Немецкий химик-органик Вехтершойзер считает, что первые живые клетки представляли собой кристаллические пиритовые «зерна», окруженные мембраной из органических веществ. Размножались они почкованием кристалла вместе с мембраной.
Другой вероятный кандидат на роль матрицы жизни - кристаллическая глина. Она обладает большей структурной сложностью, чем пирит, а это хорошая основа для мутаций и эволюции образующихся макромолекул. Обсуждается также возможная роль кремнезема, слюды, кварца.
Совершенно особая ситуация возникла вокруг минерала апатита. Его большие залежи имеются в горах Хибинах, что на Кольском полуострове. Апатит добывают ради производства фосфатных удобрений, так как в его кристаллической решетке содержится много фосфора. Кроме того, кристаллический апатит присутствует в живых системах - например, в составе зубов и костей. Кристалл имеет форму бесконечно длинной колонки очень малого диаметра. Самое парадоксальное оказалось то, что периодичность повторяющихся элементарных ячеек в кристалле апатита в 3,4 ангстрема (1 ангстрем = 0,0001 мм) точно совпадает с расстоянием между последовательными парами мономеров (нуклеотидов) в молекуле ДНК, а один шаг двойной спирали ДНК соответствует циклу в 6 ячеек апатита. Атомарная структура кристаллической решетки апатита также имела сходство со структурой ДНК. На этих основаниях российским биохимиком Э. Я. Костецким в 1981 г. выдвинута гипотеза абиогенного синтеза нуклеопротеидов, то есть комплекса ДНК и белка, на матрице апатита.
Было проведено сопоставление данных рентгеноструктурного анализа апатита, с одной стороны, и цепей ДНК и простых белков - с другой. В результате построена пространственная модель апатита с включенными фрагментами ДНК и белков. Как видно на рис. 28, в структуре кристалла апатита легко вписываются ДНК и несколько белковых цепей. При этом источником неорганического фосфата для ДНК выступал фосфат апатита без изменения его положения в структуре кристалла, а азот включался из синильной кислоты HCN и аммиака NH3. Согласно модели, апатит земной коры, находясь в безводной среде, подвергался постоянному и длительному воздействию глубинных газов NH3, CH4, HCN, CO и др. при высоких значениях давления и температуры. В таких условиях ослабляется кристаллическая решетка апатита, облегчается диффузия газовых компонентов вдоль оси кристалла при сохранении его структуры. Ионы -PO4, присутствующие в кристалле, остаются на своих местах и определяют диаметр будущей молекулы ДНК, а другие, в частности избыточный кальций, замещаются на новые атомы из состава газовой смеси. Таким образом, при участии элементов газовой фазы и апатита внутри кристалла, а не на его поверхности, мог осуществляться одновременный синтез ДНК и белка с постепенной заменой части минеральной матрицы органической основой. На смешанных кристаллах, имеющих с апатитом совпадающие пропорции, (кальцит, арагонит, кристобалит), видимо, происходил синтез РНК, а также скелетных белков будущих клеток. Источником энергии для проведения синтезов служили силовое поле апатита, тепло глубинных процессов, энергия фосфатных связей апатита и элементов газовой фазы.
Принципиально важным и революционным в апатитовой модели является то, что в неорганическом минерале уже была заложена структурно-химическая основа ДНК и параллельно - спираль в спираль - основа полипептидных (белковых) цепей. ДНК и белок возникли одновременно и в одной связке, поэтому и их генетическое соответствие родилось в кристалле по принципу стереоспецифической комплементарности (пространственной взаимной дополнительности). Отсюда легко выводится и РНК как посредник между ДНК и белком. Объясняется и возникновение генетического кода - через естественные множественные нарушения микроструктуры кристалла, которые закреплялись как неоднородности нуклеотидного состава ДНК. Модель предусматривает и образование липидных мембран, а также целых протоклеток про- и эукариотического типа.
Как видно, в решении проблемы происхождения жизни имеются весьма надежные основания. Современная наука уже располагает знаниями, достаточными, чтобы утверждать: жизнь возникла на первобытной Земле вполне естественным путем как процесс самоорганизации, на основе преобразования неорганических субстратов в органические макромолекулярные комплексы и, далее, в протоклетки. Что касается конкретных механизмов образования органических комплексов, то, как показывает последний материал, будущее, очевидно, за твердоматричными моделями, среди которых наиболее продуктивна модель апатитовой матрицы.
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ И СОВРЕМЕННОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ
Как уже было отмечено выше, первые следы жизни на Земле датируются возрастом примерно 3,6 млрд, или 3600 млн, лет. Таким образом, жизнь возникла вскоре после образования земной коры.
Историю развития жизни изучают по данным геологии и палеонтологии, поскольку в структуре земной поверхности сохранилось много ископаемых остатков, произведенных живыми организмами. Это - так называемые осадочные породы, содержащие огромные пласты мела, песчаников и других пород, представляющих донные осадки известковых раковин одноклеточных фораминифер, кораллов, моллюсков, кремниевые скелеты и другие твердые остатки древних организмов. Например, на современной территории Евразии был когда-то океан, Уральские годы были его срединным хребтом. Поэтому любой естественный разлом, горная осыпь, крутой берег реки или обрыв карьера могут служить источником информации о прошлых жителях Земли. Ценные сведения дают также результаты бурения; например, сверхглубокая скважина на Кольском полуострове прошла уже более 12 км вглубь Земли и в ней также обнаружены окаменевшие остатки организмов. Имеются и надежные методы определения возраста земных пород, в частности радиоуглеродный метод, основанный на измерении содержания радиоактивных изотопов в составе углерода, которое закономерно изменяется во времени. Так что любую находку окаменелых остатков жизни можно датировать по времени ее происхождения.
Сразу отметим, что изменение форм жизни на Земле шло параллельно с геологической перестройкой структуры и рельефа земной коры, состава атмосферы, границ мирового океана и другими геологическими процессами. Эти изменения и обусловливали в решающей степени направление и динамику биологической эволюции.
В соответствии с наиболее значительными событиями гео-биологической эволюции в истории Земли выделяют крупные интервалы времени - эры, внутри них - периоды, в пределах периодов - эпохи и т. д. Проследим и мы наиболее важные события, менявшие шаг за шагом биосферу нашей планеты. Для большей наглядности изобразим календарь жизни в виде условного годового цикла, в котором 1 месяц соответствует 300 млн лет реального времени. Тогда весь период развития жизни на Земле как раз и составит один условный год нашего календаря - от 1 января (3600 млн лет тому назад), когда образовались первые протоклетки, до 31 декабря (0 лет), когда живем мы с вами. Как видим, отсчет геологического времени принято вести в обратном порядке.
