СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ

Система таксонов в порядке уменьшения соподчиненных рангов: отдел (divisio) - подотдел (subdivisio) - класс (classis) - подкласс (subclassis) - порядок (ordo) – подпорядок (subordo) - семейство (familia) - подсемейство (subfamilia) - колено, или триба (tribus) - подколено (subtribus) - род (genus) - подрод (subgenus) - секция (sectio) - подсекция (subsectio) - видовой ряд (series) - подряд (subseries) - вид (species) - внутривидовые формы. При необходимости в систематике применяют и дополнительные таксоны. Так, в филогенетической системе покрытосеменных растений акад. А. Л. Тахтаджяна (1987) порядки объединены в надпорядки, а затем идут уже подклассы и классы.

Общая характеристика отдела голосеменные (Pinophyta , или Gymnospermae )

Голосеменные - эволюционные предшественники покрытосеменных и ведут свое начало с каменноугольного периода от одной из боковых разноспоровых ветвей папоротниковидных растений.

Из 6 классов голосеменных, до настоящего времени сохранилось 4: саговниковые, гинкговые, гнетовые и хвойные. Все это древесные растения, роль классов которых в образовании древесной растительности далеко неравнозначна. Так, гинкговые и саговниковые - классы реликтовые и, по существу, вымирающие. Гнетовые также имеют сравнительно ограниченное распространение, а вот хвойные захватили обширные пространства, дали много родов и видов, в том числе важнейших образователей лесов земного шара. Таксономически голосеменных насчитывают всего около 800 видов, из которых на долю хвойных приходится свыше 560.

Голосеменные - преимущественно деревья, в отдельных случаях превышающие 100 м высоты (секвойя вечнозеленая), реже кустарники (виды эфедры и можжевельника), стланцы (сосна кедровая стланиковая), иногда эпифиты (некоторые виды саговника) или даже древовидные лианы (ряд представителей гнетовых). Листья у них чаще игловидные (виды пихты, ели, сосны, кедра и др.), но могут быть очень мелкими чешуевидными (виды кипариса и кипарисовика) или очень крупными - до 6-8 м длиной (вельвичия удивительная). Обычно листья цельные, однако бывают и лопастными или перисто-раздельными, как у саговниковых.

Голосеменные - растения одно-, дву- или многодомные. Их микростробилы (мужские генеративные побеги) могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или достигать 25 30 см, как у араукарии. Еще более варьируются по размерам макростробилы (женские генеративные побеги): от 0,5 см у сосны обыкновенной до 1 м у видов саговника. Семязачатки (семяпочки) голосеменных могут образовываться на семейных чешуйках макростробилов или на концах стеблей. Семена не заключены в плод, а содержатся в шишках или шишкоягодах. В семени всегда имеется питательная ткань - эпдосперм, образующийся до оплодотворения (простое оплодотворение). При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы от 2 до 18 (у представителей разных родов) семядолей, выполняющих фотосинтезирующие функции листьев до их развития из зародышевой почки.

Классы саговниковые [ Cycadopsida ], гинкговые [ Ginkgoopsida ] и гнетовые [ Gnetopsida ]

Класс саговниковые (Cycadopsida) содержит одно семейство - саговниковые (Cycadaceae), включающее до 130 видов.

Это тропические вечнозеленые невысокие деревья розеточного типа, иногда кустообразные или эпифиты. Обычно они внешне напоминают древовидные папоротники или пальмы. Листья у них крупные, перисто-раздельные, жесткие. Стробилы на концах ветвей (рис. 2), семена красные или оранжевые, с сочным покровом, съедобные. Из сердцевины ствола, коры и эндосперма добывают крахмал - саго. Поэтому саговники часто называют «саговой пальмой». Саговники декоративны и ценятся в озеленении. Некоторые из них (саговник поникающий - Cycas revolula) культивируют на Черноморском побережье Кавказа.

Класс гинкговые (Ginkgoopsida) представлен всего одним видом - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) семейства гинкговые (Ginkgoaceae). Листопадное дерево первой величины (рис, 3), естественно растущее в Китае. Ствол прямой, кора темно-коричневая, листья очередные, веерообразные с выемкой на конце и дихотомическим жилкованием. Растение двудомное. Стробилы на укороченных побегах, макростробилы несут две семяпочки на ножке. Опыление, как у саговниковых, осуществляют снабженные жгутиками сперматозоиды. Опыление происходит одновременно с облиствением, семена созревают осенью того же года. Внешне семена напоминают желтую сливу, несъедобны, с неприятным запахом.

В РФ гинкго встречается довольно редко, но как оригинальное декоративное дымо- и газоустойчивое дерево заслуживает более широкого применения в озеленении южных и юго-западных районов страны. Размножают гинкго семенами, побеговыми и корневыми черенками.

Класс гнетовые (Gnetopsida) включает 3 семейства, насчитывающих свыше 70 видов.

Семейство гнетовые (Ghetaceae) - крупные деревья, мощные древовидные лианы, реже кустарники, обитающие во влажных тропиках. Листья простые, эллиптически-яйцевидные, супротивные. Стебли членистые. Растения двудомные, семена ярко-розовые. Из прочного волокна гнетума изготавливают снасти, веревки, бумагу. Молодые листья и стробилы идут в пищу.

Семейство вельвичиевые (Welwitshiaceae) представлено одним видом – вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это совершенно уникальное дерево-карлик, высотой не более 0,5 м, но с диаметром ствола свыше 1 м. Вельвичия несет всего 2 листа, которые могут достигать до 1,8 м ширины и более 8 м в длину. Растет в каменистых пустынях юго-западной тропической Африки с годовым количеством осадков около 25 мм. Но вельвичия приспособилась поглощать воду из атмосферы за счет конденсации тумана на поверхности своих огромных листьев.

Семейство эфедровые (Ephedraceae) включает одни род - эфедра, или хвойник (Ephedra), и более 40 видов, распространенных в крайне ксероморфных условиях (пустыни, полупустыни, горные местообитания).

Эфедры - низкие, сильноветвистые кустарники, реже древовидного облика, высотой до 6-8 м. Молодые стебли ребристые, зеленые, выполняют функцию фотосинтезирующих органов. Листья редуцированы, опадают или имеют вил, чешуек, расположенных в узлах членистых побегов (рис. 4). Растения двудомные или однодомные, стробилы однополые, реже двуполые, образуются по 3-4 в пазухах листьев. Каждый макростробил несет одну семяпочку, окруженную мешочкообразным покровом, который при созревании семени становится сочным, красным или оранжевым. Поэтому зрелые семена внешне напоминают ягоду иногда именуемую степной малиной, которую используют для приготовления варенья, а само растение используют в медицине (кузмичева трава).

В бывшем СССР насчитывалось 19 видов эфедры, распространенных в сухих степях, полупустыне и пустыне, в горах Кавказа, Средней Азии и Западной Сибири (эфедра двуколосковая – Е.distachya; эфедра хвощовая - Е.equisetina; эфедра промежуточная - Е.intermedia и др.).

Класс хвойные (Pinopsida), его система и главнейшие представители

Класс хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: вымерший (кордиатиды) и широко распространенный в наше время - хвойные.

Хвойных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (рис. 5).

Хвойные образуют леса па обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии, где их леcообразующая роль особенно значительна в Австралии и Южной Америки. В РФ хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади.

Хвойные существуют в разных жизненных формах: среди них есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники. Но преобладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система их состоит преимущественно из трахеид, ветвление моноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуйчатые, жесткие или мягкие, располагаются одиночно или пучками на укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (apayкариевые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыляются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермии). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыления или только во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2-18 семядолями.

Семейство араукариевые (Araucariaceae). Очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3-5 см длиной. Тычинки со многими пыльниками, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), по вызревании распадаются. Зародыш семени имеет 2-4 семядоли. К семейству относятся род араукария (Araucaria), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуйки, срастающейся с кроющей; род агатис (Agathis), у которого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. Представители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская ( A. angustifolia) рекомендуется для использования в озеленении.

Семейство сосновые (Pinaceae). В своем ареале это обширное семейство насчитывает 11 родов, не менее 250 видов и почти целиком ограничено Северным полушарием. Южнее экватора заходит только сосна Меркуза.

Сосновые - одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства нашей страны. В дендрофлоре РФ семейство представлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающими 39 видов. За редким исключением сосновые - деревья лесного типа первой величины.

Хвоя у сосновых игловидная, различной формы и размеров (например, у ели кавказской она не превышает в длину 1 см, а у сосны болотной может достигать 45 см). На удлиненных побегах располагается спирально одиночно, на укороченных - в пучках по 2-50 шт. У большинства родов многолетняя, у лиственницы ежегодно опадающая.

Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к двудомности (лиственница, сосна). Микростробилы несут многочисленные спирально расположенные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными мешками, способствующими лучшему распространению ее ветром. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, несут многочисленные спирально расположенные семенные чешуйки. У основания верхней стороны семенной чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней стороны всегда имеется кроющая чешуйка. У одних видов кроющие чешуйки растут наряду с семенными и поэтому в зрелой шишке хорошо заметны, выступая из-под семенных (лжетсуга, лиственница европейская), у других же эти чешуйки остаются мелкими, усыхают и в зрелой шишке едва заметны у основания семенной чешуи.

После созревания шишки раскрываются или распадаются на части (пихта, кедр), высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены крылышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей. В пределах семейства выделяют 3 трибы (подсемейства): пихтовые, лиственничные и сосновые.

Пихтовые (Abieteae) отличаются наличием только удлиненных побегов и одиночным расположением хвои; семена созревают в год опыления (роды пихта, лжетсуга, тсуга, ель).

Лиственничные (Lariceae) имеют в кроне как удлиненные, так и расположенные на них укороченные побеги. И те и другие несут ассимилирующую хвою, но на удлиненных побегах она одиночная, а на укороченных собрана в многочисленные пучки по 30 50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы хвоя опадает ежегодно, у кедра держится 2-3 года. Семена лиственницы созревают в год опыления, семена кедра - на 2-3-й год.

Сосновые (Pineae) включают только род сосна; как и лиственничные, имеют удлиненные и укороченные побеги. Ассимилирующая хвоя образуется на укороченных побегах: по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная - с одиночной хвоей). На удлиненных побегах хвоя редуцирована и выполняет защитные функции кроющих чешуи зачаточного ростового побега. Шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щитком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. У сосен оплодотворение происходит в среднем через год после опыления, поэтому семена созревают только в конце второго сезона вегетации.

У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению; зачаточные микростробилы образуются раньше макростробил. Почки многочисленные, плотно прилегающие друг к другу чешуи, а у многих видов - также дополнительный смоляной покров. У деревьев триб пихтовые и сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они формируются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, а также и у кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и формируются в почках, во второй - растут.

Род пихта (Abies) объединяют виды, представленные крупными деревьями, преимущественно образователями горных лесов. Кора стволов тонкая, гладкая или слаботрещиноватая, со смоляными ходами. Крона густая, коническая, обычно низкоопущенная. Ветвление мутовчатое с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, засмолены или не покрыты смолой. Хвоя расположена на побегах одиночно, спирально, настильно или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без листовых подушечек на коре, в поперечном сечении плоская или узкоэллиптическан, мягкая, на конце притупленная или раздвоенная (у пихты цельнолистной хвоя жесткая, заостренная), с рядами устьиц в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Держится на побегах 7-10 лет или более.

Микро- и макростробилы закладываются в генеративных почках, более крупных и овальных, чем почки ростовые. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишечки пихт стоят вертикально, сохраняя это положение и в период созревания семян. Зрелые шишки цилиндрические, 5-12 (20) см длиной; до созревания засмолены. При созревании семян покров шишки разрушается, а сама шишка начинает интенсивно распадаться на чешуйки, которые вместе с семенами разносятся ветром. Обычно это происходит уже в начале середине осени. После разрушения шишек на побегах остаются вертикально стоящие деревянистые стерженьки, которые довольно долго сохраняются в кроне.

Семена треугольные, с. сильносмолистой кожурой, несут треугольное крылышко, охватывающее семя с нижней стороны и плотно прирастающие к нему. Всходы имеют 4-5 (7) плоских семядолей. Помимо семян, пихта способна размножаться отводками, укореняясь нижними ветвями.

Пихта в молодости растет медленно, но затем ее рост ускоряется. Долговечность разных видов пихты составляет от 150-250 (пихта белокорая и сибирская) до -450- 500 (пихта цельнолнстная) и даже 800 лет (пихта кавказская).

Все пихты очень теневыносливы, довольно требовательны к плодородию почвы, по отношению к влажности почвы и атмосферы - мезофиты, весьма чувствительны к содержанию промышленных выбросов в атмосфере (негазостойки), часто страдают от поздних весенних заморозков (особенно в молодости), а по своей зимостойкости различны в зависимости от географического происхождения видов и их экотипов.

Пихты имеют большое народнохозяйственное значение. Древесина их легкая, белая или желтоватая без смоляных ходов. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, строительства и тарного производства. В коре пихты в особых желваках (смоловместилищах) содержится ароматная живица, богатая скипидаром. Из живицы пихты сибирской и бальзамической добывают пихтовый бальзам, применяемый в оптической промышленности, медицине и для других целей. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства камфары. В семенах пихты содержится до 30 % растительного масла, употребляемого при изготовлении лаков.

Горные пихтовые леса, помимо сырьевого значения, выполняют почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции.

Пихта - ценное парковое дерево, хорошо поддающееся искусственной формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеленении можно только при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными выбросами. В парках, лесопарках и пригородных лесах пихта довольно чувствительна к повышенной рекреационной нагрузке. Всего в этом роде насчитывается около 50 видов, из которых в РФ 8 растут естественно (ареалы приведены в приложении 2), а свыше 20 видов интродуцированы.

Пихта сибирская (A. sibirca) в сравнении с другими видами пихт РФ характеризуется наибольшим ареалом и хозяйственным значением. Она принимает участие в образовании лесов северо-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естественных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкоконическая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги гладкие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаровидные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя располагается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, налегая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет.

Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из боковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располагаются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см шириной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закругленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они неправильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, клиновидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г.

Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении образует небольшие клоны с искривленными деревцами.

Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и застойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-еловые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кустовидную форму.

Пихта белокорая, почкочешуйчатая, или амурская (A. nephrolepis) - один из основных образователей темнохвойной тайги Дальнего Востока. Дерево до 25-30 м высотой, с ровным полно-древесным стволом. В молодости кора гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, засмолены; хвоя 1,7-4 см длиной, темно-зеленая, блестящая сверху, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на конце раздвоена или слегка приострена, на побеге расположена более или менее гребенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Незрелые шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые - бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5-6 см длиной и до 25 мм толщиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5-8 мм длиной, с фиолетово-коричневатым крылом до 14 мм длиной. Масса 1000 семян 9-10 г.

По экологическим свойствам п. белокорая близка к п. сибирской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воздуха, менее долговечна (доживает до 150-180 лет).

