Лекция 5. Общая синдесмология.
Соединения костей выполняют несколько функций. Это, во-первых, функция скрепления отдельных костей в целый скелет человека. Второй является функция роста: в соединениях между костями происходит рост костей. Костная ткань, в отличии от других, растет только путем аппозиции - наложения нового костного вещества на уже существующее. Естественно, что рост скелета происходит по поверхности костей и в местах соединений их друг с другом. В соединениях между костями происходят движения (третья функция). Наконец, соединения между костями, которые осуществляются за счет мягких форм соединительной ткани или хряща, представляют собой пружинящие рессорные приспособления, в которых затухают и амортизируются толчки и сотрясения при движениях тела: ходьбе, беге, прыжках и т.д. (четвертая функция). В различных соединениях между костями на первый план выступает то одна, то другая из перечисленных функций. Этим определяются особенности различных соединений между костями.
Соединения между костями по строению представляют собой соединительнотканные органы, которые изучаются с и н д е с м о –
л о г и е й -учением о соединениях костей.
Не меньшее значение, чем представленные соединительнотканные образования, для присоединения костей имеют мышцы. Начинаясь на одних костях и прикрепляясь к другим, они постоянным напряжением, или тонусом, скрепляют отдельные кости скелета друг с другом. При этом они развивают большую силу, от которой зависит крепость мышечного соединения костей. Сила эта достигает 10 кг на 1 кв.см поперечника мышцы.
|
|
|
В соединении костей имеют значение и другие факторы. Укреплению суставов способствует атмосферное давление. Это можно доказать простым опытом. Если подвесить труп и обнажить тазобедренный сустав, разрезав кожу и другие мягкие ткани, то головка бедра будет оставаться в соприкосновении с суставной впадиной тазовой кости, несмотря на значительную тяжесть ноги. Однако, если со стороны таза просверлить отверстие в полость тазобедренного сустава, туда проникнет воздух и сейчас же головка бедра выйдет из суставной впадины тазовой кости - нога опустится. Следовательно, атмосферное давление действует на суставы, укрепляя их, и способствуя соприкосновению суставных поверхностей, друг с другом. Сила, с которой действует атмосферное давление в суставах, оставляет около 1 кг на 1 кв.см суставной поверхности.
Меньшую роль в соединении костей играет сила сцепления между суставными поверхностями костей, покрытыми суставным хрящем. В тазобедренном суставе она достигает лишь 35 г. Известное значение для соединения костей друг с другом имеют наружные покровы тела - кожа.
|
|
|
Все соединения костей можно разделить на д в е большие группы и одну промежуточную подгруппу.
В первую группу входят сплошные, непрерывные сращения посредством различных видов волокнистой соединительной ткани. Такие сращения называются с и н а р т р о з а м и.
Существует несколько видов синартрозов. Самым распространенным видом синартрозов, где кости срастаются посредством волокнистой соединительной ткани, являются СИНДЕСМОЗЫ. Так, лучевая и локтевая кости предплечья по всей длине сращены плотной волокнистой межкостной мембраной. Латеральная лодыжка малоберцовой кости приращена к большеберцовой кости посредством крупных пучков коллагеновых соединительнотканных волокон. Дуги позвонков соединяются желтыми связками. Это также синдесмозы, но в отличии от предыдущих в строении желтых связок главное значение имеют не пучки коллагеновых волокон, а эластическая соединительная ткань - синэластоз.
Специальной формой синдесмозов являются швы черепа. Края костей соединяются друг с другом в швах тонким слоем плотной волокнистой соединительной ткани. Это очень прочные сращения, потому, что в швах костей черепа соединительная ткань состоит из коротких, крепких пучков коллагеновых соединительнотканных волокон, которые врастают в соединение костей и проникают в основное вещество костной ткани. В зубчатых швах, например, между лобной и теменными костями, края костей зазубрены, и зубцы одной кости, заходят между зубцами другой кости: костная щель между ними затянута плотной волокнистой соединительной тканью. В чешуйчатых швах, например между чешуей височной кости и теменной костью, косо срезанные края костей накладываются друг на друга как рыбья чешуя. Между краями костей здесь тоже находится волокнистая соединительная ткань. Кости лицевого черепа сращены гармоничными плоскими швами: края костей гладкие, ровные, но и здесь между костями находится слой плотной волокнистой соединительной ткани.
|
|
|
Интересную форму синдесмозов представляют собой соединения корней зубов с челюстью - г о м ф о з и с. Корень зуба вставлен в луночку челюсти наподобие того, как гвоздь забит в стенку. Однако между металлом гвоздя и стенкой ничего нет, а в соединении зуба с челюстью между корнем зуба и стенкой луночки находится слой волокнистой соединительной ткани - луночковая надкостница. Составляющие ее волокна врастают с одной стороны в стенку луночки, с другой в цемент, покрывающий корень зуба.
|
|
|
Следующий вид синартроза - С И Н Х О Н Д Р О З Ы (хрящевые сращения костей). Примером синхондроза может служить межпозвонковый хрящ. В центре межпозвонкового хряща расположено студенистое ядро - вязкое, полужидкое вещество, находящееся под давлением между позвонками в целом позвоночнике. При микроскопическом исследовании в нем обнаруживается группа клеток, которые являются рудиментами хрящевой струны зародыша. Периферическая часть межпозвонкового диска представлена фиброзным кольцом. Здесь сквозь толщу основного вещества хряща проникают из одного хряща в другой расположенные концентрическими рядами и различно ориентированные пучки коллагеновых волокон. Чередование слоев основного гиалинового вещества и рядов соединительнотканных волокон обусловливают характерную, напоминающую распил ствола дерева, картину разреза фиброзного кольца межпозвонкового хряща.
На примере межпозвонкового хряща особенно отчетливо выявляются функции синхондрозов. Межпозвонковые хрящи прочно соединяют тела позвонков между собой. При травмах происходит перелом позвонков, но почти никогда не наблюдается отрыв их друг от друга. В краевой зоне межпозвонкового диска на границе с костным веществом тела позвонков растут в высоту. Таким образом, функция роста принадлежит межпозвонковым хрящам.
Несмотря на малую подвижность в сращении каждых соседних позвонков, межпозвонковые хрящи превращают позвоночный столб в подвижную синартротическую цепь, чем обеспечивается большая подвижность всего позвоночного столба. Возможны движения сгибания и разгибания позвоночного столба вокруг фронтальной оси, боковые сгибания и разгибания, вращательные движения.