Условный календарь развития жизни
Архейская эра (эра древнейшей жизни) - от 3600 млн лет до 2600 млн лет, протяженность 1 млрд лет - примерно четверть всей истории жизни (на нашем условном календаре это - январь, февраль, март и несколько дней апреля).
В Архейскую эру возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питания и энергетического обеспечения и наметился переход к многоклеточным организмам.
Протерозойская эра (эра ранней жизни) - от 2600 до 570 млн лет - самая протяженная эра, охватывающая около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни (на нашем условном календаре это период от апреля до начала ноября - см. рис). Геологическим маркером начала новой эры стали интенсивные процессы горообразования, изменившие соотношение океана и суши, изменившие в целом лик планеты. Многие пионерские группы организмов, сделав свое дело, вымирали, на их смену приходили новые. Но в целом биологические преобразования совершались очень медленно и постепенно.
Итак, в течение Протерозойской эры господство прокариот сменилось господством эукариот, произошел радикальный переход от одноклеточности к многоклеточности, сформировались все основные типы животного царства. Но эти сложные формы жизни существовали исключительно в морях. Земная суша медленно покрывалась почвой, в ее сырых низинах селились бактерии, низшие водоросли, простейшие одноклеточные животные, которые по-прежнему прекрасно существовали в своих экологических нишах. Суша еще ждала своих завоевателей. А на нашем историческом календаре уже было начало ноября. До «Нового года» - до наших с вами дней - оставалось меньше двух месяцев, всего 570 млн лет.
Палеозойская эра (эра древней жизни) - от 570 до 230 млн лет - общая протяженность 340 млн лет. Очередной период интенсивного горообразования, по которому и проводят разделение Протерозоя и Палеозоя, привел к изменению рельефа земной поверхности. Посреди бывшего океана встали материки, бывшие участки суши оказались под водой. В этих условиях судьба большинства групп организмов решалась радикально - быть или не быть. Некоторые группы вымерли, но другие приспосабливались и осваивали новые среды обитания вслед за изменениями земной поверхности и климата.
Палеозойская эра делится на 6 периодов.
Общий итог Палеозоя - заселение суши растениями, грибами и животными. При этом и те, и другие, и третьи в процессе своей эволюции усложняются анатомически, приобретают новые структурные и функциональные приспособления для размножения, дыхания, питания, способствующие освоению новой среды обитания. Эволюция идет по пути морфофизиологического прогресса. Завершается Палеозой, когда на нашем календаре 7 декабря. Природа торопится, темп эволюции в группах высок, сжимаются сроки преобразований, но на сцену только выходят первые пресмыкающиеся, а время птиц и млекопитающих еще далеко впереди.
Мезозойская эра (эра средней жизни) - от 230 до 67 млн лет - общая протяженность 163 млн лет. Поднятие суши, начавшееся в предыдущем периоде, продолжается. Существует единый материк. Его общая площадь очень велика - значительно больше, чем в настоящее время. Континент покрыт горами, сформированы Урал, Алтай и другие горные массивы. Климат становится все более засушливым.
Таким образом, мезозойская эра полноправно называется эрой пресмыкающихся. За 160 млн лет они пережили свой расцвет, широчайшую дивергенцию по всем средам обитания и вымерли в борьбе с неизбежной стихией. На фоне этих событий огромные преимущества получили теплокровные организмы - млекопитающие и птицы, перешедшие к освоению освобожденных экологических сфер. Но это уже была новая эра. До «Нового года» оставалось 7 дней.
Кайнозойская эра (эра новой жизни) - от 67 млн лет до настоящего времени. Это эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. В эту эру появился и человек.
Третичный период делится на палеоген (67 - 25 млн лет) и неоген (25 - 1,5 млн лет). Отмечается широкое распространение цветковых растений, особенно травянистых. Формируются обширные степи - результат отступления тропических лесов из-за похолодания. Среди животных доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Продолжают исчезать отдельные группы пресмыкающихся и головоногих моллюсков. Около 35 млн лет назад в классе млекопитающих появляется отряд приматов (лемуры, долгопяты), давший в последствие обезьян и человека. Первые люди появились около 3 млн лет тому назад (за 7 часов до «Нового года») в восточном средиземноморье.
Четвертичный период, или антропоген включает последние 1,5 млн лет развития жизни. Сформирован современный растительный и животный мир. Идет бурная эволюция и господство человека. Происходит четыре периодических оледенения северного полушария Земли. За это время вымерли мамонты, многие крупные звери, копытные животные. Большую роль в этом сыграли люди, которые активно занимались охотой и земледелием. Периодические замерзания и таяния воды изменяли уровень морей, то наводя, то разрушая мосты между Азией и Северной Америкой, Европой и Британией, Индокитаем и Островами. Эти обстоятельства позволяли мигрировать животным и растениям, поддерживая их эволюционные изменения по мелким адаптивным признакам. Австралия имеет полную изолированность от других материков, что создало там особые направления и темпы эволюции. Отсутствие хищников позволило сохраниться древним сумчатым и яйцекладущим млекопитающим, давно вымершим на других континентах. Происходили изменения и в семействе людей, но о них мы расскажем в отдельной теме. Здесь же отметим, что человек современного типа сформировался всего лишь 50 тысяч лет назад (в 23 часа 53 минуты 31 декабря нашего условного года развития жизни на Земле; мы существуем в этом году всего-то его последние 7 минут!).
Как итоговое отражение эволюции - с взлетами одних групп и крушениями других - выступает современная картина биоразнообразия, представленная на рис.
Схема современного биоразнообразия на Земле
Еще раз обратим внимание на то, что древние группы организмов - дробянки (бактерии и сине-зеленые водоросли), водоросли, одноклеточные (простейшие) животные не исчезли с биологического поля. Конечно, многие их представители, и даже целые большие группы, вымерли и уступили место другим. Но в целом эволюция не теряла заложенные когда-то планы строения животных и растений. В каждой крупной группе (ранга царства или типа), как правило, возникали новые вариации, которые занимали свои экологические ниши. Поэтому мы и имеем на сегодня столь широкий спектр биоразнообразия - от бактерий и вирусов до цветковых растений, насекомых и млекопитающих.
Несколько слов о царстве вирусов. Никто не знает, каково их настоящее происхождение. По уровню организации они отличаются от всех прочих организмов тем, что не имеют клеточного строения. По этому признаку и выделены две империи, одна из них за вирусами. Есть мнение, что вирусы - «осколки жизни», блуждающие генетические элементы, мигрирующие между разными организмами. Но кто и когда породил эти осколки - науке не известно.