Пихта белая (A. alba) (пихтой европейская, или гребенчатая). Произрастает она главным образом в горах Средней Европы, в Карпатах и в островном местообитании - в Беловежской пуще. Крупное дерево, 30-55 (65) м высотой и до 1,5 м в диаметре ствола. Хвоя 1,7-3 см длиной и 2-3 мм шириной, расположена двурядно (гребенчато), имеет смоляные ходы, лежащие под кожицей. Шишки от 10-16 до 20 см длиной и 3- 5 см толщиной. Семенные чешуи широкопочковидные, кроющие - узкие, далеко выступают над семенными чешуями. Семена 7-9 мм и более длиной, масса 1000 шт. около 40 г.

Распространение этого вида определяется высокой постоянной влажностью воздуха, обилием осадков, теплым летом и мягкой зимой, в связи с чем продвижение пихты белой на восток или север крайне ограничено. Очень требовательна к почвам, предпочитает достаточно глубокие, рыхлые и свежие суглинки. Произрастает в смешанных лесах с буком и елью. По хозяйственному значению сходна с другими видами пихты.

Пихта кавказская, или Нордмана ( A. nordmanniana) - самое крупное дерево лесов РФ. В своем естественном ареале (западная часть Главного Кавказского хребта, Малый Кавказ) может достигать 50 60 (до 80) м высотой и 1,5-2 м в диаметре. Образует прямые колоннообразные стволы, основания которых из-за сильно развитых корневых лап на горных склонах часто бывают утолщенными и ребристыми. Кроны узкие, конусовидные, низко-опущенные. Молодые побеги блестящие, желтовато-зеленые, опушены; позднее становятся буровато-коричневыми и теряют опушение. Почки крупные, буро-красные, не засмоленные или слабо-смолистые. Хвоя 20-40 мм длиной и 1,5-2,5 мм шириной, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу - с двумя ярко-белыми полосками из 10-15 рядов устьиц, на побегах расположена неясно-гребенчато, так как побег сверху покрыт рядом настильно расположенных хвоинок. Опадает на 9-13-й год.

Опыляется п. кавказская в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпаются в октябре - ноябре, оставляя на ветках крупные шероховатые стержни. Шишки 12-20 см длиной, 4- 5 см толщиной, несколько выпуклы с боков, состоят из крупных семенных и выступающих из-под них кроющих чешуй. Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в клиновидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмоленные. Концы кроющих чешуи острые, отогнуты вниз. Семена коричне­вые, блестящие, длиной 8-12 мм, снабжены длинным желто-коричневым крылом, охватывающим семя. Масса 1000 семян 65 г. Всходи крупные, с 4-7 семядолями.

Растет эта пихта значительно быстрее других видов рода, особенно после 10 лет, способность к приросту сохраняет до глубокой старости. Доживает до 800 лет. На Кавказе поднимается в горы до высоты 2200 2300 м, по главным образом распространена на высотах от 1200 до 1750 м. Здесь часто растет в смеси с елью восточной и буком. Производительность пихтарников в таких лесах исключительно высока: от1200 до 1800 (2000) м³ древесины на 1 га.

Пихта кавказская развивает мощную корневую систему, предпочитает достаточно глубокие свежие суглинки, даже с несколько повышенным увлажнением. Наиболее продуктивные пихтарники занимают нижнюю часть склонов террасовидных уступов, где с глубины 15-20 см бурые лесные почвы переходят в древнеречной аллювий с галькой. Хорошо растет и на перегнойно-карбонатных почвах, сухих и заболоченных почв избегает. Она образует довольно быстроминерализующуюся подстилку. Очень требовательна к влажности воздуха, исключительно теневынослива, теплолюбива, и незимостойка.

Как горная лесная порода п. кавказская обладает высокими водоохранными и горно-почвозащитными свойствами, улучшает и регулирует водный режим. Древесина ее легкая, безъядерная, широко используется как ценный строительный и пиловочный материал, как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов, получения драни и промышленной щепы. Кора п. кавказской содержит до 10 % дубильных веществ, из хвои получают эфирные масла.

Пихта цельнолистная (A. holophylla) - мощное стройное дерево с ширококонической раскидистой кроной, достигающее 45 (55) м в высоту и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Ценнейший образо-ватель темнохвойно-широколиственных лесов южной части Приморья Дальнего Востока. Растет преимущественно на горных склонах, поднимаясь до 400-500 м над ур. м., но встречается и в смешанных лесах широких речных долин.

Пихта цельнолистная хорошо отличается от других видов этого рода целым рядом морфологических признаков. Кора у нее темно-серая, черная к старости, смолоду шелушащаяся, на перестойных деревьях горизонтально растрескивающаяся; побеги желтовато-серые, опушенные, продольно-желобчатые; почки крупные, яйцевидно-конические, притупленные, засмоленные; хвоя 25-30 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, жесткая, плоская, острая, кинжально-заостренная, расположена на побегах гребенчато. Шишки цилиндрические, тупые, 7-9 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые, бархатисто-опушенные. Семена клиновидно-овальные, желтовато-коричневые, 7-8 мм длиной с крылом такого же размера. Масса 1000 семян 32 г.

До 6-10 лет пихта растет медленно, но затем рост усиливается, и по темпам роста она превосходит другие темнохвойные породы Дальнего Востока - кедр корейский, ель аянскую и пихту белокорую.

Лучше она растет на глубоких горно-лесных, умеренно влажных и хорошо дренированных почвах, избыточного застойного увлажнения не переносит. Являясь породой теневыносливой, она в отличие от других видов пихты безболезненно переносит сильную освещенность, требовательна к влажности воздуха, по зимостойкости близка к пихте белокорой.

Древесина пихты цельнолистной белая, легкая, стойкая против дереворазрушающих грибов и древоточащих насекомых. Ценится в народном хозяйстве, представляет значительный интерес для озеленения.

Пихта бальзамическая (A. balsamea) - дерево до 30 м высотой и 70 см в диаметре ствола, родом из Северной Америки. Внешне сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более широкой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуи почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с п. сибирской является важным поставщиком пихтового бальзама. Пихта бальзамическая довольно широко распространена в культуре в европейской части РФ от лесостепи до подзоны средней тайги.

Род ель (Picea) включает около 40 видов - важных образователей темнохвойных лесов. Это высокие (до 50 м и более), стройные деревья с нестрого мутовчатым ветвлением и плотной, узко- или ширококонусовидной, низкоопущенной кроной. Кора стволов тонкая, отслаивающаяся чешуйками. Побеги голые или волосистые; почки чаще заостренные, не покрытые смолой или слабозасмоленные. Хвоя живет 6-9 лет и более, жесткая, колючая, до 4 см длиной, в поперечном сечении ромбическая с рядами устьиц на всех гранях или ромбически-сплюснутая с устьицами в виде двух белых полосок (как у пихты) на верхней стороне. Но в результате перекручивания черешка кажется, что устьица находятся с нижней стороны хвои. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых спирально расположенных выростах коры - листовых подушечках, которые остаются после опадения хвои и хорошо видны. Этим морфологическим признаком побеги ели хорошо отличаются от побегов пихты.

Опыляется ель почти одновременно с распусканием ростовых почек. Ее макростробилы сосредоточены в верхнем ярусе кроны, а микростробилы могут образоваться во всех частях кроны. Во время опыления макростробилы стоят вертикально, но вскоре поникают, поэтому зрелые шишки у елей свешивающиеся. Они цилиндрически- или конически-яйцевидные, с твердо- или мягко-кожистыми семенными чешуями, от 3 до 15 см длиной; кроющие чешуи из-под семенных не выступают. Шишки и семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления; после созревания они не распадаются, у них расходятся края семенных чешуй, из-под которых ветром разносятся мелкие (до 0,5 см) семена с заостренным концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отделяется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей. Многие виды елей способны укореняться нижними ветвями.

Все виды елей теневыносливы, но хорошо расти способны только при достаточно полной оснащенности. По другим экологическим показателям этот род более гетерогенен, чем пихта.

В хозяйственном отношении ель в целом ценится выше пихты. Ее народнохозяйственное значение определяется прежде всего большими запасами древесины - основным источником сырья для целлюлозно-бумажной промышленности. Кроме того, древесину ели широко используют в строительстве, для получения разного рода пиломатериалов, в мебельном, тарном производстве, при изготовлении музыкальных инструментов. В коре ели содержатся дубильные вещества, используемые в кожевенной промышленности. Из хвои ели получают различные медицинские препараты и кормовые добавки для скота. Ель используют для создания снегосборных полос вдоль железных и шоссейных дорог, ценится она и в озеленении, однако только некоторые виды этого рода (например, ель колючая) являются достаточно дымо- и газоустойчивыми в условиях городской среды.

В Рф естественно растут 8 видов ели, около 20 разводятся как интродуценты. (Ареалы видов елей в приложении 2.)

Ель европейская, или обыкновенная (P. abies) - дерево до 30 м и более высотой и до 1 м в диаметре ствола. Кора в молодости буроватая, гладкая с мелкими пленчатыми чешуйками, к старости становится чешуйчато-шероховатой. Побеги от коричнево-бурых до светло-желтых, слегка железисто-волосистые; почки тупоконические, буроватые со слабозаметными выпотами смолы. Ветвление нестрого мутовчатое, но более крупные ветви располагаются почти мутовчато и вырастают из пазушных почек близ верхушечной. Крона густая, ширококоническая, с заостренной вершиной, опускается по стволу сравнительно низко. Хвоя 2-3 см длиной, жесткая, блестящая. На осевом вертикальном побеге хвоя расположена радиально и почти прижата к стеблю, а верхушечную почку она даже закрывает, прижимаясь к ней и закручиваясь спирально. На боковых побегах хвоя располагается по обе стороны и сверху побега, а снизу побег остается неохвоенным. Живет хвоя 6-12 лет и, так же как у пихты, опадает постепенно в осенне-зимний период.

Почки ели распускаются во второй половине весны, почти одновременно с зацветанием черемухи обыкновенной, и в это же время начинается ее опыление. В естественных условиях деревья ели, растущие при полном освещении, в половозрелое состояние вступают в 15-20 лет, а растущие в лесу - в 25-30 лет. Микростробилы имеют вид красновато-желтых колосков яйцевидной формы до 15 мм длиной и появляются из боковых генеративных почек на побегах предыдущего года. Во время пыления пыльцы образуется очень много, она снабжена двумя воздушными мешками и хорошо разносится ветром.

Макростробилы образуются в генеративных почках на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят вертикально. Они хорошо заметны в кроне на фоне темной хвои: цилиндрические, до 5 см длиной, светло-розовые, розовато-зеленые, ярко-красные или темно-бордовые.

После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созревают. Но осенью, как правило, они не раскрываются, чешуи их плотно сомкнуты и семена не выпадают. Раскрытие шишки и рассеивание семян происходит чаще с января по апрель. Раскрытию шишек способствует сухая и морозная погода, а распространению семян - ветер, который может разносить семена на значительные расстояния. Шишки веретеновидно-цилиндрические, от 6 до 16 см длиной и 3-4 см толщиной, светло-коричневые или красновато-бурые. Чешуи шишек жесткокожистые, ромбические, с зазубренным верхним краем (рис. 7). Семена яйцевидные, с заостренным кончиком, коричневые, матовые, 3-5 см длиной, масса 1000 шт. 5-8 г. Крыло семени обратнояйцевидное, светло-коричневое, легко отделяется. Всхожесть семян ели хорошо сохраняется в течение нескольких лет.

При прорастании семян ели подсемядольное колено зародыша выносит на поверхность кожуру семени и остатки эндосперма, которые по мере роста семядолей опадают. Семядолей 7-10, они серповидно-изогнутые, трехгранные, с зубчиками на внутреннем ребре, сохраняются 2-3 года.

В молодости ель растет очень медленно, а с 5-10 лет и в среднем возрасте быстро. Примерно со 100-120 лет прирост заметно падает, а в 250-300 лет дерево усыхает, но в отдельных случаях деревья могут жить свыше 500 лет.

При прорастании семени главный корень в первые 2—3 года растет вертикально, затем разветвляется на несколько боковых, растущих или горизонтально, или наклонно вниз, поэтому уже к 10 годам главный корень незаметен, а корневую систему образуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренированных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину. На сырых, тяжелых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, поэтому часто страдает от ветровала. Повышению ветроустойчивости ели и увеличению объема корневой системы способствует образование придаточных корней. Они возникают у основания ствола, близ шейки корня, особенно при покрытии его землей или при обрастании мхом. Придаточные корни у ели способны давать и прилегающие к земле или моховому покрову нижние ветви.

Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Европе, а в РФ она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы на востоке и до бассейна р. Припяти на юге), а также в Украинских Карпатах.

Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу распространения. В юго-восточной части ареала после засух могут отмирать даже крупные деревья. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почтах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы - мезогигрофиты. В отношении плодородия почв ель не отличается высокой требовательностью и относится к мезотрофам. Ель вполне зимостойка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздне-и ранневесенних заморозков. У нее четко выражены рано- и позднораспускающиеся фенологические формы. Различие в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм может достигать 3 недель. В таежной зоне более устойчива и перспективна позднораспускающаяся форма. В юго-западной части ареала в хвойно-широколиственных лесах преимущество имеет ранораспускаю-щаяся форма с более продолжительным циклом вегетирования.

Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хорошо расти и образовывать генеративные побеги.

Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой внутривидовой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную форму; по форме кроны - узко- и ширококронную, по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую формы; по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуи, по цвету и структуре коры. В хозяйственном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины.

Ель сибирская (P. obovata) очень близка к е. европейской по морфологическим и биологическим признакам и четко отличается от нее только размерами шишек и формой чешуи. Шишки от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими, закругленными, цельнокрайними семенными чешуями (рис. 7). Распространение ветром зрелых семян может происходить уже осенью - в начале зимы. Ареал е. сибирской обширен. В европейской части она растет вместе с е. обыкновенной и занимает северные, северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (кроме Крайнего Севера и Северо-Востока), на Дальнем Востоке (юг Охотского побережья, бассейн верхнего и нижнего течения р. Амура).

По сравнению с е. европейской ель сибирская более зимо- и морозоустойчива, к почвам менее требовательна (мезоолиготроф), значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты. По отношению к воде - мезофит, но может расти как в условиях избыточного увлажнения, так и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах. На Северном Урале е. сибирская поднимается в горы до 860 м над ур. м., на Алтае и в Саянах - до 1800-2000 м. На Кольском полуострове и на севере европейской части РФ образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина (даурской), хотя между реками Катунью и Леной поднимается на север до 71-72° с. ш. В пределах своего общего ареала часто образует островные местообитания или приурочена к поймам рек. Живет до 200-300 (500) лет.

Имеет целый ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои: чисто-зеленая, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с е. европейской.

