ВНУТРІШНІ І ЗОВНІШНІ ФАКТОРИ СТАРІННЯ І ОМОЛОДЖЕННЯ РОСЛИН

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 2

Закінчення онтогенезу супроводиться завершенням індивідуального формотворення органів і настанням природної смерті. Цей період онтогенезу називається старінням. Старіння рослин на відміну від тварин має свої особливості: І) рослина хоча і цілісний, проте складний організм, органи якого формуються протягом усього життя; 2) листки, квітки і плоди поряд із загальним віком організму мають власні вікові зміни; 3) старіння неоднаково виявляється у різних життєвих форм рослин; 4) різноманітність процесів старіння — результат пристосування до умов життя під дією мінливості і природного добору. Тому в рослин поряд із старінням істотне значення мають процеси омолодження, коли в організмі підвищується життєздатність від статевого і вегетативного розмноження, регенерація коренів, зміна взаємодії органів від обрізування і впливу умов середовища. У нових організмів спостерігаються старіння всіх онтогенетичних змін батьківських форм. Неглибоке омолодження характеризується посиленням змін омолоджуваної рослини, синтезу і самовідновлення білків у омолоджених пагонів і підвищеною інтенсивністю росту.

Розробка прийомів регулювання старіння й омолодження рослин широко використовується в сільському господарстві. Суть цих явищ відбита в теоріях, розроблених Н. П. Кренке (1940) і П. Г. Шиттом (1958). «Теорія циклічного старіння і омолодження рослин» Н. П. Кренке розкриває сутність індивідуальних вікових змін, які приводять до відповідного формотворення і природної смерті індивідуума. Протягом онтогенезу поряд з поступовим старінням в організмі спостерігаються процеси окремого омолодження, які мають періодичний характер. Омолодження не повертає організм у початковий стан, а ступінь омолодження в онтогенезі поступово зменшується, оскільки індивідуальний розвиток процес необоротний. Повне зняття вікових змін можливе н організмі, який виник статевим шляхом, оскільки він має повний потенціал життєздатності.

У кожної рослини є загальний вік від виникнення із зиготи до певного моменту і власний вік метамерних органів від виникнення їх до певного моменту. Хоч на онтогенез, а разом з ним і на циклічне старіння й омолодження впливає зовнішнє середовище, ніщо не може припинити процесу старіння, а тим більше уникнути завершення його.

Заслугою Н. П. Кренке є: встановлення старіння й омолодження як самостійних процесів онтогенезу, хоч і вони перебувають у зв’язку з іншими процесами; визначення закономірності зміни росту вегетативних органів у ході онтогенезу; визначення залежності змін морфологічних ознак метамерних органів від фізіолого-біохімічного стану рослини; розробка діагностики ранньо-, середньо- і пізньостиглості, а також вплив зовнішніх умов на фізіологічний стан рослини за морфологічними ознаками.

Відповідно до плодово-ягідних культур проблема старіння й омолодження розроблена П. Г. Шиттом. Він вважає, що процеси старіння й омолодження відбуваються паралельно. Відмирання одних клітин супроводиться виникненням інших. Шитт виявив біологічні особливості різних видів плодово-ягідних культур на основі процесів старіння й омолодження їх. Визначено становлення життєвих форм плодових дерев, кущової вишні, смородини, малини та ін. Шитт вперше встановив наявність вікових якісних змін у коренів. Життєвий цикл плодового дерева Шитт розподілив на дев’ять вікових періодів за співвідношенням росту вегетативних органів, плодоношення і всихання і розробив прийоми агротехніки плодово-ягідних культур відповідно до кожного вікового періоду.

Згідно з гіпотезою Стрелера про загальнобіологічні молекулярні основи старіння й омолодження організмів, молекулярною основою старіння всіх організмів вважають різноманітні порушення будови і відтворення молекул білків і нуклеїнових кислот як основних біополімерів, що беруть участь у фізіолого-біохімічних процесах, які становлять основу життя. Найважливішими показниками старіння є: зменшення оводнення тканини і гідрофільності сухої речовини, вмісту білків, РНК, калію, магнію, інтенсивності фотосинтезу і дихання; зміна спрямованості процесів у бік гідролізу; посилення лігніфікації і суберинізації клітинних стінок; зниження зольності сухої речовини; збільшення проникності клітинних мембран для відтоку поживних речовин у молоді ростучі органи; сиопільїіспня і припинення росту — порушення співвідношення між стимуляторами й інгібіторами росту. Порушення витікають у процесі онтогенезу, а темпи накопичення їх зумовлені спадковою особливістю організмів і впливом умов середовища. Одноклітинні організми усувають ці зміни під час поділу клітин, тому тривалість життя їх залежить від того, як часто змінюється живильне середовище.

Багатоклітинні організми також оновлюються завдяки поділу клітин у твірних меристемах. Проте велика кількість диференційованих клітин, які припинили поділ, зумовлює нагромадження вікових змін, внаслідок чого організм відмирає.

Отже, у вищих рослин найважливіше значення в процесах старіння й омолодження має взаємодія між коренем і стеблом, вегетативними і генеративними органами, рослиною і зовнішнім середовищем.