И последнее замечание - о движущих силах биологической эволюции. Их надо видеть в двух взаимосвязанных плоскостях - геологической и собственно биологической. Каждая очередная крупномасштабная перестройка земной поверхности влекла за собой неизбежные эволюционные преобразования в живом мире. Каждое новое похолодание приводило к вымиранию неприспособленных. Дрейф материков определил различие темпов и направлений эволюции в изолятах. С другой стороны, прогрессивное развитие и размножение групп растений и животных сказывалось и на самой геологической эволюции. Вспомним, как накопление кислорода в конце Протерозоя привело к образованию озонового экрана, что оградило живые организмы от солнечной радиации и изменило уровень эволюционных преобразований. Многие продукты жизнедеятельности организмов оставались навсегда в земных недрах, преобразуя их необратимо. Это и органогенные железные руды, и залежи серы, мела, каменного угля и многое другое. Живое, порожденное из неживой материи, эволюционирует вместе с ней, в едином биогеохимическом потоке вещества и энергии. Что же касается внутренней сущности и непосредственных факторов биологической эволюции, мы рассмотрим их в следующем сегменте.
ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов - как в целом, так и отдельных таксономических групп - называется филогенезом (от греческих phylon - род, племя и genesis - происхождение, возникновение).
Как мы уже видели, развитие - важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В философском понимании развитие - это движение, изменение в пространстве и времени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно - без начала и конца. В то же время движение - векторный, направленный, необратимый процесс, а значит на отдельных отрезках имеет начало и конец: ........ à ........ à ........ à ........ .
Таким образом, развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс. Эти кажущиеся противоречия разрешаются при диалектическом взгляде на процесс развития. Развитие любой системы: физической, биологической, социальной - подчиняется общим законам диалектики и синэргеники. Развитие совершается по спирали и бифуркационно.
Один виток спирали - некоторый конечный процесс. В схеме исторического развития виток представляет онтогенез (индивидуальное развитие) отдельной особи.
Вся спираль с ее бифуркационными разветвлениями - бесконечный процесс. Бифуркационная спираль представляет филогенез - совокупность онтогенезов с постепенными изменениями, ведущая к их необратимой эволюции.
Таким образом, любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. Это важнейшее концептуальное положение биологии наглядно проявляется в так называемом биогенетическом законе, согласно которому в онтогенезе высшего организма частично сохраняются (повторяются) основные черты предковых низших организмов, то есть отражается его филогенез.
Какие же факторы и каким образом движут филогенетическое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онтогенезах? Что происходит в точке бифуркации, за которой один биологический вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответ синтетическая теория эволюции. Ее формирование имеет свою сложную историю.
Еще в античные времена существовало два противоположных взгляда по вопросу происхождения современного разнообразия животных и растений. Креационисты утверждали, что мир сотворен Богом; животных и растений столько, сколько их создал Творец. Они изначально целесообразны и неизменны. В понятиях философии это - чистейшая метафизика (от греческого «Meta ta physika» - «После физики»; так называлось философское сочинение Аристотеля, помещенное после его трактатов по физике). Даже в XVIII веке этот взгляд разделял великий шведский натуралист, основатель современной систематики Карл Линней. Другая точка зрения - трансформизм: мир изменяется, исторически развивается. Применительно к биологии это означало историческое изменение организмов, постепенное усложнение их организации. В XVIII веке такие мысли выражали Бюффон во Франции, Эразм Дарвин (дед Чарльза Дарвина) в Англии, Гёте в Германии, Ломоносов в России). Но первые эволюционные догадки были умозрительные, они не имели достаточной фактической основы. Только в XIX веке сформировалось научное эволюционное учение.
Первым настоящим эволюционистом считается французский биолог Ж.Б. Ламарк. В своей известной книге «Философия зоологии» (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о постоянстве и неизменности видов. Учение Ламарка основано на новом видении системы - от простых организмов к сложным, оно утверждало прогрессивное развитие жизни на Земле. Но Ламарк ошибался в оценке движущих сил (факторов) эволюции. Совершенно справедливо признавая ведущую роль в изменении видов за внешними условиями (климат, почва, пища, свет, теплота и т. д.), он ошибочно считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти изменения автоматически закрепляются в потомстве, передаются по наследству (наследование благоприобретенных признаков).
Этот постулат Ламарка стал темой долгих дискуссий в биологии, а в последствие и в генетике. В Советском Союзе в 30-50-е годы Ламаркизм был использован в обоснование антинаучных, антигенетических построений группы Т. Д. Лысенко, захватившей при поддержке Сталина ключевые посты в Академии наук и фактически учинившей разгром отечественной школы генетиков. Развитие биологии в Союзе было задержано на десятилетия.
Тем не менее эволюционную идею Ламарка разделяли почти все биологи его времени. Но причины и движущие силы филогенетических процессов верно вскрыл только Дарвин.
Чарльз Дарвин (1809-1882) - великий английский натуралист, создатель учения о происхождении видов путем естественного отбора. С детства увлекался коллекционированием и изучением растений, животных и минералов. В 1831-1836 гг. в качестве натуралиста совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль», в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и палеонтологический материал, легший в основу его учения. Досконально изучил историю селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений, какую естественный отбор играет в дикой природе. Основные эволюционные труды: «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859), «Прирученные животные и возделанные растения» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871), «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). В знак больших заслуг и всеобщего признания похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с И. Ньютоном.
Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и экологии. По сути она развивала на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетическую теорию из ее трех источников?
Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора...» обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Согласно теории, (1) виды способны к неограниченному размножению, при этом им свойственна неопределенная наследуемая изменчивость (ненаправленная, случайная - в отличие от представлений Ламарка); (2) из-за ограниченности ресурсов (пища, пространство и др.) особи и виды вступают в борьбу за существование, в ходе которой большая часть гибнет и не дает потомства; (3) выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный отбор; (4) отбор накапливает у разных особей одного вида разные приспособительные признаки, что ведет к их дивергенции и образованию новых видов. Таким образом, наследственная изменчивость представляет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор - ее процесс, а видообразование - результат.
Генетика уже в новом, XX веке дала понимание природы наследственности и механизмов изменчивости. Открытые в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы Менделя о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом (рецессивном) состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна. Самая суть генетической основы эволюции состоит в том, что каждый признак кодируется двумя аллельными генами - от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Один из них может быть сильнее другого - доминантный, тогда другой - слабый, мутантный ген проходит как рецессивный и может не проявиться в нескольких поколениях, пока не сойдется в паре с таким же рецессивным геном.