Ель Шренка, или тянь-шаньская(P. schrenkiana) - мощное дерево 40-45 м высотой и до 2 м в диаметре. Крона узкоконическая, низкоопущенная, ветви часто свисают, что препятствует задерживанию снега кроной, снеголому и снеговалу. Побеги светло-серые, со слабым блеском, голые, реже волосистые. Почки яйцевидные или шаровидные, красно-коричневые, беловатые от смолы. Хвоя крупная, сравнительно жесткая, толстая (1 мм в сечении), 20-40 мм длиной, острая, светло-зеленая или голубовато-сизая, живет 12-18 (до 28) лет. Зрелые шишки продолговато-цилиндрические, 7-12-16 см длиной и 2,5-3 см толщиной, темно-коричневые, с деревянисто-кожистыми семенными чешуями, имеющими закругленный или слегка усеченный и мелкозазубренный край (рис. 7). Семена яйцевидно-заостренные, 4-5 см длиной, с одной стороны коричневые, с другой - серо-бурые; крыло 10-15 мм длиной.

Растет в горах Казахстана и Средней Азии: Сауре, Джунгарском Алатау, Тянь-Шане, Памиро-Алае. Сплошного пояса лесов не образует, встречается отдельными массивами преимущественно на крутых горных склонах северной экспозиции; на южных склонах ельники приурочены к глубоким влажным теневым ущельям, или тальвегам. Живет до 400 лет.

Ель Шренка ценится за высококачественную древесину, исключительные декоративные свойства, за содержание танидов в коре. Но главная ценность ее лесов заключается в том, что они выполняют важные горноукрепительные, почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции.

Ель восточная, или кавказская(P. orientalis) - очень крупное дерево - до 50 (65) м высотой и 1,5-2 м в диаметре ствола. Ствол полнодревесный, покрыт бурой чешуйчатой корой, позже - темно-серой коркой. Крона плотная, узкопирамидальная, низкоопущенная. Побеги красноватые или светло-коричневые, блестящие, голые или слабоволосистые, бороздчатые. Почки яйцевидные, пирамидальные, от красно-коричневых до черных, незасмолены. Хвоя весьма примечательная: короткая (4-8 до 10 мм длиной), жесткая, притупленная, темно-зеленая. При свободном стоянии ель вступает в возраст возмужалости в 25-30 лет, в насаждениях - позже. Зрелые шишки веретеновидно-цилиндрические, 5-10 (15) см длиной (рис. 7). Семенные чешуи деревянистые, широкие, цельные, сверху светло-бурые с блеском. Семена неправильно-треугольные, 4-5 мм длиной, темные с желто-бурым крылом до 18 мм длиной. Масса 1000 семян около 7 г, всходы с 3-9 линейными семядолями.

Ель восточная распространена в западной части Кавказа, примерно до Военно-Грузинской дороги, образуя горные леса на высоте от 1300 до 2300 м над ур. м. Во влажных ущельях она опускается до высоты 200-400 м. В спелых ельниках обычна примесь пихты кавказской, которую ель обгоняет в росте. Распространена в местах выходов кристаллических пород, красноватых конгломератов, песчаников и известняков. На высоте от 1300 до 1800 м над ур. м. образует разновозрастные леса с запасом древесины в отдельных местообитаниях до 2600 м³ на 1 га.

Развивает мощную поверхностную корневую систему, проникающую в трещины и придающие дереву большую устойчивость. Основная масса корней сосредоточена в верхнем горизонте на глубине до 20 см. Живет до 450-500 лет. Очень теневынослива; по отношению к почвам мезоолиготроф, по требовательности к воде - мезофит; теплолюбива. При интродукционных испытаниях в Ленинграде оказалась менее зимостойкой, чем пихта кавказская: в суровые зимы обмерзает до шейки корня или вымерзает совсем.

Древесина е. восточной находит широкое применение в строительстве, в мебельном производстве, резонансные формы используют при изготовлении музыкальных инструментов. Кора содержит до 8 % танидов. Ценится е. восточная и в озеленении, она имеет много декоративных форм, но не газостойка. Благодаря мощно развитой корневой системе эта ель является ценной горномелиоративной древесной породой.

Ель аянская (P. ajanensis) - дерево до 35-40 м высотой и 0,4-0,5 (1,1) м в диаметре. Кора серая, смолоду слегка шершавая, в старости покрывается продольными извилистыми трещинами. Крона коническая, островершинная. Молодые побеги желтоватые, голые, блестящие; почки яйцевидно-конические, бледно-золотистые, несмолистые. Хвоя 10-20 мм длиной, остроконечная, на побегах с микро- или макростробилами, четырехгранная, на остальных - почти плоская, слегка изогнутая, с двумя сизо-серебристыми полосами на обращенной вниз стороне.

Эта ель характеризуется ранним началом вегетации, поэтому чаще других видов страдает от весенних заморозков, хотя вполне зимостойка. Опыление происходит в конце мая - начале июня. Шишки созревают к сентябрю и сразу же раскрываются, рассеивая семена. Они 35-80 мм длиной, светло-бурые, овально-цилиндрические, рыхлые из-за мягкокожистых, сильноморщинистых чешуи (рис. 7). Семена коричнево-черные, с крылом до 6 мм длиной, масса 1000 шт. 2-3 г.

Ель аянская - дерево муссонного климата, важнейший образователь темнохвойных лесов Дальнего Востока. По отношению к почве мезотроф и мезофит, исключительно теневынослива, живет до 300-350 лет. Отличаемся ценной древесиной, широко используемой в строительстве и целлюлозно-бумажной промышленности.

Ель колючая (P. pungens) - дерево до 45 м высотой и 1,2 м в диаметре ствола, интродуцированное из Северной Америки. Крона плотная, конусовидная, обычно низкоопущенная. Кора шелушащаяся, коричнево-серая; побеги толстые, оранжево-коричневые; почки широкоовальные, серые, несмолистые, с верхними наружными чешуями, отогнутыми назад. Хвоя грубая, жесткая, толстая и колючая, 20-30 мм длиной. Окраска хвои различна: зеленая, серебристая, сизо-голубая, реже золотистая. Благодаря этому ель колючая ценится в озеленении, особенно формы с серебристой и голубой хвоей первого года жизни (хвоя на побегах держится 4-7 лет).

Ель колючая характеризуется поздним началом вегетации и прохождением последующих фенофаз. Семена созревают к осени; зрелые шитики овально-цилиндрические, рыхлые (рис. 7), 5-8 см длиной и около 3 см толщиной, светло-коричнево-серые. Кроющие чешуи мягкие, кожистые, сильноморщинистые, по краю волнистые. Шишки раскрываются осенью, тогда же происходит и высыпание семян, разносимых ветром. При семенном размножении окраска хвои материнского растения потомству полностью не передается, поэтому в практике озеленения декоративные формы этой ели обычно размножают вегетативно - прививкой или зеленым черенкованием.

Ель колючая малотребовательна к теплу, зимо- и заморозкоустойчива, сравнительно засухоустойчива. По сравнению с другими хвойными породами в отношении почв неприхотлива, наиболее дымо- и газостойка. Особой устойчивостью в условиях промышленной среды отличается е.колючая форма серебристая (P. pungens f. argentea), часто применяемая для озеленения городов.

Ель ситхинская (P. sitchensis) - одна из наиболее крупных елей на Земле. У себя на родине (на Тихоокеанском побережье Северной Америки) может превышать 60-70 м высоты и 2,5-5 м в диаметре ствола. Живет 500-800 лет. Кора тонкая, красновато-бурая; побеги светло-коричневые; хвоя тонкая, 15-18 мм длиной, сизоватая. Шишки цилиндрические, 5-10 см длиной и до 3 см толщиной (рис. 7). Теневынослива, сравнительно зимостойка и засухоустойчива, может расти как на болотах, так и на песчаных почвах, но лучшей производительности достигает на мощных свежих почвах. Широко культивируется как лесное и парковое дерево в Западной Европе, в Прибалтике, на Украине, на Черноморском побережье Кавказа и ряде других мест. Отличается исключительно ценной древесиной.

Ель канадская, или белая(P. glauca) - дерево таежных лесов Северной Америки, достигающее 20-35 м высоты. Крона густая, коническая; побеги голые, беловатые; почки коричневые со слабо-отогнутыми чешуями; хвоя сизоватая или беловатая, 8-18 мм длиной, с тупой верхушкой, живет 5-7 (10) лет. Шишки мелкие (не более 4-5 см длиной), яйцевидные, со светло-коричневыми, тонкими цельнокрайними чешуями. Созревают в сентябре, раскрываются в конце осени - начале зимы. Семена до 2-3 мм длиной, масса 1000 шт. до 3 г. Ель канадская малотребовательна к теплу, знмо- и заморозкоустойчива, к почвам нетребовательна, по дымо- и газоустойчивости уступает е.колючей. Довольно часто встречается в озеленительных посадках городов.

Род лжетсуг a (Pseudotsuga) объединяет 6-8 видов, представленных крупными вечнозелеными деревьями, образующими темнохвойные горные леса в Северной Америке, Японии и Китае. По внешним признакам лжетсуга несколько напоминает ель: у нее трещиноватая шелушащаяся кора; заостренная, сравнительно жесткая хвоя; свисающие и нерассыпающиеся зрелые шишки. Но есть ряд признаков, четко отличающих лжетсугу от ели. Это длинные, веретенообразные острые почки; плоская без листовых подушечек, торчащая во все стороны хвоя; длинные и сильно выступающие из-под семенных чешуи кроющие чешуи (рис. 7). Древесина лжетсуги имеет хорошо развитое красноватое ядро. По своим техническим показателям она значительно превосходит древесину ели и пихты, приближаясь к древесине лиственницы. Ее широко используют в строительстве, кораблестроении, для внутренней и внешней отделки, изготовления фанеры, тары, шпал, столбов и свай, получения твердого картона, целлюлозы и т. д.

В РФ лжетсуга была интродуцирована свыше 100 лет назад. Ее испытания показали, что в почвенно-климатических условиях нашей страны наиболее перспективна для разведения лжетсуга Мензиса, или тисолистная(P. menziesii). Ее естественный ареал занимает территорию Северной Америки, тяготеющую к Тихоокеанскому побережью, от 35 до 55⁰ с. ш. В пределах этого ареала некоторые дендрологи различают две разновидности: лжетсугу зеленую, или прибрежную (P. menziesii var. menziesii), и лжетсугу сизую, или материковую (P. menziesii var. glauca).

Лжетсуга Мензиса - мощное дерево с толстой, глубокотрещиноватой, отслаивающейся, серовато-коричневой корой. Ветви расположены мутовчато-горизонтально; крона ширококопусовид-иая, при отсутствии бокового затенения начинается почти от зем­ли. В густых насаждениях стволы хорошо очищаются от ветвей, сохраняя крону лишь на вершине дерева. Почки длинные и острые, чаще незасмоленные, блестящие, коричневато-красные. Хвоя расположена на побегах спирально, плоская, темно-зеленая или голубоватая, блестящая сверху, с двумя беловатыми полосками устьичных рядов снизу, на вершине заостренная или туповатая, 15-25 (40) мм длиной, на побегах держится 8-10 лет.

Микростробилы образуются в боковых генеративных почках на нижней части побегов прошлого года и могут располагаться во всех частях кроны. Во время пиления они имеют около 2 см в длину и окрашены в желтый или красновато-бурый цвет. Макростробилы зеленоватые или пурпурные, до 3 см длиной, стоят вертикально на концах прошлогодних побегов, преимущественно в верхнем и среднем ярусах кроны. Как и микростробилы, они закладываются в генеративных почках. Опыление происходит до распускания ростовых почек, в начальный период их набухания. Семена созревают в начале осени (или даже в конце лета) того же года. Зрелые шишки коричнево-сероватые, 6-15 см длиной, цилиндрически-яйцевидные. Края семенных чешуи округлые, кроющие чешуи выступают из-под семенных, трехлопастные: центральная лопасть узкая и длинная, две боковые короче, ширококлиновидные, часто отогнутые наружу. Семена треугольной формы, около 7 мм длиной, с нижней стороны светло-серые и плоские, с верхней - коричневые и выпуклые, с крупной крылаткой, масса 1000 шт. 8-15 г. Семена выпадают из шишек уже осенью, но при высокой влажности воздуха могут сохраняться в шишках до середины - второй половины зимы. Всходы несут 5-7 (10) трехгранных семядолей, сеянцы растут быстро, и на второй год растения могут иметь высоту более 10 см, к 10 годам - 4 м; к 20 - более 10 м, в 50 лет - свыше 30 м, в 70-80 лет - около 50 м. Живет лжетсуга 500 лет и более. У деревьев, растущих на свободе, возраст возмужалости наступает с 10-15 лет, в насаждениях - позже.

Лжетсуга значительно менее теневынослива, чем ель, и длительного верхушечного затенения не выдерживает. Лучше всего растет на свежих рыхлых гумусированных суглинках и супесях при высокой относительной влажности воздуха. Развивает мощную корневую систему с боковыми корнями. На почвах бедных и сухих, тяжелых глинистых или с избыточным застойным увлажнением растет плохо и постепенно хиреет.

К теплу среднетребовательна, но зимостойкость ее прибрежной и материковой разновидностей различна: материковая более зимостойка, чем прибрежная. Очень сильно отличаются эти разновидности своей производительностью. Если лжетсуга материковая в возрасте 200 лет не превышает в высоту 46 м. и 1,2 м в диаметре, то в этом же возрасте лжетсуга прибрежная может достигать гигантских размеров - свыше 80 м высотой и 4 м в диаметре. Исключительно производительны отдельные участки насаждений лжетсуги (в США до 1400-2000 м³ на 1 га), а также ее лесные культуры. При интродукции, например, запасы древесины в лесных культурах лжетсуги на Украине в возрасте 60 лет составляют от 800 до 1000 м³ на 1 га, в Адлерском лесхозе Краснодарского края в возрасте 25 лет - 525 м³. Лжетсуга Мензиса перспективна для лесного хозяйства и озеленения в западных и юго-западных районах европейской части РФ, а также на Черноморском побережье Кавказа и в Приморье Дальнего Востока.

Род кедр (Cedrus) - обычно мощные вечнозеленые деревья до 25-50 м высотой, с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной, образованной горизонтально распростертыми мутовчатыми и межмутовчатыми ветвями. В молодом и среднем возрасте верхушка ствола слегка поникающая. Крона состоит из системы удлиненных (ауксибласты) и образующихся на них укороченных (брахибласты) побегов. На ауксибластах хвоя расположена одиночно, спирально, на брахибластах собрана в пучки по 30-40 шт.

Хвоя трех- или четырехгранная, жесткая, колючая, 15-50 мм длиной, от темно-зеленой до серебристо-серой, иногда с голубоватым отливом, живет 3-5 лет. Деревья однодомные; микро- и макростробилы цилиндрические, 3-7 см длиной, стоят вертикально по одному на охвоенных брахибластах. Опыление происходит осенью или зимой, семена созревают на второй (кедр гималайский) или третий (другие виды кедра) годы после опыления. Зрелые шишки яйцевидные, 5-12 см длиной и 4-6 см в диаметре, светло- или темно-коричневые. Семенные чешуи широкие, с за­кругленным краем, плотно прилегают друг к другу. При созревании шишки рассыпаются. Семена обратнояйцевидные, светло-коричневые, 10-12 мм длиной, трехгранные с обратнояйцевидным, светло-коричневым, блестящим крылом до 40 мм длиной и 30 мм шириной. Всходы с 8-10 семядолями.