Наконец, межпозвонковые диски пружинят при движениях тела. Они являются своеобразными рессорами, в которых амортизируются, затухают толчки при сотрясениях и движениях тела. Вследствие этого головной мозг, который находится в черепе, в очень небольшой степени испытывает влияние сотрясений и толчков. Они амортизируются, проходя следующие, друг за другом пружинящие прокладки межпозвонковых хрящей. Недаром английский анатом Кисс сказал, что благодаря межпозвонковым хрящам головной мозг в черепе всю жизнь путешествует в удобной коляске на рессорах и в резиновых шинах. Если бы межпозвонковых хрящей не было, позвонки, непосредственно соединялись бы друг с другом, мозг должен был бы трястись по ухабам дороги жизни в простой телеге на железном ходу.
Для межпозвонковых дисков мужчин максимальная нагрузка на сжатие достигает 2200, у женщин - 1400 кг. Наиболее прочный диск на уровне 4-го и 5-го поясничных позвонков, затем 5-го поясничного и 1-го крестцового, далее 1-й и 2-й поясничные и 2-й и 3-й поясничные.
Своеобразную форму синартрозов, построенных за счет гиалиновых хрящей, представляют собой эпифизарные хрящи, которые существуют, пока не закончится рост скелета, между отдельно окостеневающими фрагментами кости.
Сращение между отдельными фрагментами кости при помощи костной ткани называются С И Н О С Т О З Ы. Они появляются тогда, когда заканчиваются или нарушаются функции движения и роста.
Синартрозы - в общем малоподвижные соединения костей, филогенетически и онтогенетически более примитивные по своему строению. Более сложное строение имеют прерывные соединения костей, относящиеся к группе Д И А Р Т Р О З О В, или истинных суставов, синовиальных соединений.
Истинные суставы - то такие соединения костей, в которых на первый план выступает функция движения. Суставы - подвижные соединения костей, в которых сводятся к минимуму сопротивления и препятствия движению. В суставе между сочленяющими поверхностями находится суставная полость. Эта полость, ограниченная суставными поверхностями, герметически закрыта со всех сторон переходящей с одной кости на другую соединительнотканной суставной капсулой. В суставной капсуле следует различать внутренний (синовиальный) и наружный (плотный фиброзный) слой.
Фиброзный слой суставной капсулы продолжается в надкостнице одной и другой кости. Синовиальная оболочка не только выстилает изнутри суставную капсулу, но, заворачиваясь, покрывает в суставе все то, что не покрыто суставным хрящем. Кости, или связки, если они находятся в суставе, обязательно покрыты синовиальной оболочкой. Если имеется сухожилие, как например, в плечевом суставе, оно также покрыто синовиальной оболочкой.
Рассмотрим подробнее строение и значение отдельных элементов, из которых складывается сустав как орган. Суставная поверхность покрыта суставным хрящем. В большинстве случаев это гиалиновый хрящ. Исключение составляет волокнистый хрящ суставных поверхностей в височно-нижнечелюстном грудинно-ключичном суставах. Суставной хрящ имеет неодинаковую толщину не только в различных суставах, но и в разных местах одного и того же сустава. Толщина хряща зависит от функции сустава и колеблется от 0.2 до 6 мм. Суставы, которые несут большую статическую и динамическую нагрузку, отличаются более толстым слоем суставного хряща. Если мышцы, которые действуют на сустав, поражаются каким либо заболеваниям, то хрящ истончается. В действующих суставах хрящ толще, чем в бездействующих. У краев суставной поверхности хрящ толще, чем в центре.
Суставной хрящ упруг и эластичен. Он характеризуется меньшей крепостью, чем кость, зато большей упругостью. При меняющихся нагрузках суставной хрящ в одних местах становится толще, в других тоньше, деформируясь без изменения объема. В согнутом коленном суставе, когда человек сидит, на вершине мыщелков бедренной кости хрящ имеет толщину 5 мм, суставная поверхность более выпуклая; когда человек встает и принимает вертикальное положение, тяжесть тела нагружает суставные поверхности разогнутого коленного сустава и хрящ на мыщелках становится тоньше (до 2-х мм). При этом суставная поверхность уплощается, а следовательно, увеличивается поверхность соприкосновения бедренной и большеберцовой кости, возрастают силы сцепления между ними. При движениях особенно легко деформируется хрящ суставных впадин - он более мягкий, чем хрящ суставных головок.
Изменения толщины хряща - одно из приспособлений формы и строения суставов к функции. Эластичность хряща сглаживает неровности суставных поверхностей и обеспечивает во всех (даже инконгруэнтных) суставах соприкосновение сочленованных поверхностей костей.
Микроскопическое исследование суставных хрящей показывает, что их конструкция и тонкое строение определяются участием в функции суставов. На микроскопических срезах в суставном хряще можно различить две зоны. Глубокая зона очень тесно сращена с костью и не отделяется от нее даже при мацерации. Этот слой омелотворен, пропитан солями кальция. Поверхностная зона суставного хряща складывается из гиалинового основного промежуточного вещества, которое содержит соединительнотканные волокна. На первый взгляд, стекловидное вещество хряща кажется прозрачным, но специальными методиками можно выделить в нем соединительнотканные коллагеновые пучки волокон. В основном веществе хряща находятся хондроны - единицы построения хрящевой ткани. Это группы из 2-3 хрящевых клеток, окруженных клубком соединительнотканных волокон.
Расположение хондронов и ориентировка пучков коллагеновых волокон, пронизывающих основное вещество хряща, тонко приспособлены к функциям суставного хряща. Хондроны, или хрящевые шары, расположены вертикальными по отношению к суставной поверхности рядами, а пучки коллагеновых волокон ориентированы дугами. В поверхностных слоях хряща находятся выпуклые части этих дуг и соединительнотканные волокна ориентированы почти параллельно поверхности. Они натягиваются, если на поверхности хряща действуют тангенциально направленные силы трения, стремящиеся сместить поверхностный слой хряща по отношению к глубжележащим в результате трения одной суставной поверхности о другую. Таким образом, ориентировка коллагеновых волокон приспособлена к сопротивлению тангенциальным силам, т.е. силам трения.
