Группы защитных соединений растений. Классификация.
36.Группы защитных соединений растений (конститутивные, полуиндуцибельные и индуцибельные). Три группы — конститутивные, полуиндуцибельные и индуцибельные. Конститутивные соединения постоянно присутствуют в тканях и органах растения и относятся к «первому кругу» оборо ны. Они, как правило, обладают широким спектром активности, но уровень активности невысок. Эти со единения не могут накапливаться в больших количествах прежде всего из-за своей токсичности и часто локализуются в мертвых тканях. Полуиндуцибельные соединения находятся в тканях в виде неактивного предшественника и после соответствующего сигнала или воздействия быстро превращаются в активные вещества. Эти соединения часто работают на «вто ром круге» обороны, образующиеся соединения, как правило, более токсич ны, чем конститутивные. Поскольку предшественник нетоксичен, его кон центрация в тканях может быть достаточно высокой. Неактивный предшественник обычно располагается в вакуоле клетки, тогда как фермент, осуществляющий его пе ревод в активную форму, – в цитозоле. Возможна компартментация на уровне ткани. В этом случае предшественник может находиться в идиобластах, а фер менты его активации – в соседних клетках. При нарушении целостности клет ки или ткани субстрат становится доступным для фермента и быстро образуется токсичное соединение. Индуцибельные соединения обычно участвуют в работе «третьего круга» обороны. Они характеризуются очень высокой токсичностью и формируются de novo в результате разворачивания процесса патогенеза. Их образова ние обычно запускается в результате работы сигнальных систем клетки, кото рые включают гены ферментов их синтеза. Многие вторичные метаболиты яв ляются важнейшими участниками каждого из «кругов обороны» растения.
|
|
|
Характеристика конститутивных защитных соединений растений
Конститутивные соединения постоянно присутствуют в тканях и органах растения и относятся к «первому кругу» обороны. Они, как правило, обладают широким спектром активности (антимикробной, фунгицидной, инсектицидной), но уровень активности невысок. Эти соединения не могут накапливаться в больших количествах прежде всего из-за своей токсичности и часто локализуются в мертвых тканях (например, корке). Среди вторичных метаболитов практически любого класса можно обнаружить конститутивные защитные соединения. Например, монотерпены камфен и мирцен представляют собой инсектициды, ментол и α-пинен — реппеленты. Многие дитерпеноиды, входящие в состав смол, обладают бактерицидной и фунгицидной активностью. Карденолиды и многие алкалоиды — мощные яды для травоядных животных. Экдистериоды относятся к инсектицидам. Гликоал-калоиды пасленовых обладают широким спектром активности. Основная проблема для накопления ощутимых количеств ядовитых веществ — их токсичность для самого растения. Небелковые аминокислоты в этом аспекте — почти идеальные конститутивные защитные соединения («почти» — поскольку белок-синтезирующая система некоторых насекомых «научилась» различать белковые аминокислоты от их небелковых аналогов). Следовательно, для них растения, содержащие соответствующие небелковые аминокислоты, перестают быть ядовитыми. Более того, такие насекомые эффективно используют эти аминокислоты против своих врагов, поэтому питаются только такими растениями. Избежать токсичности конститутивных защитных соединений можно, например, если «хранить» их в специальных структурах либо выделять на поверхность растения или в окружающую среду. Видимо этим объясняется высокая концентрация вторичных соединений в идиобластах, смоляных ходах, масляных и камедиевых каналах, млечниках. Предельный случай — выделение летучих соединений, что характерно для эфирных масел. Большинство их компонентов обладает антимикробными, фунгицидными или реппелентными свойствами. Подобная стратегия позволяет создавать «защитный ореол» вокруг растения (эффективнее — вокруг группы близкорастущих растений, как в хвойном лесу) и «обезвреживать» патогены на «дальних подступах». Однако такой подход требует больших энергетических и конструктивных затрат.
|
|
|
Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 557; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!