Род включает всего 4, вида (кедры гималайский, атласский, ливанский и киприйский) - образователей горных лесов Гималаев, Средиземноморья и Малой Азии. Это быстрорастущие, высокодекоративные деревья с исключительно ценной древесиной, устойчивой к гниению. Кедровая древесина еще в глубокой древности пользовалась огромным спросом, удовлетворение которого привело к массовому истреблению кедровых лесов, особенно в Африке и Малой Азии. В РФ кедры были интродуцированы еще в прошлом веке. Так как они очень теплолюбивы и незимостойки, разведение их оказалось возможным на Южном берегу Крыма, в Закавказье и в субтропических районах Средней Азии. Наиболее широкое распространение (в озеленении) получил кедр гималайский (С. deodara) - дерево до 50 м высотой и 3 м в диаметре ствола с раскидистой кроной. Хвоя около 5 см длиной, шишки крупные - от 8 до 12 см (рис. 8). Естественно растет в поясе хвойных лесов Западных Гималаев, где запасы древесины в его наиболее производительных насаждениях могут достигать 3500 м³/га. В субтропиках РФ этот вид также считается перспективным для создания высокопроизводительных лесных культур. Размножают кедр семенами, а его декоративные формы - прививкой или черенкованием.

Род лиственница (Larix) - крупные деревья, только в крайне суровых условиях существования принимающие низкорослую форму. У молодых деревьев кора тонкая, слаботрещиноватая, в зрелом возрасте толстая, красно-бурая, с глубокими продольными трещинами. В разреженных древостоях или у одиночно-растущих деревьев кроны раскидистые, в сомкнутых насаждениях - высокоподнятые, сравнительно узкие. Крона лиственницы, как и кедра, состоит из очень быстрорастущих ауксибластов и образующихся на них брахибластов.

На удлиненных побегах хвоя расположена спирально, одиночно, а на укороченных собрана в рыхлые пучки по 20-40 (50) хвоинок в пучке. Хвоя узколинейная, нежная, мягкая, тупая, светло- или сизо-зеленая, ежегодно опадает осенью. На удлиненных побегах длина хвои варьируется от 50 до 100 (115) мм, на укороченных - от 20 до 50 мм. Благодаря расположению хвои пучками и ее относительно небольшим размерам кроны лиственницы всегда ажурны и пропускают много света.

Лиственница - дерево однодомное, хотя в отдельных случаях может проявлять двудомность. Ее зачаточные микро- и макростробилы закладываются в год, предшествующий опылению, в овальных темно-коричневых генеративных почках, более крупных, чем ростовые. Генеративные почки расположены по одной на концах укороченных побегов, которые в свою очередь располагаются на удлиненных побегах не моложе двухлетнего возраста.

При этом микро- и макростробилы могут образовываться на одном и том же удлиненном побеге и в различных участках кроны, но только при условии их полного освещения. Микростробилы образуются на неохвоенных брахибластах, а микростробилы - на брахибластах, несущих у основания женской шишечки пучок ассимилирующей хвои. Осенью первой отмирает эта хвоя, затем происходит отмирание хвои на укороченных вегетативных побегах, а последней желтеет и отпадает хвоя на концах наиболее длительно растущих ауксибластов.

Лиственница характеризуется исключительно энергичным ростом, особенно в молодом и среднем возрастах (в благоприятных почвенно-климатических условиях 5-10-летние растения могут образовывать ежегодный прирост в высоту до 1-1,5 м). Именно благодаря высоким темпам роста лиственница является одной из наиболее быстрорастущих хвойных пород тайги. Ценной биологической особенностью лиственницы является ее способность образовывать зачаточные элементы ауксибластов (узлы и междоузлия) не только в период их внутрипочечного формирования (как это имеет место у ели, пихты и сосны), но параллельно с открытым ростом ауксибластов.

В возраст половой зрелости лиственница вступает сравнительно рано: одиночно растущие или опушечные особи уже с 8-15 лет, а в насаждениях - с 25-30 лет. Опыление происходит одновременно с распусканием хвои брахибластов. Микростробилы имеют вид овальных желтых колосков 5-10 мм длиной. Опыляется лиственница с помощью ветра, однако пыльца ее лишена воздушных мешков и поэтому в массе опадает под кроной дерева-опылителя. Это приводит к тому, что многие семяпочки соседних деревьев оказываются неопыленными, а содержащиеся в них яйцеклетки - неоплодотворенными (между опылением и оплодотворением у лиственницы проходит около месяца). Так как лиственница является растением ксеногамным (т.е. перекрестноопыляемым), нарушение перекрестного опыления часто приводит к массовой партеноспермии, т.е. к образованию семян без зародыша.

Во время опыления макростробилы стоят вертикально на конце охвоенного брахибласта. Они цилиндрические, 10-20 мм длиной и могут быть розовыми, пурпурными, фиолетовыми, желтоватыми или бледно-зелеными. В это время в женской шишечке видны только ее кроющие трехлопастные чешуи, а семенные, несущие в основании по две семяпочки, короче кроющих и невидны за ними. Но в период последующего формирования шишки кроющие чешуи растут очень медленно или совсем не растут, а семенные, наоборот, растут очень быстро. Поэтому уже к началу лета растущая шишка состоит из более крупных, чем кроющие, семенных чешуи (кроющие чешуи могут выступать из-под семенных своими концами или они совсем невидны).

Молодые шишки обычно темно-фиолетовые и хорошо выделяются на фоне светлой хвои. Это позволяет уже за 2-3 месяца до созревания семян визуально оценивать возможный урожай. Семена созревают осенью (в сентябре - октябре) года опыления, в период осеннего отмирания хвои. Из-за партеноспермии всхожесть их обычно ниже, чем у других хвойных пород. Обильные урожаи шишек и семян у нее биологически возможны не чаще чем через год, а в неблагоприятных почвенно-климатических условиях - через 3-5 лет и более.

Зрелые шишки лиственницы сравнительно мелкие (1-4 см длиной), яйцевидные, овально-шаровидные или яйцевидно-конические, состоящие из 4-6 (3-8) рядов буро-желтовато-коричневых кожистых семенных чешуи. Высыпание семян происходит после расхождения чешуи, хотя сами шишки еще могут в течение нескольких лет сохраняться в кронах. Семена распространяются ветром и у разных видов выпадают из шишек в различные сроки осенне-зимне-весеннего и даже летнего сезонов. Семена мелкие, 3-7 мм длиной, яйцевидные, желтовато-коричнево-бурые, с прочной кожистой кожурой и плотно приросшим небольшим крылом. Всходы несут 5-10 семядолей.

В ювенильном возрасте лиственница иногда может зимовать в охвоенном состоянии. Это свидетельствует о том, что ее предковые формы были вечнозелеными.

Большинству видов лиственницы присуще ценное сочетание длительного роста побегов и вегетирования с высокой зимо- и заморозкоустойчивостью. Разные виды лиственницы (в роде насчитывают 16-20 видов) преимущественно малотребовательны к теплу. К сравнительно требовательным относятся, например, растущие в Приморье Дальнего Востока л. ольгинская и Любарского или интродуцированная из Японии л. тонкочешуйчатая. В отношении требовательности к влажности почвы и воздуха лиственницы - типичные мезофиты, а по реакции на почвенные условия - мезотрофы или мезоолиготрофы (л. Каяндера и Гмелина). Однако лиственницы требовательны к содержанию в почве извести, т. е. являются кальцефилами. Все виды лиственниц весьма светолюбивы и нетеневыносливы. Их нежная хвоя довольно чувствительна к содержанию промышленных выбросов, особенно в период роста побегов. Но благодаря ежегодной смене всей хвои в кроне лиственница оказывается более дымо- и газоустойчивой породой, чем другие хвойные породы. Это делает ее совершенно незаменимой при озеленении крупных промышленных центров, для формирования лесопарковых ландшафтов и создания лесных культур в их зеленых зонах.

Исключительно велико лесохозяйственное и лесопромышленное значение лиственницы. В сравнении с другими хвойными породами запасы ее древесины наиболее значительны; лиственничная древесина очень твердая, тяжелая (тонет в воде), прочная, хорошо противостоит гниению, прекрасно сохраняется в воде. Ее широко применяют в гидротехническом строительстве, в качестве материала для свай, при постройке мостов, водоспусков, для производства шпал, рудничной стойки, паркета; ее используют в вагоностроении, при отделке жилищ, для создания особо прочных настилов на вело- и мототреках, в целлюлозно-бумажной промышленности. Кора содержит до 13% танидов и используется в качестве эффективного дубителя. Из хвои получают эфирное масло.

Лиственничные леса имеют большое водоохранное и горноукрепительное значение, а в северной части степной зоны лиственницу сибирскую применяют в полезащитном лесоразве­дении. Лиственницы - важные образователи светлохвойных лесов Евразии и Северной Америки. В РФ практически представлен весь родовой комплекс лиственницы: 10 видов являются образователями таежных лесов, остальные культивируются как интродуценты. Наибольшее лесообразующее и хозяйственное значение имеют л. сибирская и Гмелина, а также Чекановского и камчатская. Из интродуцентов значительный интерес представляет лиственница европейская.

Лиственница сибирская (L. sibirica) - мощное дерево с полнодревесным, в старости нередко утолщенным в нижней части (закомелистым) стволом до 40-45 м высотой и 1,5-1,8 м в диаметре. Кора молодых деревьев сравнительно тонкая, мелкотрещиноватая, буровато-серая, у старых деревьев (лиственница живет 300-450 лет) темная, красная на изломе, с глубокими продоль­ными трещинами и очень толстой (до 10-20 см) коркой. Крона молодых деревьев яйцевидно-конусовидная, в старом возрасте раскидистая, с горизонтальными длинными сучьями, обычно с приподнятыми концами ветвей. Однолетние побеги светлые, соломенно-желтые с продольными бороздками от листовых подушечек. Вегетативные почки мелкие (1-2 мм), многочешуйчатые, полусферические, от желтовато-коричневых до красновато-бурых.

Верхушечная ростовая почка ауксибластов яйцевидно-коническая, крупнее боковых. Мужские генеративные почки шаровидные, 3-5 мм в диаметре; женские - конусовидно-сферические, внешне сходны с вегетативными, но весной из-за более раннего набухания ясно отличаются от них более крупными размерами. Опыление происходит перед облиствением березы, в пределах своего ареала - с конца апреля по конец мая.

Семена созревают в сентябре - октябре. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, иногда несколько усеченные, 2-4 (5) см длиной, из 25-50 семенных чешуи, расположенных в виде 5-7 спиральных рядов, довольно жесткие, яйцевидные или округлые, явно выпуклые, с закругленным или срезанным, слегка загнутым внутрь краем, по спине рыжеопушенные; кроющие чешуи видны только у основания шишки (рис. 9).

Под каждой семенной чешуей сидят по два семени с довольно крупными крылышками. Семена косообратнояйцевидные, 3-7 мм длиной, с ланцетовидным крылом 8-17 мм длиной и 6-9 мм шириной. Масса 1000 семян от 6 до 15 г. Семена заключены в твердоватую оболочку; одна сторона их окрашена в светло-коричневый цвет с темными пятнышками и прожилками, другая - блестящая из-за приросшей части крылышка. В условиях континентального климата Сибири, особенно в южной части ареала лиственницы, рассеивание семян может происходить уже осенью. В менее континентальном климате европейской части РФ семена вылетают из шишек обычно в феврале - апреле, а при высокой влажности воздуха этот процесс может затягиваться до июня. Всходы имеют 5-6 (10) гладких семядолей, ювенильная хвоя сидит спирально, поодиночке.

Лиственница сибирская имеет обширный евразиатский ареал: в европейской части РФ она распространена к востоку от Онежского озера и Белого моря, захватывает Урал, спускаясь до южных его предгорий; в Сибири ее ареал простирается до низовьев Енисея на севере и до Южного Забайкалья на востоке, а на юге - по всему Алтаю до хребтов Тарбагатай и Саур. В горах она поднимается до высоты 2100-2500 м над ур. м. В таежных лесах она образует ассоциации с елью европейской и сибирской, сосной обыкновенной, осиной, березами повислой и пушистой. В европейской части страны на юге своего ареала она заходит в зону смешанных лесов, где растет с дубом черешчатым, липой мелколистной и кленом остролистным.

Широкий ареал л. сибирской обусловлен ее довольно широкой экологической амплитудой. У северной границы ареала и в высокогорьях она переносит весьма низкую температуру зимы, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом. На юге ареала лиственница растет при высокой летней температуре, а в предгорьях опускается до пояса сухих степей. Она может встречаться на вечной мерзлоте и на сфагновых болотах, где проявляет способность к образованию придаточных корней. Однако высокой производительности эта лиственница достигает только на плодородных, хорошо дренированных, свежих суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатных мореной. Хорошо она растет также на выщелочен­ных черноземных и серых лесных суглинках, подстилаемых лёсовидной породой.

В 1947 г. Н. В. Дылис из состава экотипов лиственницы сибирской выделил особый вид - лиственницу Сукачева (L. sukaczewii). По Дылису, этот вид распространен в европейской части РФ, на Урале и на юго-западе Западной Сибири. Впоследствии л. Сукачева стала упоминаться и характеризоваться во многих отечественных дендролого-лесоводственных работах, включая учебники дендрологии (Гроздов Б. В.; Богданов П. Л., 1974 и др.). Однако современные систематики (Бобров Е. Г., 1978; Черепанов С. К., 1981) не признают видовой самостоятельности л. Сукачева и относят ее к л. сибирской. Тут следует заметить, что сам акад. В. Н. Сукачев рассматривал лиственницу, позже получившую его имя, как русский экотип л. сибирской (L. sibirica oec. rossica). В пределах ареала этого вида он также выделял экотипы обский (oec. obensis), енисейский (оес. jeniseensis) и алтайский (oec. altaica).

Лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii), имеет ареал, охватывающий Восточную Сибирь и Дальний Восток. Его западная граница совпадает с восточной границей ареала лиственницы сибирской, северная от р. Пясины идет в низовья р. Хатанги (на 72° 40' с.ш. находится самый северный остров редколесий этого вида, как и хвойных вообще) и далее на восток по границе с тундрой, вплоть до среднего течения р. Анадыря. Оттуда восточная граница ареала л. Гмелина проходит к побережью Охотского моря и от низовьев р. Уды к устью р. Бурей. Она растет на склонах гор, в долинах рек, на болотах (марях), на почвах различного механического состава, но сухие почвы уступают сосне. Лучшим ростом отличается на аллювиальных почвах, где переносит довольно длительное затопление, и на почвах, подстилаемых содержащими известь горными породами. В целом ареал л. Гмелина охватывает район РФ с наиболее суровым континентальным климатом; часто эта лиственница растет на почвах с близкой к поверхности вечной мерзлотой.

В лучших условиях произрастания л. Гмелина может достигать 40-45 м высотой и до 1-1,5 м в диаметре. Однако на сфагновых болотах она имеет вид корявого дерева всего 4-6 м высотой, а высоко в горах приобретает стланиковую форму.