В глубоких слоях хряща хондроны располагаются перпендикулярно поверхности хряща рядами или столбиками. Пучки коллагеновых волокон также имеют перпендикулярное к поверхности направление. Тем самым глубокие слои хряща приспособлены к сопротивлению силы давления на суставную поверхность тяжести тела, а также напряжения, или тонуса мышц, окружающих сустав.
Итак, не только толщина суставного хряща и его упругие свойства, но и архитектура суставного хряща, ориентировка хондронов и пучков коллагеновых волокон, пронизывающих основное вещество хряща, приспособлены к функциям сустава.
Сустав устроен так, что суставная полость герметически закрывается суставной капсулой или сумкой.
Синовиальная мембрана суставной капсулы тонкая, гладкая, блестящая, желтовато-розоватого цвета. Она состоит из поверхностного слоя плоских соединительнотканных клеток и подстилающей их волокнистой соединительнотканной основы. В синовиальной мембране много кровеносных и лимфатических сосудов.
Если рассматривать синовиальную оболочку в лупу, то во многих суставах обнаруживаются микроскопические выросты - это ворсинки синовиальной оболочки. Они увеличивают ее поверхность, а тем самым - поверхность выделения в суставную полость синовиальной жидкости и поверхности всасывания из полости сустава.
Суставная полость наполнена синовиальной жидкостью, или суставной смазкой. Это вязкая, тянущаяся нитями жидкость, которая, как смазка в машинах, покрывает суставную поверхность и уменьшает трение при движении. Из кровеносных сосудов синовиальной оболочки выступает содержащая белок жидкость - плазма крови. В ней растворены продукты изнашивания, стирания суставного хряща и самой синовиальной оболочки. На долю плотных элементов синовии приходится около 6%, остальное - вода. Синовиальная жидкость не только уменьшает трение суставной поверхности при движении суставов, но и участвует в питании суставного хряща. Суставной хрящ, в отличии от других тканей не содержит кровеносных сосудов и его питание происходит главным образом через посредство синовиальной жидкости.
В последнее время В.Н. Павловой введено понятие о “синовиальной среде суставов”, которую, по ее мнению, образует синовиальная оболочка, синовиальная жидкость и суставной хрящ. Однако необходимо уточнить, что последний не принимает участия ни в продукции, ни в адсорбции синовиальной жидкости. Таким образом, основные функции синовиальной жидкости следующие:
+ локомоторная -обеспечение вместе с суставным хрящем свободного перемещения сочленованных поверхностей;
+ метаболическая -участие в интенсивных процессах обмена между содержимым сустава и сосудистым руслом;
+ трофическая -в основном по отношению к периферическим бессосудистым слоем суставного хряща;
+ барьерная (защитная) -участие ферментов синовии в захвате, растворении чужеродных клеток и веществ.
Поверхностный слой суставной капсулы - фиброзная мембрана состоит из грубых пучков коллагеновых волокон. Эти пучки волокон через надкостницу в определенных участках врастают в кость. Суставные капсулы уплотняются, когда в фиброзном слое развиваются дополнительные пучки коллагеновых волокон, образующие так называемые внутрикапсулярные связки. Например, в переднем отделе капсулы тазобедренного сустава видна мощная внутрикапсульная подвздошно-бедренная связка. Кроме таких находящихся в толще капсул связок, суставы укрепляются внекапсульными связками. Примером может служить в коленном суставе малоберцовая коллатеральная связка. Связки могут быть и внутри сустава * (внутрисуставные)*. Такое положение в коленном суставе занимает крестообразные связки.
В чем заключается функциональное предназначение связок? Они укрепляют суставы, но, главное, тормозят и направляют движение. Так, подвздошно-бедренная связка задерживает разгибание бедра. Сгибание бедра при выпрямленной в колене ноге возможно до 90 градусов. Если колено согнуто, то бедро касается живота - сгибание продолжается до 121 градуса. При разгибании движение бедренной кости назад задерживается напряжением подвздошно-бедренных связок, поэтому разгибание возможно только на 13 градусов.
Связки не только тормозят, но и направляют движения. В локтевом суставе, в принципе, возможны сгибание, разгибание и боковые движения. Однако, мы можем только сгибать и разгибать конечность в локтевом суставе, боковые движения невозможны, потому что боковые связки локтевого сустава крепко натянуты и направляют движение только как сгибание и разгибание, не допуская приведения и отведения.
В зависимости от строения суставной капсулы и напряжения связочного аппарата существует точно определенное для каждого сустава положение, при котором суставная капсула больше всего растягивается жидкостью, наполняющей полость сустава. Нередко полость сустава разделена на два отдела (этажа) внутрисуставным хрящем, имеющим форму диска или мениска. Это рессорные приспособления и аппараты, выравнивающие несоответствия, формы и величины суставных поверхностей.
Суставная поверхность, покрытая суставных хрящем, и суставная капсула - все эти элементы построения сустава, взятые отдельно, и сустав как орган в целом отчетливо приспособлены к его функции.
Суставы подразделяются на простые и сложные. В простом суставе сочленяются две кости (тазобедренный, плечевой суставы). Сложным суставом называется такой, где сочленяются три или больше костей (локтевой).
Не следует путать сложный сустав как анатомическое понятие с комбинированным суставом, как понятием функциональным. Комбинированным суставом называются два или более анатомически отдельных сустава, которые, однако, ВСЕГДА действуют согласованно (височно-нижнечелюстные, дугоотросчатые).
Для понимания особенностей движения в суставах необходимо знать биомеханическую классификацию суставов. С точки зрения движений все суставы можно разделить на две большие группы - конгруэнтные и инконгруэнтные. В конгруэнтных суставах формы сочленяющихся поверхностей костей соответствуют, а в инконгруэнтных суставах не соответствуют друг другу.
Рассматривая суставные поверхности в конгруэнтных суставах, вы обнаруживаете, то они являются отрезками поверхностей тел вращения. В связи с этим необходимо вспомнить кое какие сведения из стереометрии. Анализируя движения в конгруэнтных суставах, вы открываете, что оно происходит по тем осям, которые являются осями вращения его суставных поверхностей.