Допустим, некий ген А кодирует желтый пигмент у семян гороха, тогда ген а представляет его рецессивную мутацию. Растения, у которых оба гена доминантные - АА (доминантная гомозигота), будут иметь безусловно желтые семена. При комбинации Аа (гетерозигота) семена также будут желтые, так как для проявления признака достаточно и одного гена - пигмент все равно будет вырабатываться. Но такие генетически смешанные особи несут потенциальную способность дать искажение признака в следующих поколениях. Дело в том, что гетерозиготные родители производят разные половые клетки (они гаплоидные) - либо А, либо а. При их скрещивании случайные комбинации гамет (половых клеток) могут дать разные генотипы: АА, Аа. аа. Растения с генотипом аа (рецессивная гомозигота) будут иметь не желтый, а простой зеленый или бесцветный фенотип, так как желтый пигмент у них не вырабатывается - ген дефектный в обеих хромосомах. Вот почему некоторые признаки у детей наследуются не от родителей, а от бабушек и дедушек или даже более далеких предков.
Российский генетик С. С. Четвериков в 20-х годах разработал очень важное положение о генофонде вида, популяции, под которым понимается совокупность всех генов, участвующих в свободном скрещивании. Дело в том, что в половых клетках организмов могут возникать спонтанные или индуцированные внешними факторами мутации (допустим - d) - искажения молекулы ДНК, несущие потенциально новый признак. Пока мутация сохраняется в гетерозиготном состоянии (Dd) - под прикрытием нормального гена, она никак не проявляется. Но если мутация при скрещивании выходит в гомозиготу (dd), прежде скрытый признак проявляет себя фенотипически (то есть выявляется внешне - как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т. п.) и проверяется путем естественного отбора на свою полезность, бесполезность или вредность. Таким образом, гетерозиготные особи в популяциях несут скрытый резерв наследственной изменчивости. Чем более популяция насыщена гетерозиготами, тем выше у нее эволюционный потенциал.
Наконец, современная экология дала для синтетической теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят не у отдельных особей, как считал Дарвин, а в рамках целой популяции организмов. Популяция - относительно изолированная группа особей одного вида, длительное время населяющих определенный ареал и способных к свободному скрещиванию. Генетические изменения на уровне популяций изучает популяционная генетика, основателем которой и был Четвериков. Кроме того, из экологии используются знания о механизмах возникновения изоляций внутри популяции или между близкими популяциями одного вида. Изоляции крайне важны на заключительных этапах видообразования, так как с их помощью закрепляются возникшие новые признаки.
Теперь мы готовы сформулировать 10 основных положений синтетической теории эволюции, практически исчерпывающих всю проблему филогенеза. Это самая крупная и значимая биологическая теория.
1. Единицей существования, воспроизводства, изменчивости и эволюции вида является популяция. Главное условие эволюционных изменений в популяции - способность ее членов к свободному скрещиванию.
2. Необходимым условием, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость отдельных особей в популяции. Изменчивость бывает двух видов. Мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций генов в половых клетках их родителей и несет в рецессивном состоянии потенциальные новые признаки. Комбинативная изменчивость является результатом случайных комбинаций отцовских и материнских генов в половом процессе: в ходе мейоза (кроссинговер и независимое расхождение хромосом половых клеток) и при образовании зиготы в результате оплодотворении яйца сперматозоидом. Комбинативная изменчивость не создает новых генов, но в результате комбинаций внешние признаки могут сильно варьировать.
Наследственная изменчивость отдельных особей ведет к возрастанию гетерозиготности генофонда популяции. В результате скрещивания гетерозиготных особей появляются гомозиготы с новым признаком, которые подлежат отбору на пригодность в данных условиях. Чем выше гетерозиготность, тем чаще возникают гомозиготы и больше предложений для отбора. Таким образом, высокая гетерозиготность - скрытый резерв эволюции.
3. Концентрация мутаций и, соответственно, гетерозигот повышается при усилении действия мутагенных факторов. Естественными мутагенами являются: ионизирующая радиация космоса, Солнца и земных недр, химические пищевые вещества (особенно свободные активные радикалы), повышенная температура, вирусы и др. Интенсивность природных мутагенных факторов меняется в определенные периоды развития Земли, обусловливая изменение темпов и масштабов эволюции. Мутации возникают также спонтанно - как обычные ошибки в ходе репликации ДНК при подготовке к делению клетки, поэтому их минимальный уровень обеспечен в любое время исторического развития.
4. Концентрация мутаций и гетерозигот в популяции организмов может случайно повышаться в результате резких колебаний численности особей. Такие колебания - популяционные волны - регулярно совершаются по экологическим причинам: при саморегуляции в пищевых цепях; при колебаниях численности популяций в лунных (месячных), сезонных (годичных), солнечных (11-летних) и других циклах; в результате природных или техногенных катаклизмов - пожаров, засух, наводнений, оледенений и т. п. В малых популяциях вероятность встречи одноименных гетерозигот и их выхода в гомозиготу резко возрастает. Такое смещение частоты гетерозигот в пользу определенных генотипов называется дрейфом генов.
5. Случайные изменения генофонда популяции закрепляются благодаря изоляциям. Изоляция - это возникновение разнообразных препятствий к свободному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близкими популяциями, которые еще сохраняли генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в пределах изолятов - обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной популяции.
Изоляции могут быть пространственные (географические, экологические) и биологические (анатомические, физиологические, поведенческие, цитогенетические и др.). Пространственные изоляции появляются в результате геологических процессов (горообразование, поднятие и опускание уровня воды и т. п.), а биологические - как результат закрепления мутаций в пространственных изолятах.
Все уже рассмотренные факторы эволюции носят случайный, не направленный характер - они повышают или понижают концентрацию разных мутаций в популяции. Сами они не создают направленный процесс эволюции. Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.
6. Борьба за существование и естественный отбор - процесс, направленный на избирательное выживание и возможность оставления потомства с полезными в данных условиях признаками. Отбирающим фактором выступают условия среды, борьба за существование. Главная причина борьбы за существование - ограниченность пищевых ресурсов для молоди, при том что организмы стремятся к беспредельному размножению.
Различаются: (1) внутривидовая борьба, хотя существуют и ее ограничения - разделение территорий, отпугивающие метки, семейная и стайная взаимопомощь и др.; (2) межвидовая борьба - при перекрытии ареалов, совпадении пищевых объектов; (3) «борьба» с неблагоприятными условиями среды - способность выживать при появлении таких условий (похолодание, засуха и др.).