Кора стволов красноватая, на старых деревьях (эта лиственница живет 350-400 лет) темноватая, толстая в нижней части, с менее глубокими трещинами, чем у л. сибирской. Однолетние побеги светло-оранжево-желтые или красновато-коричневые, часто с белым налетом, иногда с редкими волосками. Почки такие же мелкие, как у л. сибирской, желтовато-коричневые, блестящие. Хвоя светло-зеленая, 1,5-3 (6) см длиной, распускается раньше, чем у л. сибирской, нередко до того, как оттает почва в зоне корней. Северо-восточные популяции л. Гмелина отличаются очень коротким циклом вегетирования: пожелтение и опадание хвои у них начинаются уже во второй половине августа и завершается в сентябре. Популяции юго-западной части ареала вегетируют длительнее - до конца сентября - середины октября.

Семена созревают в конце августа - в сентябре и обычно опадают уже осенью. Зрелые шишки мелкие, 15-30 мм длиной, содержат 4-6 рядов спирально расположенных семенных чешуи. Семенные чешуи светло-коричневые, блестящие, голые, плоские, лопатообразные, вверху усеченные и иногда по краю несколько выемчатые или неправильно-мелкозубчатые, у основания шишки хорошо заметны кроющие чешуи (рис. 9). Семена косообратнояйцевидные, 3-4 мм длиной, с одной стороны плоские, с другой - выпуклые, светлые. Крыло 8-9 мм длиной, на одной стороне блестящее, на другой - матовое. Масса 1000 шт. около 3 г.

На хорошо дренированных мощных суглинках л. Гмелина образует глубокую, мощно развитую корневую систему. На заболоченных почвах с близким залеганием вечной мерзлоты или на мелких и каменистых развивает поверхностную корневую систему из густой сети боковых корней, что обеспечивает высокую ветроустойчивость деревьев. На заболоченных местообитаниях л. Гме-лина образует придаточные корни.

Этот вид - наиболее зимостойкое дерево тайги. Тем не менее в суровых условиях Якутии стволы л. Гмелина часто покрыты морозобойными трещинами. Она теневыносливее л. сибирской и хуже ее очищается от мертвых сучьев. В благоприятных почвенных условиях растет быстро. Чаще образует чистые древостой, но может также расти в смеси с елями сибирской и аянской, с пихтами сибирской и белокорой, с кедром сибирским, березами повислой и плосколистной, а по долинам рек - с тополем душистым и чозенией. В подлеске обычен кедровый стланец.

Популяционная структура этого вида изучена еще недостаточно. Но у нее выделяют западную и восточную географические расы. Западная - собственно л. Гмелина - распространена в верховьях р. Амура и западнее р. Лены. Восточная произрастает к востоку от р. Лены, а по Амуру спускается до р. Зеи. Некоторые систематики выделяют эту расу в самостоятельный вид - лиственница Каяндера (L. cajanderi). У л. Каяндера шишки округлые или широкояйцевидные, рыхлые, с семенными чешуями, отклоненными от оси шишки под углом в 60-90° и более, тогда как у л. Гмелина угол отклонения семенных чешуек от оси шишки не превышает 45°. Кроме того, в сравнении с л. Гмелина, л. Каяндера характеризуется более ранним началом и ранним завершением периодов роста побегов и вегетации.

В средней Сибири в полосе контакта биотипов л. сибирской и Гмелина распространен комплекс естественных гибридных популяций, выделяемых в особый вид - лиственницу Чекановского (L. czekanowskii). В благоприятных лесорастительных условиях это дерево до 30 м высотой и до 1 м в диаметре ствола. В своем ареале л. Чекановского содержит многообразные гибридные формы с доминированием признаков как л. сибирской, так и л. Гмелина.

Лиственница камчатская, или курильская (L. kamtschatica) - дерево 25 (35) м высотой и до 60-80 см в диаметре ствола. Крона широкояйцевидная, ветви длинные, горизонтальные. Побеги красновато-фиолетовые, опушенные. Брахибласты значительно крупнее, чем у других видов лиственниц. Хвоя 10-25 мм длиной, изогнутая, сверху темно-зеленая, снизу сизоватая, весной распускается раньше, чем у л. Гмелина и сибирской. Зрелые шишки шаровидные или широкояйцевидные. 10-20 мм длиной; чешуи с отогнутыми краями (рис. 9). Семена светло-коричневые, 2-3 мм длиной, крылышки красновато-сизые, 4-9 мм длиной, созревают и опадают в начале осени. Растет л. камчатская на Охотском побережье Дальнего Востока, Сахалине и Южных Курилах.

Близким к предыдущему виду является интродуцированная из Японии лиственница Кемпфера (L. kaempferi), чаще называемая л. японской, или тонкочешуйчатой. Быстрорастущее дерево до 30 м высотой и 1 м в диаметре ствола. Наиболее четко отличается от других видов лиственницы своими овально-яйцевидными шишками длиной 20-35 мм, состоящими из 6-9 рядов тонких, кожистых, покрытых беловатым налетом семенных чешуи с дугообразно отогнутой наружу верхушкой. Благодаря этому изгибу чешуек шишка внешне напоминает полураскрывшийся цветок.

Лиственница Кемпфера довольно широко распространена в культуре на Дальнем Востоке (Приморье, Южный Сахалин, Южные Курилы), реже встречается в других районах РФ. Перспективна, особенно для озеленения, в западных областях европейской части РФ с мягким климатом. Успешно культивируется в С.Петербурге.

Лиственница европейская, или опадающая (L. decidua) - мощное дерево 30-40 м высотой и 1,5 м в диаметре ствола. Естественно растет в горах Средней Европы, в РФ широко распространена в лесных культурах и озеленении преимущественно в европейской части. Морфологически довольно сходна с л. сибирской, от которой наиболее четко отличается строением зрелых шишек и фенологией. Шишки л. европейской яйцевидно-продолговатые, 3-4 (6) см длиной, состоят из 6-8 спиральных рядов семенных чешуи (рис. 9). Семенные чешуи буро-коричневые, плотно примыкают одна к другой, слабовыпуклые, с волнистым, слегка отогнутым краем. Кроющие чешуи заметно выделяются заостренными темными концами над семенными.

Лиственница европейская начинает вегетировать в среднем на неделю позже сибирской, а завершает вегетацию позже на 2-3 недели. Семена созревают в конце осени, но вылет их из шишек происходит весной - в первой половине лета следующего года. В условиях же высокой влажности воздуха распространение семян может продолжаться в течение 2-3 лет. Еще более длительное время, до 10 лет, у л. европейской могут не опадать пустые старые шишки.

Семена л. европейской округло-треугольные, 3-5 мм длиной, светло-желтовато-бурые, с блестящим крылом. Масса 1000 семян 5-7,5 г.

Живет л. европейская до 500 лет. Растет быстро, особенно на глубоких, дренированных свежих почвах, подстилаемых лёссовидными породами. Развивает мощную корневую систему с боковыми корнями, часто уходящими в сторону от ствола на 10-12 м. Почв бедных, песчаных или заболоченных не выносит.

Лиственница европейская перспективна для создания лесных культур в западных районах РФ и представляет большой интерес для озеленения, особенно промышленных центров. Она вполне дымо- и газостойка, а благодаря длительному вегетированию обладает повышенными эстетическими и санитарно-гигиеническими свойствами. У этого вида имеется много архитектурно-декоративных форм и культиваров, например с плакучей (L. decidua ‘Pendula’) или колоновидной кроной (L. decidua ‘Fastigiata’), со змеевидным строением ствола и ветвей (L. decidua ‘Pendulina’) и др.

В лесном поясе Украинских Карпат на высоте 1500-1600 м над ур. м. изредка встречается лиственница польская (L. х polonica) - дерево до 30 м высотой с раскидистой кроной и тонкими поникающими ветвями. Зрелые шишки сравнительно мелкие (15-25 мм длиной), яйцевидные, состоят из 4-5 рядов плотно сомкнутых выпуклых семенных чешуи с округлой верхушкой. В нижней и средней частях шишки кроющие чешуи выступают из-под семенных. В РФ л. польская занесена в «Красную книгу».

Род сосна (Pinus) включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распространенных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропической зоны Северного полушария. Многие виды сосны достигают крупных размеров - свыше 50 м высотой и 2-4 м в диаметре. В молодости кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, кроны ширококонические. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевидно-притупленной или зонтиковидной.

Соснам присущи мутовчатое расположение ветвей, наличие системы удлиненных и образующихся на них многочисленных укороченных побегов, несущих пучки хвои по 2-3 или 5 (у отдельных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов.

Ростовая материнская почка сосны представляет собой систему дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зачаточном стебле. Снаружи ростовая почка покрыта многочисленными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйчатыми листьями (катафиллами), а в состоянии покоя почки многих видов сосны могут быть покрыты дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце зачаточного осевого стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии вырастает осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой расположены дочерние почки мутовок, из которых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих видов сосны - только одна мутовка в год). Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укороченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминальная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочерней почки, ее называют внучатой.

Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевидные листья, имеющие вид полупрозрачных пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных органов. При обычных условиях они остаются спящими, в случаях же повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются и образуют новые удлиненные побеги, заменяющие уничтоженные.

Весьма своеобразна динамика роста и сезонного развития побегов сосны. Тронувшаяся весной в рост материнская ростовая почка долгое время бурно вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами. Поэтому молодые побеги сосны выглядят как вертикально стоящие желтовато-серые свечки. По мере вытягивания удлиненного побега между катафиллами начинают появляться зазоры, обнаруживающие зеленый стебель и заключенные в пленчатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Позже растущая хвоя своими острыми концами прорывает пленчатые чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся зелеными. Перед окончанием роста удлиненных побегов происходит распускание молодой хвои: прорвав пленчатые колпачки, она расходится на брахибластах, а нижняя часть колпачков сохраняется в основании пучков хвои как пленчатое влагалище. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания роста ауксибластов. Хотя сосны начинают рост побегов сравнительно рано, у многих видов почти одновременно с лиственницей сибирской, их облиствение (охвоение) происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород - только в начале - в первой половине лета.

Сформировавшаяся хвоя сосны колючая, жесткая, узкая (1-2 мм шириной), различная по длине у разных видов: от 2 до 30 и даже 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-, пятихвойных - треугольная или секторная. У разных видов сосны хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет. Отмирает она в конце лета - осенью или в иные сезоны года и опадает целыми пучками вместе с брахибластами, длина которых не превышает 3-5 мм.

В зависимости от вида и условий произрастания сосны вступают в половозрелое состояние в разном возрасте - от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны, но в отдельных случаях могут проявлять двудомность.

Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы образуются в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, а макростробилы - почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой.

В кроне сосны довольно отчетливо выражены три генеративных яруса: верхний - женский, средний - смешанополый и нижний - мужской. В верхнем ярусе сосредоточены макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки, в среднем ярусе - как микро-, так и макростробилы (и шишки), а в нижнем - только микростробилы. Опыление происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и средней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Каждый мужской колосок состоит из спирально расположенных на утолщенном стебле многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с помощью ветра, поэтому образуют очень много пыльцы, снабженной двумя воздушными мешками.

Макростробилы во время опыления располагаются по 2-6 (а иногда и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, который, тем не менее, всегда завершается ростовой почкой. Женские шишечки мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые, во время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Оплодотворение у сосен происходит примерно через год после опыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зимуют в виде мелких зеленых шишек, получивших название озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки растут очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые к концу вегетации созревают. Таким образом, от опыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, хотя есть сосны с семенами, созревающими только на третий год.

У разных видов сосны зрелые шишки могут быть яйцевидными, почти шаровидными или цилиндрическими, мелкими (2-3 см длиной) или очень крупными (например, у сосны Культера до 35 см). Семенные чешуи, как правило, прочные, деревянистые или плотно-кожистые; на верхнем конце они расширены, образуя ромбический щиток - апофиз. В центре или с наружного края (на вершине) апофиза расположен так называемый пупок, имеющий вид бугорка, шипа, отогнутого крючковатого выроста или небольшой впадинки. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его (рис. 10).

По способу распространения зрелых семян сосны могут быть анемохорными и зоохорными. У анемохорных зрелые шишки раскрываются, и из них выпадают сравнительно мелкие, снабженные крылом семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. В этом случае крыло семени ре дуцировано, а семенная кожура превращена в плотную скорлупу (для защиты зародыша от повреждения животными), что придает семени вид орешка (пяти-хвойные кедровые сосны или сосны двухвойные - итальянская, или пиния, сосна съедобная, в обиходе называемые орехоносами). В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе, а сверху они прикрыты кроющей чешуйкой, которая у сосен короче семенной и над ней не выступает. Размножаются сосны семенами. Их всходы несут от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мелкозубчатых по краю семядолей.

На побегах однолетних сосен хвоя расположена не пучками, а одиночно, спирально. Это свидетельствует о том, что эволюционными предками сосны были деревья с одиночным расположением хвои.

Сосны - как правило, деревья быстрорастущие и долговечные. Представители многих видов живут 350-500 лет, а растущая в горных лесах Невады и Калифорнии (США) сосна остистая, или долгоживущая (P. longaeva), является рекордсменом среди деревьев-долгожителей: она может жить свыше 5000 лет!

Экологически этот род неоднороден. Среди видов сосны есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и малотребовательные к теплу. Но все виды сосен светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью.

Виды сосны имеют очень большое биосферо-защитное и народнохозяйственное значение. Они являются ценнейшими образователями хвойных лесов Северного полушария, которые выполняют многообразные водоохранные, почво- и горнозащитные, климаторегулирующие функции. Исключительно велико санитарно-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное значение этих лесов. В сосняках заготавливают большое количество грибов и ягод, а в лесах, образуемых кедровыми соснами (сибирской, корейской), чаще именуемых кедрами, важными объектами заготовок являются семена - кедровые орехи. Ядро этих орехов содержит до 60 % и более питательного и вкусного кедрового масла, используемого в пищевой промышленности. В сосновых лесах живут многие виды промысловых зверей и птиц, а в кедровых лесах, в зарослях кедрового стланика обитает такой ценный пушной зверь, как соболь.

Очень велико хозяйственное значение сосновой древесины. Она отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью, поэтому широко используется в виде круглых лесоматериалов и пиломатериалов, в жилищном и производственном строительстве, в судо- и вагоностроении, в мебельной промышленности; из нее изготовляют телеграфные столбы и рудничную стойку, железнодорожные шпалы. При подсочке сосны добывают живицу, из которой затем получают скипидар и канифоль. Переработка смолья и пней дает скипидар, деготь и древесный уголь, а хвоя - витамин С и эфирное масло. Иными словами, все части дерева сосны, начиная от почек и хвои и кончая пнем и корнями, являются ценнейшим сырьем для деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной, лесохимической, пищевой, медицинской и других отраслей промышленности.