Самыми простыми конгруэнтными суставами являются суставы, в которых суставная поверхность служит отрезком самого простого тела вращения. Цилиндр - наиболее простое тело при вращении одной прямой линии (образующей) вокруг другой параллельной ей прямой линии - оси вращения. Цилиндр имеет одну единственную ось вращения и соответственно цилиндрические, или, как иногда говорят, коловратные, суставы. Это одноосные суставы (лучелоктевой сустав, сустав зуба эпистрофия с атлантом). Существует и другая форма одноосных суставов - блоковидные суставы. Блок - это цилиндр с направляющей бороздой, перпендикулярной оси цилиндра. Блоковидные устройства имеют сочленованные поверхности суставов между фалангами пальцев.
Следует выделить еще винтовые суставы, или блоковидные с винтовым отклонением. Винт - это цилиндр, с направляющей бороздой спиральной формы (плечелоктевой сустав).
Существуют двухосные тела вращения. В теле человека имеются эллипсоидные, или яйцевидные, суставы. Эллипсоидом называется такое тело вращения, которое получается при вращении половины эллипса вокруг одного или двух его диаметров. Эллипсоидные суставы - двухосные. В таком роде суставов, например, в атлантозатылочном, возможны движения головы вперед (сгибание) и назад (разгибание) вокруг фронтальной оси и боковые движения вокруг сагиттальной оси (отведение и приведение).
К двухосным суставам относятся и седловидные суставы. Представьте, что вы сидите верхом на лошади и обхватили ее туловище ногами. Вы можете двигаться вперед и назад, вправо и влево. Так же происходят движения в седловидном суставе. Хорошим примером такого сустава может служить запятсно-пястный сустав большого пальца кисти. Здесь возможны движения вокруг двух осей: 1) отведение и приведение большого пальца; 2) противопоставление его остальным пальцам кисти - оппозиция и обратное движение - репозиция.
Интересно, что сустав такой правильной геометрической седловидной формы существует здесь только у человека. Форма его связана с таким важным движением кисти, как хватательное движение, когда кисть сжимается в кулак, чтобы захватить палку, а палка - это самое примитивное и первоначальное орудие труда.
Следующий вид конгруэнтных суставов - шаровидные суставы. Шар есть тело, которое получается при вращении половины окружности вокруг одного из диаметров. Диаметров у окружности великое множество. Соответственно шаровидные суставы являются многоосными и позволяют делать многообразные движения. Биомеханику шаровидных суставов можно охарактеризовать как возможность движений по трем взаимно перпендикулярным осям: 1) фронтальной - сгибание и разгибание; 2) перпендикулярной к ней сагиттальной оси - отведение и приведение; 3) перпендикулярной обоим первым осям вертикальной или продольной - ротация, т.е. вращение вовнутрь или кнаружи. Кроме этих трех движений, в шаровидном суставе возможны движения по любой другой оси, занимающей промежуточное положение между тремя взаимно перпендикулярными осями движения. Наконец, только шаровидным суставам присуще движение, которое носит название циркумдукции, или кругового вращательного движения, и при котором каждая точка конечности проходит окружность, а вся конечность в целом описывает конус. Итак, движения в конгруэнтных суставах определяется прежде всего формой суставных поверхностей.
Однако существует ряд суставов, в которых форма и величина суставных поверхностей сочленованных костей не соответствуют друг другу. Это инконгруэнтные суставы. Такое несоответствие выравнивается различными приспособлениями, например упругостью и способностью растягиваться суставной капсулы, наличием внутрисуставных хрящевых дисков или менисков, перемещением при движении синовиальной жидкости, играющей роль “жидкого мениска”, и т.п.
В инконгруэнтных суставах большую роль играет синовиальная жидкость, которая перемещается из одного отдела суставной полости в другой и допускает различные движения, а не только те, которые определяются направлением и формой суставных поверхностей. Главным фактором, от которого зависят движения в инконгруэнтных и конгруэнтных суставах, являются сокращения мышц, деятельность которых контролируется центральной нервной системой и особенно корой головного мозга.
При движении тела включаются в действие (одновременно или последовательно) многие суставы тела. Ряд суставов, в котором последнее звено скелета не сочленено с первым, представляют собой так называемую открытую кинематическую цепь. Совершенно свободное в пространстве тело может двигаться по 6 взаимно перпендикулярным или противоположным направлениям, т.е. имеет 6 степеней свободы. В шаровидном суставе три степени свободы. Двухосные суставы обладают 2 и одноосные - одной степенью свободы. В открытой кинематической цепи степени свободы складываются, поэтому кисть по отношению к лопатке имеет семь степеней свободы, а следовательно подвижна по отношению к туловищу как совершенно свободное тело, будто бы не связанное с ним.
Заканчивая, рассмотрение общей анатомии соединений между костями следует подчеркнуть, что развитие, формообразование и функции костей и их соединений как пассивных двигательных органов определяются в первую очередь взаимоотношениями с активными двигательными органами, каковыми являются мышцы. Мышцы действуют, постоянно получая управляющие импульсы со стороны нервной деятельности, которая объединяет жизнедеятельность организма как целого и, в частности, движения тела, устанавливая непрерывно отношения приспособленности к меняющейся внешней среде. Сложность взаимоотношений человека с внешней средой объясняет большую индивидуальную изменчивость подвижности суставов. Она меняется с возрастом (у детей больше, чем у стариков), обусловливается полом (у женщин больше, чем у мужчин), меняется в течение дня (вечером больше, чем утром), под влиянием температуры окружающей среды (в теплом помещении больше, чем в холодном), а главное зависит от упражнений, развивающих потенциальные возможности суставов.
Таблицы к лекции: 470, 673, 432, 933, 806, 805, 463, 478, 676, 481, 480, 484/207, 494 (I), 472, 467.
ЛЕКЦИЯ 6. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ МИОЛОГИИ.
Кости и их соединения как пассивные органы двигательного аппарата находятся в самой тесной анатомической и функциональной связи с мышцами - активными органами двигательного аппарата. Все движения нашего тела осуществляются за счет силы, которую развивают сокращения мышечных волокон гладкой и поперечно-полосатой мышечной ткани.
Гладкая мышечная ткань участвует в построении ряда внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических сосудов. Гладкие мышечные волокна - одноклеточные образования сравнительно небольшой величины. Длины их в среднем около 50 мкм, толщина - около 6 мкм. Только в исключительных случаях, например, в матке беременной женщины, гладкие мышечные волокна разрастаясь, гипертрофируясь, достигают длины 500 мкм, гладкие мышечные волокна во внутренних органах и стенках кровеносных сосудов, переплетаясь друг с другом, образуют сети, а складываясь рядом друг с другом - пласты гладкомышечной ткани. Функционально гладкомышечные волокна отличаются непроизвольным сокращением. Они иннервируются через вегетативную нервную систему.