Значення взаємодії між коренем і стеблом в онтогенезі визначається тим, що корінь не тільки орган поглинання води і елементів живлення, а й орган біосинтезу органічних речовин: амінокислот, амідів, пуринових основ, нуклеотидів, які використовуються для життєдіяльності клітин надземної біомаси рослини. Корінь постачає стебло цитокінінами — стимуляторами поділу клітин, які є специфічним фактором росту і підтримання життєздатності надземних органів. При обміні стебло забезпечує корінь продуктами фотосинтезу: білками, ліпідами, вуглеводами, кислотами, вітамінами. Така взаємодія закономірно змінюється в процесі росту, розвитку, старіння й омолодження рослини. На початку онтогенезу взаємодія між коренем і стеблом найбільш повна і забезпечує високий рівень життєдіяльності організму, проте з просторовим віддаленням листків від кореня і старінням їх ця взаємодія послаблюється і виявляється в загальному старінні рослини. У трав’янистих рослин, особливо в однорічників, перехід до цвітіння пов’язаний з припиненням листкоутворення. Паралельно із старінням листя зменшується фотосинтез, і поживні речовини відтікають до плодів і насіння, що формуються. Надходження органічних речовин у корінь зменшується, а разом з тим знижується і активність його. Загальний підсумок— подальше ослаблення всього організму.

На інтенсивність омолодження і затримку старіння впливає видалення генеративних органів у гречки, кінських бобів, нуту, люпину, льону, гірчиці, квасолі і соняшнику, внаслідок чого врожай зеленої маси і коренів збільшується в 2-3 рази. Це пояснюється тим, що насіння і плоди, які дозрівають, виділяють гормональні речовини, що спричинюють старіння листя і стебла і відтікання поживних речовин з них до суцвіть. У однорічних злакових швидке старіння е реакцією пристосування організму до перенесення несприятливих умов і швидкої зміни поколінь. Аналогічне явище спостерігається і у стебел трав’яних багаторічників, що відплодоносили.

Взаємодія рослини і умов середовища має великий вплив на старіння організму, якщо враховувати пристосувальне походження цієї взаємодії. Найбільший вплив мають вологість, температура, кореневе живлення, світловий режим, гербіциди, гриби і бактерії, заходи агротехніки.

Рослини озимої пшениці і жита у зимовий період зазнають комплексу несприятливих факторів, внаслідок чого може загинути велика частина посіву і зменшиться урожай. Тому в кожній агрокліматичній зоні є свої оптимальні строки сівби.

Висока морозостійкість властива для молодої цитоплазми як носія високої життєздатності. Під час старіння рослина втрачає цю особливість. Ось чому озимі пізніх строків сівби, що мають більш морозостійку цитоплазму, проте не містять достатньої кількості сахарів, поступаються морозостійкістю перед рослинами оптимального строку сівби.

Ефективність дії гербіцидів залежить від вікових змін і стану епідермісу. Калійно-натрієва сіль 2,4-Д або 2М-4Х в разі правильного використання не шкодить рослині льону 6-15 см заввишки, оскільки в цей час надземна частина перебуває у фазі сповільненого росту, а листя вкрите товстим шаром воску. В більш ранньому віці, коли проникність тканин листків льону для гербіциду більша, можливі опіки тканин. Пошкодження спостерігають і при висоті льону понад 20 см, оскільки в цей період рослина швидко росте і на молодих листках не досить товстий восковий наліт. Зернові злаки стійкі проти гербіциду 2,4-Д у фазі кущення, коли епідерміс добре сформований і конус наростання прикритий листям. Під час колосіння злаки дуже чутливі щодо гербіциду в зв’язку з віковими змінами цитоплазми.

Вплив вікових змін на стійкість рослин проти грибних захворювань визначається ступенем укорінення гриба в тканини пошкоджуваної рослини. Деякі гриби здатні уражувати тільки молоді рослини і не в змозі проникнути крізь кутинізовані клітинні оболонки. До таких хвороб належать чорна ніжка хрестоцвітих, тверда голівка пшениці, борошниста роса дуба. Л комплекс грибів, який спричинює серцевинну гниль яблук, уражує плід після зниження стійкості паренхімних клітин.

Фітопатологами виділено хвороби, такі як фітофтороз картоплі, церкоспороз цукрових буряків, септоріоз помідорів, жовта іржа пшениці, антракноз конюшини, борошниста роса й іржа люцерни, які виявляються лише відповідно до вікових змін рослин. Якщо затримати старіння, хвороби не спостерігаються.

Застосування калію і міді сприяє збільшенню стійкості рослин проти грибних захворювань і затримці старіння. Аналогічну дію на рослини має азот і протилежну кальцій. Переважання калію над кальцієм у рослині збільшує гідрофільність колоїдів цитоплазми і її водозатримну здатність; змінює спрямованість біохімічних процесів у бік пригнічення гідролізу і посилення синтезу, що властиво для молодих тканин; подовжує період власного віку листків й активізує фотосинтетичну діяльність. Під дією фосфору прискорюється формування вегетативних органів і скорочується онтогенез. Тому із зміною мінерального живлення рослини змінюється і швидкість старіння.

З агроприйомів, що застосовуються в садівництві, широко використовується обрізування дерев, за допомогою якого не тільки формується скелет крони у молодих дерев, а й забезпечуються приріст, урожайність і висока якість плодів у період старіння дерева. Без обрізування прискорюється онтогенез, погіршується якість плодів, знижується урожай і зимостійкість. Сприятливий вплив обрізування визначається видаленням фізіологічно послабленої верхньої частини річного приросту або гілок вищих порядків, зміною співвідношення між надземними частинами і кореневою системою, посиленням ростових процесів і омолодженням крони. Сильне обрізування затримує і зменшує плодоносіння, послаблює кореневу систему. Тому регулярне обрізування слід проводити в середньому віці, а глибоке, омолоджуюче — в літньому. Проте таке омолодження дає тимчасовий ефект, і дерева однаково треба замінювати. Щоб затримати старіння у трав’янистих рослин, застосовують літнє висаджування картоплі, літню сівбу для вирощування маткових коренеплодів, підкошування конюшини тощо.

Дата добавления: 2022-01-22; просмотров: 37; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 12

Мы поможем в написании ваших работ!