Таким образом, борьба за существование есть непосредственная причина и механизм естественного отбора, или: естественный отбор - следствие борьбы за существование. Материалом для отбора является генетическая неоднородность популяций. Эффективность отбора тем выше, чем больше гетерозиготность в популяции и чем активнее идут процессы изоляции.
7. Эволюция носит приспособительный характер. Закрепляемые признаки адаптивны (имеют приспособительное значение) в данных условиях, в данное время. Адаптации относительны, так как в других условиях и в другое время они теряют смысл. Некоторые признаки могут быть нейтральными, не имеющими приспособительного значения. Их гены находятся в хромосомах вблизи с генами полезных признаков и наследуются сцепленно с ними.
8. Расхождение признаков в популяциях - дивергенция - постепенно ведет к образованию новых биологических видов. Этот процесс называется микроэволюцией. Главное в видообразовании - прекращение скрещивания между отдельными изолятами внутри популяции или между популяциями исходного вида.
Биологический вид - это совокупность особей (популяций), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим и эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство; вид - это наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система.
Видообразование, или микроэволюция, идет и в настоящее время - в так называемых сложных видах, где велика внутривидовая изменчивость и выделяются несколько подвидов или рас.
9. Наиболее радикальные мутации или их сочетания, затрагивающие ранний онтогенез и дающие значительные отклонения в организации особей, ведут к макроэволюции - возникновению таксонов выше видового ранга. Так возникали роды, семейства, отряды, классы, типы... Из наиболее крупных макроэволюционных новообразований (их называют ароморфозами) можно вспомнить возникновение проводящих сосудов или цветка у растений, развитие легких у наземных животных, формирование теплокровности у млекопитающих и птиц.
В целом микро- и макроэволюционные преобразования ведут к биологическому прогрессу. Признаки прогресса - возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению их численности и расширению ареала. Обратные процессы характеризуются как биологический регресс, ведущий к вымиранию группы. Биологическая эволюция - это сочетание прогресса одних групп с регрессом других.
10. Эволюция организмов полностью зависит от геологической эволюции Земли. Изменения геологических условий среды происходили периодично и в целом необратимо. Часто они проявлялись в форме крупномасштабных катаклизмов. По этой причине в истории жизни отмечается изменчивость темпов эволюции, смена форм естественного отбора. В периоды быстрых изменений среды темп эволюции возрастает, идет так называемый движущий отбор - на закрепление новых признаков. В периоды относительного спокойствия среды темп эволюции снижается, а отбор приобретает стабилизирующий характер - на консервацию имеющихся признаков и отсечение всяких новообразований.
Биологическая эволюция, как и зарождение жизни, - естественный материальный процесс развития Земли.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Вопрос о происхождении человека принципиально важен, поскольку вокруг него скрещиваются интересы многих наук, религии, культуры. Кто он - человек? Хозяин природы или ее часть? Животное или особое одухотворенное создание? Когда и откуда появился на Земле?
Уже Карл Линней, которого трудно заподозрить в атеизме, выделяя в системе животных группу приматов, поместил туда и человека вместе с обезьянами. Ламарк прямо выводил человека из обезьяноподобных предков. Дарвин в «Происхождении человека...» (1871) пришел к выводу, что человек имеет дальних предков с человекообразными обезьянами, что это последнее звено в цепи развития живых существ (в своей ветви эволюционного древа).
Действительно, имеется масса доказательств животного происхождения человека. По всем анатомо-физиологическим признакам род Homo (человек) относится к типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отряду приматов, семейству людей.
Признаки млекопитающих: общее эмбриональное развитие; общее строение скелета и внутренних органов; разделение зубов на коренные, клыки и резцы; млечные железы; внутриутробное развитие; диафрагма, обеспечивающая легочное дыхание; кожа с волосом; 4-камерное сердце; рудименты (копчик, аппендикс, третье веко) и атавизмы (появляющиеся у отдельных индивидуумов хвост, волосатость лица, дополнительные соски, мощные клыки).
Признаки приматов: общая анатомия, физиология, биохимия и молекулярно-генетические признаки; в частности, сильно развит головной мозг, смена молочных зубов на постоянные, передняя конечность хватательного типа, наличие ногтей, одна пара сосков молочных желез, глаза в одной плоскости и др.
Человек относится к семейству гоминид, или людей. Наибольшее его сходство проявляется с семейством антропоидов, или человекообразных обезьян, таких как горилла, орангутан, шимпанзе и близкие к ним гиббоны. Общие признаки: пропорции тела; исчезновение хвостового отдела позвоночника; способ передвижения - прямохождение и ведущая роль задних конечностей; большой объем головного мозга; одинаковые группы крови по системе AB0 и резус-фактор; общие паразиты (головная вошь и др.) и болезни (грипп, оспа, холера, брюшной тиф); близость хромосомного набора (у антропоидов 2n=48, у человека 2n=46 - из-за слияния двух хромосом в одну); высокий уровень молекулярно-генетического сходства - гомология по ДНК более 95%); общее выражение эмоций с развитием мимической мускулатуры; хорошая память; сходная высшая нервная деятельность.
Однако человек приобрел и важные отличия от своих ближайших родственников, на которые мы укажем ниже.
Что же способствовало выделению из состава приматов и специфическому развитию семейства людей? Каковы предпосылки возникновения человека?
Прежде всего надо иметь в виду, что современные человекообразные обезьяны не являются прямыми предшественниками человека, но имеют с ним общих предков (наши «двоюродные братья и сестры»). Имеется много ископаемых остатков наших предшественников - полулюдей - полуобезьян, с признаками, промежуточными между человеком и обезьяной.
Первая важнейшая предпосылка антропогенеза - переход обезьян с деревьев на землю и вынужденное передвижение на задних конечностях, помогая передними. Это способствовало, в свою очередь, выпрямлению туловища, изменению соотношения между внутренними органами, развитию новых групп мышц, образованию сводчатой стопы и S-образного позвоночника - для лучшей амортизации при ходьбе. Но самое главное - переход на задние конечности высвободил передние для добывания пищи, а впоследствии и для трудовой деятельности. Произошло некоторое укорочение передних конечностей, увеличилось разнообразие их движений, сформировалась гибкая кисть с оттопыренным большим пальцем. Так возникла рука человека.