Скелетные мышцы построены за счет поперечно-исчерченной мышечной ткани. В некоторых мышцах волокна достигают в длину 12 см, например в портняжной мышце. Толщина поперснополосатого мышечного волокна у взрослого человека 38-61 мкм, а у лиц, систематически занимающихся спортом, особенно тяжелой атлетикой - 100 мкм.
Поперечнополосатые мышечные волокна представляют собой многоядерные образования. В каждом волокне может быть до 120 ядер. Однако территории протоплазмы, принадлежащие отдельным ядрам, здесь не отделены друг от друга, Поперечнополосатые мышечные волокна покрыты тонкой фибриллярной оболочкой - сарколеммой. В мышечном волокне находится саркоплазма, а в ней очень тонкие многочисленные миофибриллы, или мышечные волоконца. Миофибриллы состоят из чередующихся друг с другом светлых и темных пластинок, по-разному преломляющих свет (одни - просто, другие - двояко), в связи, с чем поперечно-полосатое волокно под микроскопом отличается своеобразным феноменом поперечной исчерченности.
Мышечные волокна, как и мышца в целом, имеют характерный буро-красный цвет в зависимости от содержания пигмента. Различают белые и красные мышечные волокна. В белых волокнах относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл; они отличаются тем, что б ы с т р о сокращаются. Красные мышечные волокна несколько толще, характеризуются большим содержанием саркоплазмы и пигмента, но в них меньше миофибрилл, поэтому им свойственна м е н ь ш а я быстрота, но б о л ь ш а я сила сокращения.
У человека большинство мышц содержит как белые, так и красные волокна, но в одних мышцах (например, в икроножной) преобладают белые, а в других (например, в камбаловидной) - красные волокна.
Поперчно-полосатая мышечная ткань, состоящая из поперечно-полосатых волокон, является главной рабочей тканью (паренхимой) мышцы как органа. В построении мышцы участвуют и другие ткани. Рассмотрим строение мышцы.
Самая простая форма мышцы - веретенообразная. Она и определяет название мышцы, ибо, действительно, такая мышца напоминает тело мыши.
Каждая мышца одним своим концом соединяется с одной костью (начало мышцы), а другим - с другой костью (прикрепление мышцы). Мышца, начинаясь на одной кости и прикрепляясь к другой, перекидывается над суставом или другим подвижным соединением костей. У мышц простейшей формы различают головку,брюшко и хвостовую часть. Самая главная и большая часть из них - это брюшко.
При изучении микроскопических срезов оказывается, что в составе мышцы, кроме мышечной ткани есть и соединительная. Внутри мышцы находятся соединительнотканные перегородки между пучками мышечных волокон - внутримышечная соединительнотканная оболочка. Наконец, между отдельными мышечными волокнами находится очень тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани, содержащей соединительнотканные клетки разной природы (э н д о м и з и у м). Отдельные волокна посредством эндомизия соединяются в мышечные пучки первого порядка, последние с помощью более плотных соединительнотканных прослоек - в мышечные пучки второго порядка, которые вместе с более плотными соединительно-тканными перегородками п е р и м и з и я образуют пучки мышечные пучки третьего порядка, объединяемые еще более мощными, толстыми перегородками в целую мышцу. Вся мышца имеет наружную соединительно-тканную оболочку.
В чем заключается значение эндомизия и перимизия, т.е. соединительной ткани, образующей строму мышцы? Соединительнотканная строма мышцы объединяет мышечные волокна в пучки, а пучки - в цельную мышцу. Эндомизий образует вокруг каждого мышечного волокна волокнистую сетчатую оболочку, которая сращена с сарколеммой. При сокращении мышечного волокна, когда оно, укорачиваясь, одновременно утолщается, эндомизий растягивается лишь до определенного предела, ограничивая увеличение толщины мышечного волокна и тем самым, регулируя его сокращение.
Внутримышечная соединительная ткань продолжается в сухожилие, посредством которого мышца прикрепляется к кости. Издано существует мнение, что присоединение мышцы к кости может быть либо сухожильное, либо мясистое. Однако современные исследования показали, что мясистого прикрепления мышцы к кости не существует. Мышечные волокна всегда срастаются с костью непосредственно через коллагеновые волокна сухожильной соединительной ткани. В одних случаях мышечное брюшко переходит в хорошо выраженное сухожилие. При этом сухожилие намного тоньше, чем мясистая часть мышцы, и мышца прикрепляется концентрированно на ограниченной площадке кости. В других случаях мышечные пучки продолжаются в коротких сухожильных пучках. При этом мышца дисперсно, без концентрации тяги, прикрепляется на большом пространстве поверхности кости, В этом случае говорят о мясистом прикреплении, хотя оно происходит через сухожильную ткань.
Способ прикрепления мышц к костям имеет важное значение для тех формообразующих влияний, которые мышцы оказывают на скелет. Если мышца присоединяется к кости сухожильным прикреплением и мышечная тяга концентрируется на небольшом участке кости, то на кости развивается выступ - гребень; если прикрепление мясистое, концентрированное, и мышечная тяга действует на кость не концентрированно, а дисперсно, кость подвергается главным образом давлению со стороны сокращающейся мышцы. В таких местах на поверхности кости появляются плоские углубления или глубокие впадины.
В связи с прикреплением мышц к костям возникают два вопроса: как мышцы соединяются с сухожилием и как сухожилие соединяется с костями? Сухожилие - это плотный, волокнистый соединительно-тканный тяж, которым мышца начинается или прикрепляется к скелету. Сухожилие состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, преимущественно из коллагеновых волокон, которые складываются в пучки первого порядка. Пучки первого порядка соединяются в пучки второго порядка. Последние в свою очередь в сухожильные пучки третьего порядка. Наконец, сухожилие оформляется в целом так называемой внутрисухожильной и внесухожильной соединительнотканной оболочкой - внутренним и наружным перитенониумом. Чем сильнее мышца и чем больше она функционирует, тем относительно меньше в составе сухожилия ткани перитенониума, тем больше в нем коллагеновых сухожильных волокон и тем больше крепость сухожилия. Так пяточное (ахиллово) сухожилие не разрывается при нагрузке до 400 кг. Сухожилие четырехглавой мышцы бедра выдерживает тяжесть до 600 кг. При перенапряжении этой мышцы отламывается бугристость большеберцовой кости, а само сухожилие не разрывается.