Разные виды сосен (в РФ особенно сосну обыкновенную) широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и овражно-балочных систем. Многие виды этого рода находят применение в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

На территории бывшего СССР естественно растут сосны 13 видов. Но, кроме того, в нашей стране культивируют еще свыше 50 видов сосен-экзотов. Особенно широко распространены сосны-интродуценты на Черноморском побережья Кавказа и Крыма.

Род сосна подразделяют на 2 подрода: стробус и пинус.

Подрод стробус, или мягкодревесные сосны (Strobus, Haploxylon), характеризуется наличием в хвое одного проводящего пучка. Сосны этого подрода обычно несут на брахибластах по 5 хвоинок в пучке. Древесина сосен подрода стробус сравнительно мягкая, кора не образует толстого слоя и долго остается гладкой, все побеги в мутовках. Хвоя в поперечном сечении треугольная или секторная, тонкая, 4-20 см длиной, внутренние грани ее светлее наружных. Пленчатые чешуи влагалища брахибласта опадают рано, пупок чешуи шишки расположен на вершине эпофиза.

Из представителей этого подрода в РФ естественно растут виды секции цембра ( Cembra), или кедровые сосны, в обиходе часто называемые кедрами. Эти сосны отличаются строением шишек и семян. Их шишки яйцевидные, от 4 до 20 см длиной, с толстыми деревянистыми чешуями, после созревания опадают и при ударе о землю раскрываются. Семена - кедровые орешки без крыла, с твердой деревянистой кожурой (скорлупой), от 5 до 20 мм. Кедровых сосен в РФ 4 вида: сибирская, европейская, корейская и стланиковая.

Другую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны (латинское название секции Strobus). Шишки видов этой секции цилиндрические, от 8 до 40 см длиной, свисающие; чешуи плотнокожистые, по вызревании раскрываются, высвобождая довольно крупные семена с большим крылом. Семена несъедобны. В РФ сосны этой секции естественно не произрастают, но их разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балканская и др.).

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Pinus sibiriса) - в благоприятных условиях мощное дерево до 40 м высотой и 1,5 м в диаметре. Крона густая, яйцевидная или цилиндрическая, вершина притупленная, у старых деревьев (кедр живет до 500 лет) часто многовершинная. Ветвление строго мутовчатое. Кора в молодом возрасте светло-серая, тонкая, позже становится серовато-бурой и трещиноватой, а корка отслаивается пластинками. Годичные побеги толстые, с густым рыжим опушением. Почки конические, 6-10 (20) мм длиной, несмолистые; чешуи блестящие, красно-бурые, белоокаймленные. Хвоя 6-13 см длиной, до 2 мм шириной, по краям зазубренная, торчащая, темно-зеленая, функционирует 3-5 лет. Распускается в начале лета, на 7-10 суток позже, чем у с. обыкновенной. Опадает осенью вместе с брахибластами.

В возраст возмужания кедр вступает поздно: свободно стоящие деревья - с 20-30 лет; в лесу - с 50 лет и старше. Опыление происходит перед распусканием хвои, и пыление кедра является индикатором времени наступления фенологического лета.

Микростробилы желтые с красноватым оттенком, яйцевидно-продолговатые, до 10-15 мм длиной, располагаются группами у основания молодых побегов. Макростробилы овально-цилиндрические, 10-12 мм длиной, фиолетовые, собраны в мутовку по 2-6 у вершины молодого побега под его терминальной ростовой почкой. Шишки вызревают и опадают осенью на другой год после опыления, но при неблагоприятных метеорологических условиях их вызревание и опадение может происходить только к осени третьего сезона вегетации. Зрелые шишки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 5-13 см длиной и 3-8 см толщиной, прямостоячие, светло-бурые (рис. 10). Семена притупленно-треугольные, цилиндрически-овальные, с более или менее выраженными ребрами, 8-14 мм длиной и 6-9 мм толщиной, коричневые. Масса 1000 шт. от 220 до 250 г. Распространяются только животными и птицами (белкой, бурундуком, соболем, кедровкой, сойкой, рябчиком).

Усиленное семеношение начинается примерно с 80 лет, к 100-120 годам достигает максимума, а после 200 лет урожайность резко снижается. Урожай кедровых орешков с одного дерева в год обильного семеношения может достигать 80-100 кг.

Естественно кедр размножается семенами. Его всходы несут 9-12 крупных серповидно изогнутых семядолей. В молодости кедр растет очень медленно, но с 10-20 лет рост его заметно усиливается и в благоприятных почвенных условиях при достаточном освещении годичный прирост побегов в высоту может составлять до 0,5 м. Кедр формирует мощную корневую систему, которая часто дополняется образованием придаточных корней.

Кедр - дерево малотребовательное к теплу, зимо- и заморозкоустойчивое, светолюбивое, но в молодости он сравнительно теневынослив. Хотя его кроны создают темный полог, под ним успешно идет семенное возобновление кедра и образуется вполне благонадежный подрост.

Эдафическая амплитуда кедра довольно широка: он может расти на каменистых почвах в горах, на заболоченных почвах, а в Восточной Сибири нередко растет на вечной мерзлоте. Тем не менее кедр следует считать мезотрофом, так как для его нормального роста и устойчивого семеношения необходимы достаточно плодородные, хорошо дренированные свежие глубокие легкосуглинистые и суглинистые слабоподзолистые почвы.

Ареал к. сибирского в значительной части совпадает с ареалом пихты сибирской и охватывает северо-восток европейской части РФ, Урал, Западную Сибирь, Алтай, среднюю и южную части Восточной Сибири. Леса с преобладанием к. сибирского занимают площадь свыше 23 млн га. В темнохвойных лесах он часто растет с пихтой и елью сибирской, образуя черневую тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. На большой территории кедр растет с лиственницами сибирской и Гмелина, с сосной обыкновенной, а также с березами пушистой и повислой, осиной, а в пойменных лесах Сибири - с тополем душистым и чозенией.

Главное значение к. сибирского пищевое. Подсчитано, что в среднем годичный запас кедровых орешков по РФ составляет около 1,5 млн т, а 1 га кедровников за оборот рубки дает до 5 т орешков, стоимость которых более чем в 3 раза превышает стоимость заготавливаемой с 1 га кедровой древесины. Используется эта древесина в строительстве, мебельном и карандашном производстве. Получаемая при подсочке кедра живица применяется в медицине, а из хвои извлекают эфирное масло и витамин С. Как интродуцент кедр успешно разводят на Северо-Западе и в других районах европейской части РФ. Это ценное дерево для лесопаркового хозяйства и озеленения.

Сосна кедровая европейская, или кедр европейский (P. cembra) - дерево до 25 м высотой. Растет в горах Средней Европы, изредка встречается в лесах Украинских Карпат. По отношению к к. сибирскому является видом викарным, от которого отличается более раскидистой кроной, длинной и тонкой хвоей, менее крупными шишками (до 6-8 см длиной) и семенами.

К. европейский довольно широко распространен в культурах, однако в связи с заметным сокращением естественного ареала этот вид, занесен в «Красную книгу РФ».

Сосна кедровая корейская, или кедр корейский (P. koraiensis) - крупное стройное дерево, достигающее 40 м высоты и 1,5 м в диаметре. Ствол покрыт толстой корой. Крона ширококонусовидная, низкоопущенная и часто многовершинная. Ветви крепкие, распростертые, приподнимающиеся на концах. Побеги красновато-бурые с легким опушением; почки яйцевидно-цилиндрические, до 20 мм длиной, короткозаостренные, красно-бурые, сильносмолистые. Хвоя 7-15 см длиной и до 2 мм шириной, сизовато-зеленая, по бокам с белыми устьичными линиями, по краю мелкозазубренная, опадает через 2-4 года.

В возраст половой зрелости к. корейский вступает с 20-30 лет при росте на свободе и хорошей освещенности кроны, а в насаждениях - с 60-120 лет. Репродуктивной способности не теряет до глубокой старости, доживая до 500-600 лет. Опыление происходит в июне, шишки созревают в сентябре - октябре. Они яйцевидно-цилиндрические, 7-17 см длиной и 5-9 см толщиной, желтовато-коричневые с сильно вытянутым и отогнутым назад пупком апофиза (рис. 10). Созревшие шишки быстро опадают и раскрываются от удара о землю, высвобождая семена - кедровые орешки. Семена крупные, до 17 мм длиной и 12 мм толщиной, округло-клиновидные, трехгранные, с очень прочной кожурой (скорлупой). Масса 1000 семян до 500 г.

Размножается кедр семенами. В первые десятилетия растет медленно, но с 30-50 лет прирост заметно увеличивается.

Кедр корейский не очень требователен к теплу, зимостоек, в молодости теневынослив и даже нуждается в умеренном затенении. Но с 10-15 лет его потребность в освещенности значительно возрастает. По отношению к почвенным условиям кедр - мезофит и мезотроф.

Кедр редко образует чистые насаждения и обычно является доминантой первого яруса хвойно-широколиственных лесов среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья р. Амура. Дерево это чрезвычайно ценное. В различных отраслях хозяйства находят широкое применение его розоватая древесина, пни, сучья, корни, кора и хвоя. Большое хозяйственное значение имеют семена кедра, являющиеся объектом специального промысла. Они идут в пищу в сыром виде, а также перерабатываются на различные кондитерские изделия. Масло из кедровых орешков используют в пищевой промышленности, медицине, в оптическом приборостроении. Из кожуры семян получают краску. Дальневосточные кедровники являются местом обитания многих промысловых зверей и птиц.

Кедр корейский весьма декоративен, устойчив в условиях городской среды и представляет большой интерес для озеленения.

Сосна кедровая стланиковая, или кедровый стланик (P. pumi1а) - невысокое (4-5 м, редко до 7 м высотой) дерево стланиковой или кустовидной формы. Благодаря образованию придаточных корней способно укореняться прижатыми к земле ветвями и формировать парциальные кусты.

Побеги светло-коричневые с короткими рыжеватыми волосками. Почки приостренные, до 10 мм длиной, красновато-коричневые, сильно засмоленные. Хвоя 4-8 см длиной, тонкая, изогнутая, сизо-зеленая, густая и прижатая к побегам, опадает через 2-3 года. Опыляется кедровый стланик ветром перед распусканием молодой хвои. Семена созревают в августе - сентябре (а при интродукции в европейскую часть РФ - иногда уже в июле) следующего года. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, удлиненно-конические или округлые, 3,5-4,5 (до 7) см длиной и около 3 см толщиной (рис. 10), собраны группами на концах ветвей.

Созревшие шишки опадают закрытыми в течение зимы и весны, а частично - только следующим летом и раскрываются на земле. Семена овальные, 5-9 мм длиной, 4-5 мм шириной, темно-коричневые, с тонкой кожурой. Масса 1000 семян около 100 г. Семеношение начинается с 20-30 лет и продолжается до 200 лет и более. В годы хороших урожаев с 1 га зарослей кедрового стланика заготавливают до 150-200 кг выколоченных из шишек семян.

Ареал кедрового стланика охватывает обширные пространства Восточной Сибири и Дальнего Востока. Он растет как по поймам рек, так и в горах. Наиболее густые заросли образует на склонах и в подгольцовом поясе горных хребтов Якутии, Охотского побережья, Камчатки и Сахалина. Растет на Курилах.

Кедровый стланик малотребователен к теплу, не боится сильных морозов и ветров, к почвам неприхотлив, очень светолюбив. Растет медленно, образуя поверхностную, но широко распростертую корневую систему. Его хозяйственное значение велико: на огромной территории, в основном занятой вечной мерзлотой, с чрезвычайно суровыми климатическими условиями кедровый стланик является важной горно- и почвозащитной древесной породой, образователем своеобразных стелющихся хвойных лесов или густого подлеска в разреженных лиственничных, кедровых, сосновых, еловых и березовых лесах. Заросли кедрового стланика служат местообитанием ценных таежных зверей, особенно соболя. Семена кедрового стланика имеют значение и для пищевой промышленности, так как по своим питательным и вкусовым свойствам не уступают семенам к. сибирского.

Кедровый стланик декоративен и представляет большой интерес для озеленения, в том числе в условиях лесотундры и тундры.

Из пятихвойных сосен секции Strobus в РФ наиболее распространены сосны веймутова и балканская.

Сосна веймутова (P. strobus) - стройное красивое дерево до 50-60 м высотой и 1,5 м в диаметре, с гладкой светло-серой корой и пирамидальной ажурной кроной. Естественно растет в лесах восточной части Северной Америки.

Побеги тонкие, буровато-зеленые, голые или короткоопушенные. Почки яйцевидно-вытянутые, до 10 мм длиной, светло-бурые, слабосмолистые. Хвоя сизовато-зеленая, очень тонкая, 6-14 см длиной, мягкая, в рыхлых пучках. Опадает через 2-3 года. Зрелые шишки, свешивающиеся на черешке до 15 мм, узкоцилиндрически-конические, 10-25 см длиной и до 4 см толщиной, нередко слегка изогнутые (рис. 10), светло-коричневые. Созревают в начале осени и быстро раскрываются. Вылетающие из них семена яйцевидные, 5-7 мм длиной, коричневато-темно-пятнистые, с крупным блестящим крылом. Масса 1000 семян до 18 г.

Эта сосна часто встречается в парках и опытных лесных культурах в зонах смешанных лесов и лесостепи европейской части РФ. Дерево быстрорастущее, с мягкой древесиной, ценной для целлюлозно-бумажной промышленности. Однако с. веймутова сильно страдает от ржавчинного гриба Peridermium strobi, что ограничивает возможность ее широкого использования в лесном хозяйстве. Она представляет большой интерес для озеленения, но не в промышленных центрах, так как недостаточно дымо- и газоустойчива.

Сосна балканская, или румелийская (P. peuce) - дерево 30-40 м высотой и свыше 0,5 м в диаметре, естественно растущее в горных лесах Балканского п-ва. Крона плотная, яйцевидно-цилиндрическая, низкоопущенная. Кора ствола темно-серая, слаботрещиноватая. Побеги голые, оливково-серые, толще, чем у веймутовой сосны. Почки яйцевидные, рыхлые, до 10 мм длиной, коричневатые, смолистые. Хвоя около 10 см длиной, ярко-зеленая, грубее, чем у с. веймутовой, опадает через 2-3 года. Зрелые шишки свисающие, цилиндрические, суженные на конце, 8-15 см длиной и 4-5 см толщиной, светло-коричневые или сероватые, засмоленные. Семена созревают в начале осени и через 1-2 недели вылетают из шишек. В период их разлета семенные чешуи шишки отгибаются от ее оси на 60-90°. Этим шишки с. балканской хорошо отличаются от шишек с. веймутовой, у которой чешуи шишек отгибаются на значительно меньший угол. Семена с. балканской яйцевидные, 6-8 мм длиной, до 5 мм толщиной, коричневатые, с крылом до 15 мм длиной, масса 1000 шт. от 44 до 56 г.

Сосна балканская растет медленнее веймутовой, особенно в молодости. Но она иммунна к грибным заболеваниям и довольно устойчива в условиях промышленной среды. Отличается высокой репродуктивной способностью с повторяемостью обильных урожаев через 1-3 года и хорошей всхожестью семян. Дерево это сравнительно теневыносливое, вполне зимостойкое, среднетребова-тельное к плодородию и влажности почвы. В РФ встречается реже с. веймутовой, но заслуживает более широкого распространения, особенно для озеленения городов, расположенных в подзоне южной тайги, в зонах смешанных лесов и лесостепи.