Вторая предпосылка - стадный (социальный) образ жизни. Многие животные живут стадами, стаями, иными общественными группировками. Социальность всегда способствовала прогрессу вида и его отдельных индивидуумов. Та группа предковых обезьян, которая выбилась в отдельную ветвь людей, вероятно, обладала наиболее выраженным общественным поведением, что дало ей серьезные преимущества в борьбе за существование. Во-первых, это совместная оборона от зверей и, одновременно, более удачливая охота. Во-вторых, передача опыта и быстрейшее научение молодняка, развитие средств общения. В-третьих, лучшая забота о потомстве на основе разделения функций в стаде.
Как следствие этих новых возможностей происходит быстрое развитие мозга, психики, возникновение речи и понятийного (абстрактного) мышления, отсутствовавших у обезьян. Обезьяны, как и многие другие животные, обладают предметным (конкретным) мышлением, основанным на восприятии предмета как такового через органы чувств. Человек может узнать предмет не видя его, по понятиям (большое, черное, лохматое - это медведь). Становится возможным использование и изготовление предметов - орудий защиты и охоты, а потом и труда. Совершенствуется вся сфера социальных отношений.
Таким образом, главные отличия человека от обезьян, сделавшие его таковым, состоят в следующем: речь, понятийное (абстрактное) мышление, труд, изготовление и совершенствование орудий труда, развитие социальных отношений. Появление речи и развитие психических функций коррелировали с изменениями объема и структуры головного мозга. У человека мозг составляет 1000-1800 мл, у антропоидов всего 600-700 мл, у обычных обезьян еще меньше. В составе мозга человека сильно развивается кора больших полушарий, особенно ее теменные, височные и лобные доли, ответственные за речь и психические функции. Соответственно, изменены и пропорции черепа: мозговая часть преобладает над лицевой, надбровные дуги разделены, развит подбородочный выступ, где крепятся мимические и речевые мышцы.
Рассмотрим теперь ступени развития человека. Имеется очень много ископаемых останков древних людей и их предшественников. Современный уровень развития сравнительной анатомии позволяет восстанавливать скелет по его частям, внешний облик по скелету, образ жизни и тип питания по нескольким сохранившимся зубам. Окружающие находку другие ископаемые объекты и минеральные компоненты позволяют определить время жизни предмета вашего исследования. Так что летопись человека сегодня достаточно полная и надежная, хотя и в ней есть белые пятна и спорные вопросы.
Ветвь древних приматов зарождается от примитивных насекомоядных млекопитающих 35 млн лет тому назад, примерно в середине Кайнозойской эры. Большая часть древних приматов вымерла, но некоторые группы сохранились и даже получили прогрессивное развитие. Из современных приматов к их древним формам наиболее близки тупайи.
Около 30 млн лет назад состоялось отделение ветви парапитеков - древесных обезьян, имевших смешанную пишу из растений и насекомых. Челюсти и зубы у них были уже как у человекообразных обезьян. Парапитеки дали современных гиббонов и орангутанов, а также ветвь дриопитеков, отделившуюся в Неогене 20 млн лет назад. Дриопитеки населяли тропические леса восточной Африки (современные Кения, Египет, Эфиопия), их остатки найдены также в западной Европе и южной Азии. Вели стадный, полудревесный-полуназемный образ жизни, имели хорошо развитые передние конечности, относительно большой головной мозг, бинокулярное зрение. Орудия труда не использовали. Большая часть видов вымерла к 8 млн лет.
Необходимо отметить, что еще в конце Палеогена - от 30 до 25 млн лет назад - прошло очередное похолодание, после чего началось вытеснение тропических лесов к югу, формирование степей, саванн. К 10-8 млн лет этот процесс обрел критический для дриопитеков характер. Большая их часть вымерла, а наиболее приспособленным предстояло буквально судьбоносное расселение. Одна часть дриопитеков последовала за отступающими тропическими лесами, с их влажным климатом и обильной зеленой массой. От них и остались современные нам гориллы и шимпанзе - наиболее продвинутые человекообразные обезьяны. Другие дриопитеки вышли на освоение открытых пространств, что и поставило их на ноги и повело всю дальнейшую эволюцию по пути постепенного перехода к прямохождению и освобождения рук.
Возрастом около 5 млн лет датируются ископаемые находки в горах Тироля скелета обезьяночеловека, названного Отци. Его строение близко формам современного человека, однако сильно скошенный лоб и оттопыренный большой палец на стопе (на задних конечностях) явно указывают на его недостаточный интеллект и древесный образ жизни. Вероятно, это была одна из попыток очеловечивания, но в условиях старой среды обитания закончившаяся неудачно.
В целом надо сказать, что на вероятный путь к человеку вступали многие популяции и виды обезьян, но погибали в борьбе за существование - и с хищниками, и с такими же обезьянами. Их естественный отбор шел на способность к трудовой деятельности - освобождение рук, владение орудиями и их изготовление.
Другой, вероятно параллельной, ветвью от дриопитеков 5 млн лет назад отделились австралопитеки (дословно - южная обезьяна), впервые найденные в южной Африке. Теперь скелеты австралопитеков найдены по всей Африке. Они имели рост 120 -150 см, вес 20 - 50 кг, мозг объемом 650 мл, ходили на двух ногах довольно прямо, руки были свободны. Вели стадный образ жизни, занимались охотой и собирательством, были всеядны, начинали осваивать огонь. Использовали подручные предметы как орудия труда: камни, палки, кости, но изготавливать, видоизменять орудия не умели. Австралопитеков уже относят к семейству гоминид. Однако основная их группа вымерла около 1 млн лет назад, но какая-то ветвь, по-видимому, и стала прямым предшественником человека. Хотя существует мнение, что другие обезьянолюди, наподобие уже упомянутого Отци, были нашими предками. Тогда люди представляют независимую, параллельную с австралопитеками ветвь эволюции высших приматов.
Итак, около 3 млн лет назад от боковой прогрессивной ветви австралопитеков или от других подобных предшественников отделился род Homo - человек. Всего в истории собственно человека условно выделяют три стадии: древнейшие люди, древние и современные. По биологической номенклатуре они делятся на 4 разных вида, существовавшие практически на одном ареале и сменявшие друг друга в результате острой конкурентной борьбы за существование.
Древнейшие люди (архантропы) известны по нескольким находкам в разных местах земного шара, основные - в восточной Африке. Существовали очень долго параллельно с австралопитеками. Выделяют два вида, сменившие друг друга.
Homo habilis - человек умелый. Жил 3 - 1,5 млн лет назад, соседствуя с австралопитеками. Рост 150 см, мозг 800 мл, зубы человеческого типа, первый палец стопы не оттопырен. Изготовлял примитивные орудия труда из гальки, вел стадный образ жизни. Был расселен по Африке, Средиземноморью, в Азии. Как создатель первой, хоть и примитивной (галечной), культуры человек умелый преодолел грань, отделяющую ископаемых человекообразных обезьян от древнейших людей.