Раньше считалось, что там, где кончается мышечное волокно, миофибриллы прободают сарколемму и переходят в сухожильные волокна. В настоящее время установлено, что сухожильные волокна являются продолжением эндомизия и перимизия, а эндомизий решеткой, покрывающей мышечные волокна, прочно соединен с сарколеммой. Тяга, которую развивает сокращение мышечного волокна, передается сначала на эндомизий и перимизий, а затем на сухожильное волокно.
Значение внутримышечной соединительной ткани не исчерпывается ее механической функцией: через нее распространяются кровеносные сосуды, питающие мышцы. В каждую мышцу входит несколько артерий. Они ветвятся, распространяясь между мышечными пучками по прослойкам перимизия.
Кроме кровеносных сосудов, которые питают мышцу, распространяясь в соединительной ткани между мышечными пучками и в эндомизии между отдельными мышечными волокнами, внутри мышцы ветвятся иннервирующие их нервы.
Итак, мышца как орган имеет сложное строение. В состав мышцы входят не только поперечно-полосатая мышечная ткань, но и соединительная ткань, образующая строму мышцы, сухожилия, кровеносные сосуды. Мышцы находятся в подчинение нервной системы через те двигательные и чувствительные нервы, которые ветвятся и заканчиваются двигательными окончаниями.
Форма мышц разнообразна. Простейшую форму имеют веретенообразные мышцы. В них пучки мышечных волокон лежат рядом друг с другом. Для мышцы такой формы характерно, что ее брюшко у начала и в месте прикрепления переходит в тонкое сухожилие. Там, где сухожилие короткое, находится головка мышцы. У веретенообразной мышцы может быть не одна, а 2-4 головки (двуглавая, трехглавая, четырехглавая).
Мышцы могут иметь лентовидную форму. Это длинные, призматической формы мышцы, в которых мышечные пучки сложены рядом друг с другом, так же как в плоских или широких мышцах образующих стенки полостей. Широкие плоские мышцы часто заканчиваются широкими плоскими сухожилиями или сухожильными растяжениями (апоневрозами).
Для всех рассмотренных нами форм мышц характерно то, что пучки мышечных волокон лежат рядом друг с другом, ориентированы по направлению всей мышцы в целом и по направлению той тяги, которую развивает мышца в целом и направлению той тяги, которую развивает вся мышца при своем сокращении. Направление тяги мышц мышцы при сокращении определяется линией, соединяющей середину, или центр, начала мышцы на одной кости и центр прикрепления мышцы на другой. Следовательно, чтобы понять работу мышцы, необходимо мысленно вообразить себе нить, которая соединяет точку начала и точку прикрепления мышцы на костях. Представив себе, что эта нить укорачивается, вы поймете эффект сокращения мышцы. Этот прием анализа действия мышечной тяги применил впервые величайший художник и анатом Леонардо да Винчи еще в XY веке.
Существуют и такие мышцы, в которых направление отдельных мышечных пучков не совпадает с направлением всей мышцы в целом. Тяга отдельных мышечных пучков не соответствует тяги, которую развивает мышца в целом. Это так называемые п е р и с т ы е мышцы. Мышечные пучки, образующие их, направлены под углом к общей тяге мышцы. По краю такой мышцы тянется сухожилие, к которому сбоку прикрепляются косонаправленные пучки. Существуют одноперистые, двуперстые и многопер истые мышцы.
В одноперистой мышце по краю ее тянется сухожилие, а к нему с одной стороны под большим или меньшим углом присоединяются мышечные пучки. В двуперстой мышце мышечные пучки прикрепляются к длинному, глубоко проникающему в нее сухожилию с двух сторон, под углом к направлению сухожилия. Некоторые мышцы, например дельтовидная, имеют сложноперистое строение. Сухожилие как бы разветвляется на несколько сухожилий, врастающих в мышцу, со всех сторон к ним прикрепляются мышечные пучки.
В эмбриональном периоде мышцы развиваются из среднего зародышевого листка. Одни из них, например, мышцы туловища и конечностей, развиваются в пределах дорсального сегментированного отдела среднего зародышевого листка в результате преобразования сомитов, где выделяется ткань, дающая начало миобластам и образующая миотомы. Это соматические мышцы. Другая часть мускулатуры развивается за счет вентрального несегментированного отдела мезобласта в головном конце тела в области жаберных дуг и у анального отверстия; она получила название висцеральной мускулатуры. К ней относятся жевательные мышцы головы и верхней области шеи, развивающиеся в результате преобразования мышечной закладки первой висцеральной дуги. Они связаны с висцеральным черепом и вместе с ним принадлежат к головному концу пищеварительной трубки. В висцеральную мускулатуру входят также мимические мышцы лица. Они развиваются из общей закладки мускулатуры второй висцеральной, или подъязычной, дуги. К висцеральной мускулатуре принадлежат некоторые мышцы промежности.
Соматические мышцы туловища и конечностей, с точки зрения истории их развития, можно разделить на мономерные и полимерные. Мономерные мышцы развиваются в пределах одного сегмента тела. Это главным образом глубокие мышцы спины и межреберные мышцы.
Большинство мышц возникает в результате объединения мышечных закладок нескольких миотомов. Это полимерные мышцы. Прямая мышца живота, например, состоит из отдельных мышечных участков, соединенных между собой сухожильными перемычками - остатками миосепт между отдельными миотомами. Выяснению происхождения мышц помогает иннервация, так как в каждый миотом прорастают двигательные волокна из соответствующего нейротома. При слиянии мышечных закладок за ними тянутся нервные волокна.
Рост мышц определяется в первую очередь функцией, поэтому особенно интенсивно происходит после рождения. Во внутриутробной жизни мышцы отстают в росте от других органов и тканей тела. У новорожденных масса мускулатуры составляет всего 22% массы тела.
