РАЗДЕЛ 2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Понятие о нервном центре и его свойствах
Нервный центр - совокупность нейронов, участвующих в обеспечении регуляции определенной функции организма. Это понятие функциональное, т.к. нейроны могут быть расположены в разных анатомических отделах ЦНС.
Свойства нервных центров:
Односторонняя проводимость. Объясняется односторонней проводимостью химических синапсов.
Задержка проведения возбуждения.Определяется суммацией синаптических задержек.
Повышенная утомляемость.Связана с развитием процесса торможения, а также повышенной утомляемостью и низкой лабильностью химических синапсов.
Явление последействия.Различают кратковременное и долговременное последействия. Кратковременное объясняется длительной следовой деполяризацией нейрона. Долговременное связано с циркуляцией возбуждения в нейронных цепях.
Трансформация ритма.Проявляется в изменении частоты потенциалов действия при прохождении возбуждения через нервный центр. Возможно несколько механизмов.
Тонус нервных центров.Проявляется в тонусе рабочего органа. В поддержании тонуса нервных центров огромное значение имеет афферентация от рабочего органа. Деафферентация конечности приводит к падению тонуса соответствующих двигательных центров и тонуса скелетных мышц (опыт Бронжеста).
Суммация в нервных центрах.Различают временную, или последовательную, суммацию и пространственную суммацию.
|
|
|
Временная суммация возможна в пределах одного синапса. В основе лежит суммация ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал) или ТПСП (тормозной постсинаптический потенциал). Может суммироваться только возбуждение или только торможение.
Пространственная суммация предполагает суммацию электротонически распространяющихся ВПСП и ТПСП нескольких синапсов. Может суммироваться возбуждение, торможение, а также возбуждение и торможение.
Окклюзия и центральное облегчение.Являются разными вариантами суммации возбуждения, хотя их выделяют как свойства нервных центров.
Окклюзия,или закупорка. В ЦНС нейроны образуют синаптические контакты с многими нервными клетками. Совокупность нейронов, на которых образует синапсы один афферентный нейрон, называют нейронным пулом. В нем выделяют пороговую зону (при стимуляции нейроны переходят в состояние возбуждения) и подпороговую зону (при стимуляции нейроны деполяризуются, но деполяризация оказывается недостаточной для генерации потенциалов действия).
При окклюзии перекрываются пороговые зоны двух нейронных пулов, и ее суть состоит в том, что эффект одновременной стимуляции двух нейронных пулов оказывается меньше суммы эффектов.
|
|
|
В случае центрального облегчения перекрываются подпороговые зоны. В результате пространственной суммации общие нейроны переходят в состояние возбуждения. Эффект суммы больше суммы эффектов.
Спонтанная активность.Характерна для многих нервных центров (дыхательный центр). Проявляется в спонтанной генерации потенциалов действия. Спонтанная активность может проявляться в изолированном нервном центре.
Координирующие принципы функционирования ЦНС
Принцип конвергенции.Предполагает схождение возбуждения от многих нейронов к
одной нейронной группе. Частным случаем является принцип общего конечного пути для мотонейронов спинного мозга (Ч. Шерингтон). Лежит в основе синтетической деятельности ЦНС.
Принцип дивергенции.Принцип, обратный конвергенции, - расхождение. Лежит в основе аналитической деятельности ЦНС.
Принцип обратной связи.За счет обратной связи нейроны могут регулировать поток информации, который к ним поступает. Связь может быть положительной (усиливающей) и отрицательной (тормозящей). Этот принцип реализуется как внутри ЦНС, так и при связях с периферией (принцип обратной, или вторичной, афферентации по П.К. Анохину).
|
|
|
Принцип субординации. Вся ЦНС множеством связей объединена в единое целое. Вместе с тем существует иерархическая организация в ее деятельности (низшие центры подчинены высшим).
Принцип доминанты. Является руководящим принципом в обеспечении целенаправленной деятельности ЦНС. Открыт А.А. Ухтомским, который наблюдал у собаки усиление акта дефекации болевым раздражением. Очаг доминирующего возбуждения возникает при значимых изменениях внешней или внутренней среды. Он подавляет активность функционально близких центров посредством индукции процесса торможения. Обеспечивает удовлетворение ведущей или доминирующей потребности,
Возбуждение в ЦНС
Возбуждение является следствием деполяризации нервной клетки, которая может быть связана или с увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия и кальция, или с уменьшением проницаемости для ионов калия и хлора. Особенности распространения возбуждения в ЦНС: суммация, конвергенция, реверберация, иррадиация, распространение возбуждения только в одну сторону - от рецептора через вставочные нейроны к эффектору.
|
|
|
Суммация возбуждения в нервных центрах обеспечивает развитие физиологической реакции даже в том случае, если сила одиночных возбуждающих воздействий значительно ниже пороговых, но временное и пространственное сложение серии таких импульсов вызывает возбуждение эффекторной клетки. Способность трансформировать ритм раздражения в определенный ритм возбуждения, соответствующий функциональной лабильности нервных центров и иннервируемых рабочих органов, предотвращает развитие пессимума (пессимального торможения) в ЦНС.