Homo erectus - человек прямоходящий. Сменил человека умелого около 1,5 млн лет назад, хотя в это время еще существовали поздние австралопитеки. Последние находки датируются возрастом 200 тыс. лет. Встречался изолированными группами в Африке и Евразии. Известно несколько ископаемых форм человека прямоходящего, которые по строению относятся все же к одному виду. Это - питекантроп (дословно - обезьяночеловек), найденный в 1891 г. на острове Ява (Индонезия), и синантроп (китайский человек), поселения которого изучены в пещерах близ г. Пекина. Рост 160 см и больше, но формы еще не современные. Головной мозг 800 - 1400 мл, левое полушарие преобладает - значит развита праворукость. Совершенствовал каменные орудия труда, охотился, использовал огонь от лесных пожаров и умел поддерживать длительное время. Развиты мышление и примитивная речь, то есть понятийное общение как следствие трудовой деятельности. Хотя уже действует социальный фактор, но продолжается и биологическая эволюция. Естественный отбор идет на физические качества, прямохождение, развитие мозга.
Древние люди (палеоантропы) жили в ледниковую эпоху - от 250 до 35 тыс. лет тому назад. Первые находки человека этого типа сделаны у реки Неандерталь в Германии в 1856 г., поэтому его и назвали неандертальцем. Специалисты относят этого древнего человека к новому биологическому виду - Homo neanderthalensis - человек неандертальский. Был расселен по Африке, Европе, Азии. Рост 155-165 см, мозг до 1400 мл, есть подбородочный выступ - свидетель речевого общения. Использовал совершенные каменные орудия. Огонь не только поддерживали, но и умели добывать, что позволило выжить в условиях ледникового похолодания, использовать пещеры. Отмечается углубление социальных отношений: забота о ближних, передача опыта, совместный труд и охота. Продолжается и отбор на совершенствование физических характеристик, формы скелета, особенно черепа.
Современные, или новые, люди (неоантропы) - Homo sapiens - человек разумный. Эволюционировали от прогрессивной ветви ранних неандертальцев по разным оценкам от 200 до 50 тыс. лет тому назад. Ископаемые новые люди известны как кроманьонцы - по первой находке в гроте Кроманьон во Франции в 1868 г. Обособились как новый вид в Восточном Средиземноморье - Передней Азии, откуда расселились по всей Земле.
Кроманьонец имеет все физические свойства современного человека: рост 180 см, мозговая часть черепа больше лицевой, надглазничный валик разделен на две части (бровные дуги), развитый подбородочный выступ, развитые лобные доли мозга (речь и мышление). Создает и совершенствует кремниевые орудия труда, использует так же кость и рог. Характерна сложная трудовая деятельность. Используется одежда из шкур. Создает рисунки на скалах, в пещерах, украшения и культовые предметы в виде статуэток - зарождается современная культура. Биологическая эволюция завершилась, но продолжается эволюция социальная.
Современная биологическая изменчивость внутри вида Homo sapiens выражена в форме человеческих рас. Раса - категория систематическая, но это подразделения внутри единого полиморфного вида. Человеческие расы - результат расселения и географической изоляции разных популяций неоантропов. Расселение человечества совершалось постоянно. Первичное расселение охватывает период от 500 до 40 тыс. лет, вторичное состоялось около 10 тыс. лет назад. В ходе расселения происходили морфологические и функциональные адаптации к разным климатическим условиям.
В процессе миграции людей в трех генеральных направлениях сформировались и три основные расы:
1) европеоидная (евразийская) раса - население Европы, южной Азии, северной Африки (до эпохи великих географических открытий и европейской колонизации, после чего началось смешение рас);
2) негроидная (австрало-негроидная; экваториальная) раса - население центральной и южной Африки и Австралии;
3) монголоидная (азиатско-американская) раса - коренное население центральной и восточной Азии, Сибири, Северной и Южной Америки.
Ни одна из рас не достигла видового обособления, так как с самого начала шло постоянное смешение рас на краях ареалов разных популяций. По этой же причине возникло множество промежуточных (малых) рас и подрас - всего их насчитывают 22. (Человеческие расы по генетическому и морфологическому статусу подобны породам и сортам в селекции животных и растений). Все расы свободно скрещиваются, обладают одинаковым интеллектуальным потенциалом. Различия уровней культуры обусловлены социальными условиями развития общества.
Живой мир возник на планете Земля вскоре после ее формирования - около 3,5 млрд лет тому назад - в результате самоорганизации из неживых химических систем. С тех времен живые организмы в составе популяций, сообществ, биогеоценозов претерпевают необратимое историческое развитие - филогенез. Основными движущими силами биологической эволюции являются наследственная изменчивость и естественный отбор популяций организмов, наиболее приспособленных к меняющимся условиям среды. Биологическая эволюция совершается параллельно и взаимообусловленно с геологической перестройкой Земли.
Сформированное биоразнообразие включает эволюционно молодые группы, а также и группы древние, создавшие такие виды, которые были способны выиграть борьбу за существование с новыми, более сложными организмами и занять свободные экологические ниши. Поэтому на современной Земле благополучно сосуществуют и взаимодействуют в сложных биогеоценозах самые разные организмы - от бактерий и вирусов до высших растений и животных.
Человек тоже является продуктом биологической эволюции. Он относится к царству животных, типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отряду приматов, семейству людей, роду человек. Все человечество на Земле - единый биологический вид - Homo sapiens, представленный многочисленными расами и подрасами, возникшими как адаптивные модификации в ходе географического расселения вида.
Полагают, что биологическая эволюция человека прекратилась, так как ее ограничивает все более прогрессирующая социальная эволюция. Действительно, эволюция человечества сопровождалась постепенным сужением действия естественного отбора в силу возникновения и развития общественных законов и создания новой, «искусственной» среды обитания. Эволюция человека превратилась в эволюцию разума. Разум Человека стал частью Биосферы Земли и движущим фактором ее дальнейшего развития. В какую сторону?
III. ПРАКТИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ
МАТЕРИАЛЫ К СЕМИНАРСКИМ ЗАНЯТИЯМ
Семинарское занятие № 1
Проблемы иммунитета растений
1. Специфичность взаимодействия в системе растение-патоген, реакции сверхчувствительности (апоптоза) и реакции некроза, вызываемые токсин-продуцирующими патогенами
2. Врожденный иммунитет, двухуровневая система распознавания чужеродного
3. Современное понимание фитоиммунитета как эволюционной разновидности общебиологического феномена
ЛИТЕРАТУРА
1. Багирова С. Ф., Джавахия В.Г. и др. Фундаментальная фитопатология. Под ред. Ю.Т. Дьякова. М.: КРАСАНД, 2012.