Хотя сокращения мышц начинаются уже во внутриутробном периоде, двигательная активность их нарастает лишь после рождения человека. Естественно, что после рождения мышцы растут относительно сильнее, чем остальные другие органы тела. На долю мускулатуры у взрослых мужчин приходится 36%, у женщин - 32% (за счет большего развития подкожной клетчатки) массы тела. У спортсменов, особенно занимающихся тяжелой атлетикой, мускулатура может достигать 50% массы тела. К старости масса мускулатуры уменьшается до 30%. Если масса тела в среднем 70 кг, то на 501 скелетную мышцу тела приходится 30 кг. При этом мышцы ног составляют 50%, мышцы рук - 30% массы всех мышц тела.
Рост мышц после рождения происходит главным образом в результате того, что мышечные волокна становятся толще, и в меньшей степени за счет размножения мышечных волокон, в то время как во внутриутробной жизни мышцы растут за счет не только увеличения длины и толщины, но и размножения мышечных волокон. У новорожденных толщина скелетных мышечных волокон 7-8 мкм, на 2-м году жизни - 10-14 мкм, у четырехлетнего ребенка - 14-20 мкм, у взрослого - в среднем 38-61 мкм, а иногда 100 мкм. Толщина мышечного волокна свыше 100 мкм расценивается как признак гипертрофического разрастания мышечных волокон. С возрастом увеличивается относительная длина сухожильной части мышцы по сравнению с мясистой - контрактильной.
Работающая мышца растет в толщину сильнее, чем бездействующая, поэтому при некоторых заболеваниях толщины мышечных волокон значительно уменьшается. Атрофия мышц наблюдается при уменьшении их кровоснабжения. Худшим питанием объясняется истончение мышечных волокон при иммобилизации конечностей, что отмечается при переломах, когда нога долго находится в гипсе. Тогда нога становится тоньше. Мышцы атрофируются за счет уменьшения толщины мышечных волокон, также в старческом возрасте; при этом вся мускулатура как бы истончается.
Таким образом, форма и строение мышц постоянно меняется, в зависимости от большей или меньшей интенсивности протекающих в них процессов. Мышцы непрерывно приспосабливаются к меняющейся двигательной функции.
Необходимо остановиться на вспомогательных соединительнотканных органах мышечной системы. Сюда относятся прежде всего фасции - плотные волокнистые соединительнотканные оболочки, которые покрывают все мышцы тела, за исключением мимических мышц.
В чем заключается значение фасций? Они отделяют мышцы от кожи и устраняют смещение кожи при движениях сокращающихся мышц. Фасции экономят силу сокращения мышц, устраняя трение между мышцами во время сокращений. Фасции растягивают крупныевены при натяжении, в результате чего кровь с периферии “присасывается” в эти вены. При расслаблении фасций кровь направляется к сердцу, а обратному току ее на периферию препятствуют клапаны.
Клапаны имеют значение как барьеры, препятствующие распространению инфекций и опухолей. Во время хирургических операций фасции помогают определить расположение мышц, кровеносных сосудов, внутренностей, являясь путеводными вехами для хирурга. На это обратил особое внимание Н.И.Пирогов.
К вспомогательным органам мускулатуры относятся слизистые, или синовиальные, сумки. Это - наполненные синовиальной жидкостью мешки, которые располагаются между мышцами или сухожилиями и различными костными выступами. Они устраняют трение о кости мышц и сухожилий при смещении их во время сокращения и расслабления мышц.
Над костными мышцами или суставами имеются синовиальные влагалища сухожилий.
Форма и строение мышц связаны с особенностями их функции, а не только определяются тем пространством, на котором развивается мышцы, и топографией мышц. Для того, чтобы понять значение различной формы и строения мышц, необходимо рассмотреть некоторые понятия, касающиеся функции мышц.
Прежде всего чем определяется и от чего зависит сила мышц? Сила, которую развивает при сокращении мышца, складывается из сил сокращения мышечных волокон, поэтому пропорциональна количеству волокон, которые находятся в составе мышцы. Если через веретенообразную, лентовидную или плоскую мышцу, где все волокна расположены рядом друг с другом, сделать поперечный разрез, то он пройдет через все мышечные волокна. Следовательно, в мышцах простого строения сила мышцы пропорциональна площади ее анатомического поперечника - ее толщине.
Если разрезать поперек мышцу перистую мышцу, то указанное выше совпадение не обнаруживается. Следовательно, анатомический поперечник перистых и других мышц сложного строения не может характеризовать их силу. Возникло понятие “ физиологический поперечник мышцы ”. Это воображаемая плоскость, на которой находятся поперечные разрезы всех мышечных волокон, составляющих мышцу. Физиологический поперечник мышцы пропорционален ее силе.
Какую же силу имеют мышцы определенного поперечника? Многочисленные исследования показали, что при поперечнике в 1кв.см сила мышцы составляет 3.6-10 кг. Иначе говоря, сокращение такой мышцы может удержать груз от 3.6 до 10 кг.
От чего зависит “ловкость” мышцы или, иначе говоря, длина того пути, который при сокращении проходит точка ее прикрепления, т.е. амплитуда движения, которое осуществляется сокращением мышцы? При решении этого вопроса нужно принять во внимание, что мышечные волокна способны укорачиваться примерно до половины своей длины. Чем больше укорачивается мышечное волокно, тем больше размах движения, которое производит мышца. Для того чтобы определить “ловкость” мышцы, нужно знать среднюю длину мышечных волокон, из которых она построена.
Если сила мышцы пропорциональна ее поперечнику (анатомическому или физиологическому), если путь движения точки прикрепления мышцы при ее сокращении пропорционален средней длине мышечных волокон, то, очевидно работа, которая производится мышцей при ее сокращении, должна быть равна произведению силы на путь и пропорциональна объему мышцы.
Мышцы равного объема, сокращаясь, производят количественно одинаковую работу, но она может быть качественно разной: в одних случаях мышцы работают с большей силой, но с меньшим размахом движения, в других наоборот, с меньшей силой, но производят движения большегоразмаха. Первые мышцы можно условно назвать сильными, вторые - ловкими.
Особенности функции мышц обусловливают и особенности состава волокон, участвующих в построении мышцы. Мышцы, сокращающиеся длительно и с большой силой, состоят преимущественно из красных мышечных волокон. Такое строение имеют глубокие и поверхностные мышцы спины, мышцы таза, диафрагмы. Мышцы, которые осуществляют сокращения меньшей продолжительности, проводят быстрые и ловкие движения, состоят главным образом из белых мышечных волокон. Так построены грудино-ключично-сосцевидная мышца, и мышцы ниже подъязычной кости.