К подроду пинус, или твердодревесные сосны (Pinus, Dipioxylon), секции двухвойных сосен относятся следующие изучаемые виды.

Сосна обыкновенная (P. sylvestris) - дерево от 20 до 45 м высотой и 1 м в диаметре ствола. Крона сквозистая, в молодости ширококоническая, у взрослых деревьев - яйцевидно-раскидистая, с закругленной или плоской вершиной, высокоподнятая. Ветвление мутовчатое, но на стволах и толстых ветвях такая мутовчатость затушевывается развитием отдельных ветвей и зарастанием следов от отмерших и опавших ветвей. Тем не менее до 30-40 лет возраст дерева можно определить довольно точно но хорошо заметным мутовкам, считая, что ежегодно образуется одна мутовка.

Ствол цилиндрический, но в кроне старых деревьев (сосна живет до 350-600 лет) он разветвляется на толстые ветви, становится неправильным по форме и теряется среди боковых ветвей. Кора молодых деревьев серая, затем становится буровато-красной с длинными продольными трещинами в нижней части, где образует толстый (до 10 см) слой корки. В верхней части ствола и на сучьях в кроне кора оранжево-красноватая, гладкая, отслаивается крупными тонкими пленками с неровными разорванными краями.

Удлиненные годовалые побеги вначале зеленоватые, позже серо-бурые, голые. Почки яйцевидные, заостренные, 6-12 (20) мм длиной, буро-коричневые, обычно засмоленные. Хвоя на брахибластах парная, в поперечном сечении плосковыпуклая, 4-7 (10) см длиной, жесткоколючая, сверху темно-зеленая, снизу серо-зеленая, может слегка скручиваться. Живет 2-3 года (иногда до 8 лет). Распускается в начале лета, начинает желтеть в конце его, опадает осенью.

В возраст половой зрелости сосна вступает с 6-10 лет при росте на свободе, в насаждениях - с 15-40 лет. Опыляется ветром, что происходит в конце весны перед распусканием молодой хвои. Начало ее пыления по времени совпадает с зацветанием рябины обыкновенной и сибирской.

Микростробилы многочисленные, расположены спирально в несколько рядов в нижней и средней частях растущего аукси-бласта. В период пыления над микростробилами выступает ро­стовая часть удлиненного побега с брахибластами, несущими пучки хвои, еще заключенной в пленчатые чехлики (рис. 11). Во время пыления пыльники выделяют огромное количество пыльцы, которая даже при слабом ветре поднимается желтыми облачками над кронами деревьев. Пыльца легко переносится ветром на большие расстояния, так как снабжена двумя воздушными мешками.

Макростробилы сосны находятся у вершины молодых побегов, под терминальной почкой, по 2-3 вместе, реже по 1. Но в отдельных случаях на одном ауксибласте могут образовываться до 10 макростробилов и более, собранных мутовкой. Они имеют вид мелкой красноватой шишечки около 5 мм длиной, состоят из небольших семенных чешуек с двумя семяпочками и очень маленьких кроющих чешуек, прирастающих с одной стороны к семенным.

По окончании пыления микростробилы усыхают и опадают, а опыленные макростробилы слегка поникают и к осени увеличиваются примерно в 2 раза, превращаясь в зеленую шишечку - озимь. После перезимовки озимь весной трогается в рост; почти через год после опыления в семяпочках озими происходит оплодотворение яйцеклеток, и к осени созревают семена (т. е. в среднем через 18 месяцев после опыления).

Зрелые шишки продолговато-яйцевидные, буро-серые, красновато- или лилово-коричневые, 3-7 см длиной, висят на крючкообразном черешке. Их семенные чешуи деревянистые, на конце утолщены в апофиз ромбической формы с пупком (выступом) посередине. Зрелые шишки долго висят на дереве, не раскрываясь. В таком состоянии их и заготавливают с целью получения семян. Раскрывание шишек и вылет из них семян происходит постепенно с конца зимы и в течение весны.

Семена сосны распространяются ветром. Они продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, 3-4 мм длиной, с притупленным крылом, которое в 3-4 раза длиннее семени и охватывает его щипцеобразными выростами. Окраска семян у разных деревьев различна: черная, серо-белая, темно-бурая, пестрая. Одна сторона семени матовая, другая - блестящая от плотно приросшей к семени части крыла. Масса 1000 семян от 5 до 9 г.

В разных условиях местопроизрастания повторяемость урожайных (семенных) лет у сосны различна. В западных районах РФ семенные годы наступают через 2-3 года, в южных - через 3 года, в центральной полосе европейской части - через 3-5 лет, а на Кольском полуострове - через 10-15 лет и более.

Сосна размножается семенами. Ее всходы имеют 4-7 трехгранных изогнутых семядолей, которые буреют и отмирают в конце второго года. На однолетнем растении хвоя расположена поодиночке, на двухлетнем - она парная, на побегах трехлетнего возраста образуются мутовки. Поэтому при определении возраста деревьев по мутовкам к числу учтенных прибавляют 2 первых года жизни, когда мутовки еще не образовались.

Сосна быстрорастуща. Особенно значителен прирост у нее в высоту с 10 до 40 лет.

Сосна обыкновенная может переносить как суровый климат севера, так и жаркий климат степей, малотребовательна к теплу, зимостойка, не боится заморозков, светолюбива, малотребовательна к плодородию и влажности почвы.

Она обладает весьма пластичной корневой системой, которая может изменяться в зависимости от эдафических условий. На глубоких свежих песчаных почвах она развивает мощный стержневой и множество вертикальных корней до 1,5 м длиной. В верхних горизонтах почвы, на глубине 20-30 см, залегают горизонтальные корни, уходящие далеко за пределы проекции кроны. На очень бедных песчаных почвах для сосны более характерно сочетание короткого стержневого корня с длинными шнуровидными корнями, расположенными вблизи поверхности почвы. На болотах сосна образует поверхностную корневую систему и поэтому здесь становится ветровальной. В горах сосна образует также поверхностную, но сильно разветвленную корневую систему. Это обеспечивает высокую ветроустойчивость деревьев, хотя под воздействием сильных ветров, дующих в одном направлении, кроны принимают флагообразную форму. Корневой системе сосны присуща хорошо развитая микориза.

Широкая экологическая амплитуда сосны позволила ей занять обширнейший ареал, который охватывает европейскую часть РФ, Крым, Кавказ, Западную Сибирь, Алтай, Восточную Сибирь, Дальний Восток, Северный Казахстан. На западе Кольского п-ва сосна образует границу леса с тундрой. Южная граница распространения сосны носит островной характер, что обусловлено истреблением ее в прошлом пожарами и рубкой, а также эдафическими факторами: южные форпосты сосны приурочены к местообитаниям с песчаными почвами, обнажениями гранита и мела.

Растет сосна преимущественно на почвах легкого механического состава, подзолах, подзолистых серых, бурых, черноземах, часто на торфянисто-болотных почвах; в Восточной Сибири - на почвах, подстилаемых вечномерзлым грунтом.

Сосна является важнейшим образователем как равнинных, так и горных светлохвойных лесов РФ. В пределах своего ареала она господствует на площади свыше 108 млн. га и, кроме того, встречается в качестве примеси к другим древесным породам. В таежных лесах европейской части и Сибири она часто растет вместе с елями обыкновенной и сибирской, пихтой сибирской, кедром сибирским, лиственницами сибирской и Гмелина, с кедровым стлаником, березой и осиной; в смешанных лесах - с дубами черешчатым и скальным, кленом остролистным и лещиной; в лесах Крыма - с грабом, буком восточным и сосной крымской; на Кавказе - с дубами скальным и крупнопыльниковым, липами кавказской и крупнолистной, с елью восточной и пихтой Нордмана.

Сосна обыкновенная характеризуется сложной популяционной структурой. В частности, на территории бывшего СССР Л. Ф. Правдин (1965) выделяет у этого вида пять подвидов: севернее 62° с.ш., захватывая европейскую и азиатскую части страны, расположен ареал сосны обыкновенной лапландской (P. sylvestris ssp. lapponica); южнее, в европейской части - ареал сосны обыкновенной лесной (P. sylvestris ssp. sylvestris); далее на восток этот подвид сменяется сосной обыкновенной сибирской (P. sylvestris ssp. sibirica); южная часть ареала сосны в Восточном Казахстане и в Прибайкалье занята сосной обыкновенной кулундинской (P. sylvestris ssp. kulundensis); в горах Кавказа и Крыма распространена сосна обыкновенная крючковатая (P. sylvestris ssp. hamata). Однако надо заметить, что в современной сводке сосудистых растений СССР (Черепанов С. К., 1981) сосны лапландская и крючковатая (ее приоритетное ботаническое название - сосна Коха) рассматриваются как два самостоятельных вида, т. е. сосна лапландская (P. friesiana) и сосна Коха (P. kochiana).

По сравнению со всеми другими видами с. обыкновенная имеет самое большое значение для народного хозяйства нашей страны, так как дает ценную древесину, применяемую в различных отраслях. В больших масштабах ведется подсочка сосны. Из добываемой живицы получают канифоль и скипидар. Смолье и пни сосны используют для получения скипидара и дегтя, из коры получают дубильные вещества, из хвои - сосновое масло и витамин С. Сосну обыкновенную широко применяют в степном и полезащитном лесоразведении, она является главной породой при создании лесных культур на песках. Сосновые леса имеют большое водоохранное и водорегулирующее значение, выполняют важные санитарно-гигиенические функции, так как сосна выделяет фитонциды, очищающие воздух от болезнетворных микроорганизмов. Ценится сосна и в практике озеленения, хотя по своей дымо- и газостойкости она уступает кедру сибирскому.

Сосна крымская, или Палласа (P. pallasiana) - дерево свыше 30 м высотой и 0,5 м в диаметре, с темно-серой, трещиноватой корой. Крона широкояйцевидная, в старости (эта сосна живет 350-400 лет) плоская, зонтикообразная; ветви мутовчатые, горизонтально простертые, на концах приподнятые вверх. Побеги желтые или желтовато-коричневые, блестящие; почки конические, острые, с коричневатыми чешуйками, склеенными смолой. Хвоя темная, жесткая, искривленная, 8-18 см длиной. Шишки расположены поодиночке или по 2-4 шт., вертикально стоящие, на очень коротком черешке или почти сидячие, 5-10 см длиной и 4-5 см толщиной. Щитки чешуи лоснящиеся, буро-охряные, желтые, почти ромбические, прорезанные шестью более или менее ясно видимыми радиальными ребрышками, из которых два образуют остро выступающий поперечный киль. Пупок круглый, сильно выдающийся, красно-коричневый (см. рис. 10). Семена пятнистые, почти черные, 5-6 мм длиной, с буроватым крылом до 25 мм длиной, созревают в октябре. Масса 1000 семян 22-26 г. Всходы с 6-8 семядолями трехгранной формы.

Леса из с. крымской произрастают в горах Южного Крыма на высоте от 400 до 800 м над ур. м. встречаются и на Северо-Западном Кавказе.

Дерево это свето- и теплолюбивое, жаростойкое и засухоустойчивое. Лучшего роста достигает на суглинках, подстилаемых известняками. Для условий Крыма имеет большое горно-защитное, водорегулирующее, курортное и рекреационное значение. Широко используется в защитном лесоразведении на песках в Крыму, на юге Украины, в Приазовье и Предкавказье. Применяется в озеленении.

Сосна пицундская (P. pityusa) - дерево до 30-37 м высотой и 60-90 см в диаметре. Кора буро-серая, трещиноватая, побеги серые, голые, почки конические, острые, 9-17 мм длиной, светло-коричневые, несмолистые. Хвоя тонкая, колючая, темно-зеленая, 10-19 см длиной, опадает через 2 года. Шишки яйцевидно-конические, постепенно суживающиеся кверху, от 3 до 10 см длиной (см. рис. 10), глянцевые, от красновато-коричневых до буровато-оранжевых, почти сидячие, направлены перпендикулярно к побегу или слегка косо вверх, часто собраны по две-четыре в мутовке.

Семена слегка ребристые, 5-10 мм длиной, серо-коричневые, с крылом такого же цвета, длиной до 24 мм, выпадают из шишек весной.

Сосна пицундская растет в Западном Закавказье от Анапы до Пицунды и на Южном берегу Крыма, занимая приморские обрывы и склоны. Очень свето- и теплолюбива, жаростойка, засухоустойчива и солевынослива. Ее используют в лесном хозяйстве и озеленении.

Сосна эльдарская (P. eldarica) - дерево 12-15 м высотой, растущее в Эльдарской степи Восточного Закавказья. Близка к предыдущему виду, от которого морфологически отличается красновато-коричневой окраской побегов, прижатой к ним и часто волнисто-изогнутой хвоей, сильно выпуклыми щитками шишек, красновато-коричневым цветом крыла семени. По сравнению с с. пицундской с. эльдарская еще более ксерофитна и с успехом применяется для облесения сухих горных склонов. Используется в озеленении.

Сосны пицундская и эльдарская нередко рассматриваются в качестве подвидов сосны калабрийской (P. brutia) и в таком ранге (P. brutia ssp. pityusa, P. brutia ssp. eldarica) занесены в «Красную книгу РФ» как реликтовые растения, находящиеся в своем ареале под угрозой исчезновения.

Сосна черная, или австрийская (P. nigra) - дерево до 30 м высотой и 1 м в диаметре. Естественно растет в горах Средней и Южной Европы, в СССР культивируется в Крыму и на Кавказе, на юге Украины и западе Белоруссии. Чаще используется в озеленении, реже для создания лесных культур.

Отличительные признаки: кора темно-серая, плитчатая; почки крупные, цилиндрические, с длинным узким концом, светло-коричневые, засмоленные: побеги зеленовато-серо-коричневые, блестящие; хвоя 7-16 см длиной, толстая, колючая, темно-зеленая, густая, попарно заключена во влагалище без нитевидных придатков, чем хорошо отличается от хвои с. крымской; шишки почти сидячие, яйцевидные, желтые или желтовато-коричневые, блестящие, 5-8 см длиной, с округлым матовым апофизом; семена матовые, желто-серые, 5-6 мм длиной со светло-коричневым крылом до 24 мм длиной.

Дерево свето- и теплолюбивое, засухоустойчивое, к почвам среднетребовательное. В парковой культуре встречается до С.Петербурга, где в суровые зимы даже 30-летние деревья могут вымерзать.

Сосна горная, или жереп (P. mugo) - дерево 2-4 (14) м высотой или простертый стланик. Образует криволесье в Карпатах. Отличается короткой (2-5 см), толстой, жесткой, сильно скрученной темно-зеленой хвоей, живущей 4-6 (11) лет. Шишки яйцевидные (см. рис. 10), 2-5 см длиной, светло-коричневые, на коротком черешке. Апофиз с поперечным килем и выпуклым пупком в средней части, заканчивающимся маленьким острием. Семена темно-коричневые, едва прижатоволосистые, 3-4 мм длиной, с коротким крылышком. Масса 1000 семян около 5 г.