Свойство иррадиации проявляется в том, что возбуждение каждого одиночного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, способствует передаче его на множество выходящих из центра волокон. Свойством, обеспечивающим интегративную деятельность нервных центров, является конвергенция,то есть схождение множества путей проведения различного рода проявлений к одной нервной клетке.
Свойство реверберации, связанное с длительной циркуляцией импульсов в системе вставочных нейронов («нейронные ловушки»), обеспечивает сохранение во времени свойств афферентного возбуждения и имеет большое значение на начальных этапах запоминания.
Торможение в ЦНС
Под торможением понимают самостоятельный активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или полном выключении другого возбуждении. Основное значение процессов торможения состоит в ограничении возбудительного процесса, что обеспечивает возможность осуществления регулирующей роли ЦНС. Второе значение - охранительное (предохраняет ЦНС от перевозбуждения).
По механизму различают: пресинаптическое и постсинаптическое торможение.
В случае пресинаптического торможениятормозной нейрон образует аксоаксональный синапс на терминалях аксона возбуждающего нейрона. Медиатором в этом виде торможения является ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). ГАМК увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для хлора. В связи с большой величиной мембранного потенциала аксона хлор по электрическому градиенту выходит наружу, обеспечивая деполяризацию постсинаптической мембраны. Эта деполяризация электротонически распространяется на собственно мембрану аксона, но не деполяризует се до критического уровня. Длительная деполяризация мембраны аксона приводит к инактивации потенциалзависимых натриевых каналов (аналогично эффекту катода). В результате возбудимость и проводимость участка аксона падают. Проведение возбуждения к возбуждающему синапсу или затрудняется, или блокируется.
В случаепостсинаптического торможения на одном нейроне конвергируют возбуждающие и тормозные нейроны. Выделение тормозного медиатора (например, глицина) приводит к увеличению проницаемости мембраны для калия и хлора, возникновению гиперполяризации или ТПСП. Гиперполяризация электротонически распространяется на собственно мембрану клетки, увеличивая порог возбуждения. Возбудимость падает. Для активации необходима большая величина ВПСП соседнего синапса.
Виды торможения
Центральное (Сеченовское) торможение.Открыто И.М.Сеченовым в эксперименте с наложением кристалла поваренной соли на четверохолмие открытого мозга лягушки. Обнаружил увеличение времени сгибатального рефлекса (время от нанесения раздражения до начала рефлекторной реакции). Этот опыт позволил сделать заключение о существовании процесса торможения в ЦНС. Сеченовское торможение обеспечивает реализацию принципа субординации.
Торможение вслед за возбуждением. Состоит во временном снижении возбудимости нервного центра после его возбуждения. Одним из механизмов является временное увеличение порога возбуждения нейрона вследствие длительной следовой гиперполяризации.
Пессимальное торможение.Возникает при длительном или сильном раздражении. Один из механизмов состоит в снижении чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору (десенситизация рецепторов).
Возвратное торможение. Характерно для мотонейронов спинного мозга. После выхода из спинного мозга аксон мотонейрона образует коллатераль, которая активирует вставочный тормозной нейрон. Тот в свою очередь тормозит мотонейрон. В этом виде торможения реализуется отрицательная обратная связь. Протекает по типу постсинаптического торможения.
Латеральное торможение.Предполагает распространение процесса торможения на нервные центры, которые находятся рядом с очагом возбуждения.
Реципрокное торможение.Сопряженное торможение показано на примере работы антагонистических групп мышц. Возбуждение сгибателя одновременно вызывает торможение разгибателя и наоборот.
Вопросы для самоподготовки:1) Что такое нервный центр? 2) Свойства нервного центра; 3) Назовите особенности распространения возбуждения в нервном центре; 4) Виды торможения; 5) Охарактеризуйте пресинаптическое и постсинаптическое торможение. 6) Рефлекс. Виды рефлексов. 7) Строение дуги моно-и полисинаптического спинального рефлекса. 8) Представление о функциональных системах организма.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 877; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!