2. Генетика. Под ред. В.И. Иванова М.: ИКЦ «Академия», 2006.
3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3 томах. М.: Мир, 1990.
4. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М.: Изд. общества фитопатол., 2001.
5. Кэмп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир, 1998.
6. Плотникова Л.Я. Иммунитет растений и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. Под ред. Ю.Т. Дьякова. М. : Колос, 2007.
7. Тютерев С.Л. Индуцированный фитоиммунитет (молекулярные механизмы и возможность использования в растениеводстве). // Проблемы экспериментальной ботаники: VI Купревичские чтения. Мн.: Тэхналогiя, 2007. С. 5–54.
Семинарское занятие № 2
Основы теории коммуникации
1. Современное состояние научной разработки проблемы коммуникации в физиологии и психологии.
2. Модели коммуникации.
3. Современные представления о нейрофизиологических механизмах коммуникации.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гринев В. В. Генетика человека. Мн.: БГУ, 2006.
2. Основы теории коммуникации: Учебник. Под ред. М.А. Василика. М., 2003.
3. Сидоров А. В. Физиология межклеточной коммуникации. Мн.: БГУ, 2008.
4. Гавра Д.П. Основы теории коммуникации. 1-е изд. СПб.: Питер, 2011
5. Колчанов Н.А., Суслов В.В. Кодирование и эволюция сложности биологической организации // Эволюция биосферы и биоразнообразие: сборник. М., 2006. С.60–97.
6. Николс Дж. Г. От нейрона к мозгу. М.: Едиториал УРСС, 2003.
7. Brown T.A. Genomes. NY: Garland Science, 2006.
ПРИМЕРНЫЕ ТЕМЫ РЕФЕРАТОВ
1. Сущность и специфика современных проблем биологии.
2. Эволюция в понимании предмета биологической науки.
3. Исторические подходы к определению феномена жизни
4. Философско-методологические проблемы современной биологии.
5. Понятие жизни в современной биологии.
6. Эволюция жизни как процесс познания.
7. Основные этапы становления идеи развития в биологии.
8. Роль теории биологической эволюции в формировании принципов глобального эволюционизма.
9. Организованность и целостность живых систем.
10. Социально-философский анализ проблем биотехнологий, генной и клеточной инженерии, клонирования, технологии стволовых клеток. Перспективы и опасности.
11. Философские проблемы теории адаптации.
12. Новейшие подходы и методы в анатомии и их интеграция.
13. Биомедицинская и клиническая антропология.
14. Эксперимент и вероятностно-статистическая методология в современных биологических науках.
15. Физикализация, математизация и компьютеризация биологических исследований
16. Значение молекулярной биологии для преобразования классических научных дисциплин.
17. Системно-структурные и функциональные методы исследования в современных биологических науках
18. Современные аспекты биохимической инженерии и биотехнологии.
19. Расшифровка генома человека и ее значение для будущего человечества.
20. Генная инженерия и ее перспективы.
21. Синтетическая теория эволюции и креационизм.
22. Традиции и современные проблемы отечественной генетики.
23. Роль современных молекулярно-биологических методов в генетических исследованиях.
24. Новые направления в общей и медицинской генетике человека.
25. Эволюция представлений о бактериях и их разнообразии.
26. Основные этапы изучения вирусов и вирусоподобных организмов.
27. От экспериментальной эмбриологии к генетике эмбриогенеза.
28. Проблема неизменности генов в онтогенезе.
29. Сущность технологии стволовых клеток и ее значение для медицины.
30. Изучение биоразнообразия и проблема его сохранения.
31. Современная антропология и эволюция человека.
32. Евгеника: история и современность.
33. Биосоциология и мораль.
34. Проблема эволюции современного человека.
35. Проблема расообразования.
36. Этапы развития микробиологии. Предмет и методы.
37. Медицинская микробиология в первой половине ХХ века. Открытия и проблемы.
38. Научно-технический прогресс и микробиология.
39. Становление иммунологии как самостоятельной науки.
40. Учение об иммунной системе организма. Перспективы его развития.
41. Достижения и развитие иммунобиотехнологии.
42. Современные методы в микробиологии (методы генной и белковой инженерии и др.)
43. Экология как интегральная научная дисциплина.
IV. РАЗДЕЛ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ
Тестовые задания
1. По каким признакам Г. Мендель избрал горох объектом своих исследований?
а) перекрестноопыляющийся, б) самоопыляющийся; в) однолетник, г) многолетник, д) имеющий контрастные признаки или сглаженные признаки.
2. Сколько альтернативных признаков учитывается при моногибридном скрещивании?
а) один, б) два, в) три, г) четыре и более.
3. В каком случае выделяют признаки доминантные и рецессивные?
а) сходство, б) контрастность, в) неодновременность проявления.
4. Как называют признаки гибрида, проявляющиеся в первом поколении?
а) доминантные, б) рецессивные.
5. Как называется зигота, из которой развиваются гибриды первого поколения?
а) гомозигота, б) гетерозигота.
6. Какой способ опыления применял Г. Мендель для получения гибридов второго поколения?
а) перекрестное, б) самоопыление, в) искусственное опыление.
7. Какие признаки являются парными?
а) желтый и зеленый цвет; б) желтый цвет и гладкая поверхность; в) гладкая и морщинистая поверхность.
8. Где расположены гены парных признаков при менделевском дигибридном скрещивании?
а) одна хромосома, б) разные хромосомы.
9. Где расположены аллельные гены?
а) одна хромосома, б) разные хромосомы.
10.Как распределяются аллельные гены при мейозе?
а) оказываются в одной клетке, б) оказываются в разных клетках.
11.Как появляются в клетках гены парных признаков?
а) складываются из родительских гамет; б) переходят по наследству; в) объединяются случайно.
12.Сколько генов в хромосомах гибридного организма при моногибридном скрещивании отвечают за один и тот же признак?
а) один, б) два, в) три, г) более.
13.Как называют гены, отвечающие за один и тот же признак?
а) аллельные, б) альтернативные.
14.В каком случае рецессивная мутация проявляется фенотипически?
а) в любом, б) в гомозиготном организме, в) в гетерозиготном организме.
15.От чего зависит фенотип?
а) от генотипа, б) от окружающей среды, в) ни от чего не зависит.
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 649; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!