Функцию мышц необходимо рассматривать в свете взаимоотношений с костями скелета, на которых мышцы начинаются и к которым прикрепляются, а также с суставами, на которые они действуют. Каждая мышца, как правило, начинается, присоединяясь к одной кости, и заканчивается, прикрепляясь к другой. При этом мышца перекидывается над одним, двумя или несколькими суставами. Таким образом следует различать односуставные, двухсуставные и многосуставные мышцы.
Эффект сокращения мышц в смысле действия на кости может быть различным. Если при сокращении плечевой мышцы плечевая кость укреплена в ее положении напряжением других мышц, то начало плечевой мышцы на плечевой кости будет неподвижной точкой. При сокращении этой мышцы будет сгибаться предплечье и, следовательно, точка прикрепления плечевой мышцы к локтевой кости будет подвижной.
Если человек повиснет на перекладине и станет подтягиваться, то при этом будет сокращаться ряд мышц, в том числе плечевая. Ее сокращение вызывает сгибание в локтевом суставе. Подвижная и неподвижная и точки меняются местами: неподвижная точка будет на предплечье, а подвижная на плече.
Работа, которую производит мышца при сокращении, также может быть неодинаковой. Это лучше всего разобрать на примере дельтовидной мышцы. При отведении руки до уровня плеча эта мышца, сокращаясь, преодолевает сопротивление тяжести руки. Следовательно, работа мышцы может быть преодолевающей то или иное сопротивление.
Дельтовидная мышца, производя отведение в плечевом суставе, может неподвижно удерживать руку на уровне плеча. На первый взгляд, дельтовидная мышца при этом не действуют. Но попробуйте постоять так минут пять и вы почувствуете утомление, так как дельтовидная мышца проделывает очень трудную удерживающую работу.
Отведенная рука при расслаблении дельтовидной мышцы падает. Но можно и постепенно приводить руку, при этом дельтовидная мышца выполняет уступающую работу.
Уступающая работа мышц очень важна, поскольку от нее зависят согласованность, координация работы мышц противоположного действия - антагонистов. Удерживающая работа мышц также имеет огромное значение, поскольку определяет позу тела, фиксирует суставы, удерживает части тела в определенном положении относительно друг друга. Преодолевающую и уступающую работу мышц обозначают как баллистическую, или миодинамическую, деятельность. Удерживающую работу мышц называют миостатической, или позиционной, деятельностью.
Как правило мышцы развиваются так, что каждая ось движения сустава обслуживается по крайней мере двумя мышцами противоположной функции или мышечными антагонистами. Например, сгибание в локтевом суставе производят двуглавая и плечевая мышцы, а разгибание - трехглавая и локтевая. Хотя такие мышцы и выполняют противоположную баллистическую функцию, они как при сгибании, так и при разгибании действуют одновременно, При этом одни мышцы производят преодолевающую, другие - уступающую работу, поэтому движение осуществляется плавно и точно. Это легко проверить. Перед вами стоит стакан воды. Вы захватываете стакан кистью, затем сгибаете руку в локтевом суставе, поднимаете до уровня рта и подносите стакан ко рту. Все эти движения происходят плавно и точно, потому что одновременно осуществляется преодолевающая работа двуглавой мышцы и уступающая работа трехглавой мышцы, которая постепенно изменяет напряжение и вновь, повышает тонус, сокращается так, что движение прекращается в нужный момент.
В процессе координирования функции сгибателей и разгибателей сгибание и разгибание осуществляется согласованно: сгибатели при сгибании выполняют преодолевающую силу, а разгибатели - уступающую. Если при нарушении функции двигательного анализатора - коры больших полушарий и других нервных аппаратов - координированная работа мышц антагонистов нарушается, движения теряют плавность и точность. Больной, страдающий нарушением мышечной координации, хватает стакан, судорожным движением подносит его ко рту, но ударяет себя по зубам или проносит мимо рта, или пьет, расплескивая воду.
Мышцы, которые выполняют одну и ту же функцию, одинаково действуя на ось движения сустава, называются синергистами. Если двуглавая и трехглавая мышцы плеча по отношению к друг другу антагонисты, то двуглавая и клювоплечевая мышцы по действию на плечевой сустав являются мышцами синергистами: та и другая сгибают руку в плечевом суставе. Мышцы - синергисты могут иметь различное направление мышечных тяг, но при совместном действии движение происходит по равнодействующей этих тяг. Равнодействующая строится на основе параллелограммов сил. Направление тяги ряда мышц по отношению к осям движения суставов, на которые они действуют, косое. Например, локтевой сгибатель запястья сгибает кисть и приводит в сторону мизинца, а локтевой разгибатель разгибает и приводит в сторону мизинца. Если эти мышцы сокращаются одновременно, их противоположные действия (сгибание и разгибание) уничтожаются и остается эффект согласованного действия - приведение. Следовательно, мышцы антагонисты в отношении одной оси движения сустава могут быть синергистами в отношении другой оси движения в этом суставе.
Большинство даже самых простых движений производится комбинированными сокращениями нескольких или даже многих мышц. Среди мышц, участвующих в том или ином простом или сложном движении, необходимо различать мышцы, обязательно участвующие в этом движении, облигаторные мышцы двигательного акта и мышцы, которые имеют вспомогательное, факультативное или условное значение. Действие факультативных мышц отражает индивидуальные особенности движений данного человека в данный момент его жизни, при определенном состоянии его высшей нервной деятельности.
Гимном мышцам можно обозначить следующее, окрашенное и авторской и спортивной как штангиста интонацией Ю.П.Власова. “Плечи накрывали мои самые любимые мышцы - дельтовидные. Их передний пучок очень активно работает в срыве - он выступал из мышцы тугим поясом, а над ним, р а с ш и р я я с ь, уходили вглубь основные мышцы. Я могу по памяти вылепить переход дельтовидной мышцы в большую грудную... И я видел свои запястья. Разгибатели пальцев были очень натренированы. От этого запястья казались узкими, а ладонь маленькой. И когда я шел с парада в свою раздевалку, мне нравилось, как люди смолкали, завидев меня... Я ловил изумленные взгляды и гордился: эту силу выковал Я... И я не прятал их. Я разворачивал и показывал всем”.
Дата добавления: 2015-12-16; просмотров: 39; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!