Растет медленно, часто укореняясь нижними ветвями. Очень светолюбива, малотребовательна к теплу, зимостойка, заморозко-и засухоустойчива, к почвам малотребовательна. Широко распространена в культуре: применяется для закрепления песков, склонов, откосов и дамб, в озеленении.

Из представителей секции трехвойных сосен для РФ наиболее интересны сосна желтая, или орегонская (Р. ponderosa), естественно растущая в северо-восточной части Северной Америки. Дерево свыше 50 м высотой и 1,5-2 м в диаметре, с узкоконической, ажурной кроной и темно-бурой корой, достигающей у старых деревьев 10 см толщины. Хвоя собрана пучками обычно по 3, иногда по 2-5, темно-зеленая, остроконечная, 12-26 см длиной и до 1,5 мм шириной. Шишки красновато-коричневые, овальные, 8-15 см длиной и 5-6 см толщиной, щитки с поперечным килем, пупок имеет прямой или искривленный колючий отросток. Семена овально-заостренные, 7-10 см длиной, до 6 мм шириной, бурые, с крылом до 30 мм длиной, расширенным посередине. Масса 1000 семян от 35 до 63 г.

В естественном ареале эта сосна является образователем весьма производительных (свыше 1500 м³ древесины на 1 га) сосняков. Она хорошо растет на Украине, в Крыму и на Кавказе. Отличается светолюбием, теплолюбием, засухоустойчивостью и требовательностью к плодородию почвы. В культуре на север продвинута до С.Петербурга, где, однако, в суровые зимы может вымерзать с корнем. Заслуживает широкого использования в озеленении и производственных испытаниях в лесных культурах в пределах природных зон смешанных лесов и лесостепи европейской части.

В семействе таксодиевые (Taxodiaceae) выделяют 15 видов 9 родов, из которых на территории нашей страны ни один вид естественно не растет. Как правило, таксодиевые - крупные (и очень крупные) быстрорастущие деревья с ценной древесиной, чаще вечнозеленые, реже зимнеголые (веткопадные). Из видов семейства наибольший интерес для разведения представляют секвойя, секвойядендрон, метасеквойя, таксодиум двурядный и криптомерия.

Род секвойя (Sequoia) представлен всего одним видом - секвойей вечнозеленой (S. sempervirens). Это одно из крупнейших деревьев земного шара, достигающее свыше 80 м высоты и 6-9 (20) м в диаметре. Живет 2000 лет и более. Естественно распространена в горных лесах Тихоокеанского побережья Северной Америки, где может образовывать насаждения с запасом древесины до 20 тыс. м³ на 1 га! Ствол колонноподобный, с красно-бурой, необыкновенно толстой (до 70 см) корой. Крона узкоконическая, низкоопущенная. Хвоя одиночная, линейная, заостренная, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу с двумя беловатыми полосками (как у пихты), до 15мм длиной и 2-3 мм шириной. Дерево однодомное с мелкими микро- и макростробилами. Опыление происходит ветром до распускания молодой хвои. Шишки почти шаровидные (рис. 12), 20-30 мм длиной, коричнево-красноватые. Семена созревают в год опыления, бурые, 4-5 мм длиной, плоские, с небольшим выростом кожуры, выполняющим роль крыла при распространении семян ветром. Масса 1000 шт. 4-5 г.

Секвойя размножается семенами, порослью от пня и корневыми отпрысками. Древесина ее ядровая, красная, легкая и прочная, устойчива к гниению. Дерево теневыносливое, очень теплолюбивое, требовательное к влаге и плодородию почвы. Успешно культивируется на Черноморском побережье Кавказа и Крыма. Ценится в озеленении. В Западном Закавказье считается перспективным для создания высокопроизводительных лесных культур.

Род секвойядендрон (Sequoiadendron) включает один близкий к секвойе вид - секвойядендрон гигантский (S. giganteum). В лесах растет вместе с секвойей и достигает таких же гигантских размеров. Так, дерево, известное под именем «Генерал Грант», имеет высоту 89 м при диаметре ствола 12,5 м. Другое дерево, названное «Генерал Шерман», достигает 83 м высоты и 11 м в диаметре, а объем его древесины составляет около 1500 м³. Долговечность секвойядендрона оценивают в 3-4 тысячи лет. В обиходе секвойядендрон называют мамонтовым деревом.

Крона секвойядендрона ширококоническая, низкоопущенная, кора бурая, глубокотрещиноватая, толщиной до 60 см. Хвоя короткая – 3-6 мм, чешуевидно-игольчатая, почти треугольная, жесткая и острая, серовато-зеленая, направленная вперед, на побегах расположена спирально. Шишки яйцевидные, 5-8 см длиной и 3-5 см в диаметре, темно-бурые с деревянистыми семенными чешуями (рис. 12). Семена плоскоовальные, 4-6 мм длиной и 3-4 мм шириной, с узким крыловидным выростом до 6 мм длиной, созревают на второй год после опыления. Масса 1000 семян около 5 г. Древесина с узкой белой заболонью и светло-красным ядром, обладает высокими механическими свойствами.

Дерево это засухоустойчивое, менее требовательное к плодородию почвы, чем секвойя, теплолюбиво, очень чувствительно к поздним весенним заморозкам. Секвойядендрон широко распространен в Южном Крыму, разводится в Закавказье и в субтропических районах Средней Азии, встречается в Закарпатье. В этих районах, а также на юге Приморского края Дальнего Востока заслуживает более широкого разведения как парковое и лесокультурное дерево.

Род метасеквоия (Metasequoia) представлен единственным, совершенно уникальным видом - метасеквойя глибтостробовидная (М. glibtostroboides). Дело в том, что до 1944 г. это растение было известью ботаникам только в ископаемом состоянии и считалось давно вымершим. Но оказалось, что в горных лесах Центрального Китая метасеквойя еще сохранилась и растет на площади 0,8 га. В возрасте 600 лет деревья достигают 35-50 м высоты и около 2 м в диаметре. В отличие от секвой метасеквойя ежегодно сбрасывает на зиму все листья вместе с несущими их укороченными побегами (т. е. у нее наблюдается веткопад).

Хвоя плоская, 10-30 мм длиной, на побегах расположена двурядно и супротивно (рис. 13). Ствол метасеквойи цилиндрический, покрыт бумагообразной отслаивающейся корой красноватого цвета. Древесина широкослойная, легкая, с приятным запахом, по механическим свойствам близка к древесине секвойи. Шишки мелкие, светло-коричневые, со спирально расположенными деревянистыми чешуями, повисают на длинных черешках. Семена такие же мелкие, как у секвойи. Размножается это дерево семенами, легко укореняется черенками и возобновляется порослью от пня. Растет исключительно быстро; светолюбиво, среднетребовательно к влажности и плодородию почвы, более зимостойко, чем секвойядендрон. Культивируется даже в арборетумах Ленинграда, где, однако, в суровые зимы может обмерзать до шейки корня.

С 1952 г. метасеквойю разводят в Крыму, на Кавказе, Украине, Прибалтике. Наиболее быстрым ростом она отличается в условиях влажных субтропиков. В Сухуми и Батуми, например, в возрасте 22 лет достигает высоты 23 м при диаметре ствола до 0,5 м. Рекомендуется для создания лесных культур и озеленения в Западном Закавказье.

Из рода таксодиум (Taxodium) представляет интерес таксодиум двурядный (Т. distichum) - дерево до 50 м высотой и 4 м в диаметре, способное образовывать мощные воздушные опорно-дыхательные корни. Естественно он произрастает на болотах и по берегам водоемов на юге-востоке Северной Америки. В обиходе таксодиум называют болотным кипарисом. Листья у него линейные, мягкие, расположены на укороченных побегах двурядно, как и у метасеквойи, ежегодно опадают вместе с несущими их побегами. Шишки шарообразные, 20-30 мм в диаметре; семена мелкие, с крылатыми выростами, созревают на второй год после опыления.

Таксодиум растет очень быстро, отличается ценной древесиной, стойкой против гниения. Теплолюбив и влаголюбив, требователен к плодородию почвы. В РФ перспективен для посадки на почвах избыточно-проточного увлажнения по берегам водоемов и плавней рек Кавказа, юго-западной Украины и юга Средней Азии.

Род криптомерия (Сгурtomeria) включает всего один вид - криптомерию японскую (С. japonica). Дерево свыше 30- 40 м высотой и до 5 м в диаметре. Естественно растет в Японии и Китае. Ствол покрыт красновато-коричневой корой; крона узкопирамидальная; хвоя одиночная, игловидная (рис. 14), трех-четырехгранная, 15-30 мм длиной, сине-зеленая, живет до 7 лет. Шишки шаровидные, около 20 мм в диаметре, коричневые. Семена мелкие, треугольные, с 2-3 узкими крылатыми выростами, созревают в год опыления.

Криптомерия растет быстро, теневынослива, теплолюбива, требовательна к повышенной влажности воздуха и почвы, кальцефит. Успешно культивируется в Западном Закавказье. Ценится как красивое аллейное дерево, используется для создания ветрозащитных полос на чайных и цитрусовых плантациях. Отличается легкой, прочной и стойкой против гниения древесиной.

Семейство кипарисовые (Cupressaceae) включает до 20 родов и 145 видов вечнозеленых деревьев или кустарников. Листья мелкие, чаще чешуевидные, реже игловидные, на побегах расположены супротивно или мутовчато по 3-4 листа в узле. Растения однодомные, реже двудомные или многодомные. Микростробилы мелкие, образуются на концах побегов или в пазухах листьев, расположены супротивно или мутовчато; несут по 3-6 пыльников. Опыление происходит ветром. Шишки обычно мелкие, сухие, а у видов можжевельника сочные, ягодовидные, которые нередко называют шишкоягодами. Чешуи шишек расположены супротивно или мутовчато, кроющие чешуи срастаются с семенными. На каждой чешуе образуется по 1-3 (до 12) семязачатков. Семена крылатые или бескрылые, созревают в год опыления или на следующий год. Всходы обычно с двумя семядолями. Древесина кипарисовых лишена смоляных ходов, отличается высокими физико-механическими свойствами.

Среди кипарисовых довольно много ксерофитов, что позволяет широко использовать их в аридных областях для облесения и озеленения.

Семейство включает два подсемейства - каллитрисовые и кипарисовые. Наиболее интересны представители второго подсемейства, включающего три трибы: собственно кипарисовые - с родами кипарис и кипарисовик; туевиковые - с родами туя и микробиота; можжевеловые - с родом можжевельник. Виды можжевельника и микробиота растут в нашей стране естественно, растения других родов разводят как интродуценты.

Из рода кипарис (Cupressus) в РФ наиболее широко распространен кипарис вечнозеленый (С. sempervirens), родина которого Средиземноморье, Центральная и Малая Азия. Дерево 20-30 м высотой и до 0,5 м в диаметре. Ствол покрыт буро-серой волокнистой корой, побеги тонкие, четырехгранные, несут многочисленные, плотно прижатые к ним, супротивно расположенные, очень мелкие (1 мм длиной) темно-зеленые листья. У молодых растений они игловидные, у взрослых - чешуевидные, ромбические. В культуре встречаются две разновидности кипариса: кипарис вечнозеленый пирамидальный (С. sempervirens var. sempervirens) и кипарис вечнозеленый горизонтальный (С. sempervirens var. horisontalis). Крона к. пирамидального узкопирамидально-коническая, образована плотно прижатыми к стволу восходящими ветвями; у к. горизонтального крона раскидистая и менее плотная. Шишки кипариса овально-шаровидные, 20-30 мм длиной, буро-серые, с 8-10 крепкими деревянистыми чешуями (рис. 15). Каждая чешуя имеет ножку, завершающуюся четырех-, шестиугольным щитком, под которым находятся 6-7 семян. Семена темно-бурые, блестящие, 4-6 мм длиной, с плотным узким крылом. Созревают осенью на второй год после опыления, распространяются ветром.

В первые годы жизни кипарис растет медленно, затем быстрее. Возмужалость наступает с 8-12 лет, доживает кипарис до 1000 лет и более. Дерево это сравнительно теневыносливое, среднетребовательное к плодородию почвы, очень засухоустойчивое и теплолюбивое. Кипарис широко применяют для озеленения в Крыму, на Кавказе и в субтропических районах Средней Азии.

Род кипарисовик (Chamaecyparis) отличается от кипариса свисающими ветвями и поникающей вершиной, плоскими побегами, мелкими, до 10 мм длиной шишками, состоящими из 6-8 чешуи, двукрылыми семенами, созревающими в год опыления.

На Черноморском побережье Кавказа и Крыма, в юго-западных районах Украины в парковых посадках иногда встречается кипарисовик Лавсона (Ch. lawsoniana), интродуцированный из Северной Америки. Это крупное, быстрорастущее дерево свыше 60 м высотой и 1,5 м в диаметре, у которого известно около 200 декоративных форм, ценящихся в озеленении. Светолюбиво и теплолюбиво, требовательно к влаге и почве.

Более зимостойким является кипарисовик нутканский (Ch. nootkatensis) - красивое дерево до 40 м высотой, естественно растущее в Северной Америке от шт. Орегон до Аляски. Это самый северный из кипарисовиков (кедр Аляски). Встречается в парковой культуре к югу от С.Петербурга, где выдерживает без повреждений зимние морозы до -40°С. Заслуживает более широкого использования в озеленении преимущественно в западных районах европейской части нашей страны. Для засушливых условий непригоден.

Из представителей рода туя (Thuja) в РФ наиболее широко распространена туя западная (Т. occidentalis), интродуцированная из Северной Америки. Дерево 12-30 м высотой или кустарник, имеет свыше 120 различных садовых форм. Кора ствола серая, гладкая, к старости продольно-волокнистая, отслаивающаяся узкими лентами. Ветви располагаются в горизонтальной плоскости, несколько повисшие, с двухрядно расположенными плоскими побегами. Хвоя темно-зеленая, у садовых форм может быть золотистой или иного цвета, мелкая, до 4 мм длиной и 2 мм шириной, чешуевидная, ромбическая, на побегах сидит крест-накрест, супротивно в 4 ряда, чешуйки черепитчато налегают друг на друга, живет 2-3 года, опадает осенью вместе с несущими ее разветвленными побегами. Дерево однодомное; микро- и макростробилы образуются на укороченных побегах. Шишки яйцевидно-продолговатые, до 10-15 мм длиной, состоят из 3-4-6 пар расположенных супротивно крест-накрест мягких кожистых чешуи светло-коричневого цвета. Семена созревают и высыпаются из шишек осенью в год опыления. Семя сплющенное, с двумя узкими боковыми соломенно-желтыми крылышками. Масса 1000 семян около 1,5 г. Распространяются семена ветром.

Дерево долговечное, способно доживать до 1000 лет и более, теневыносливое, очень зимостойкое, среднетребовательное к влажности и плодородию почвы, устойчивое в условиях промышленной среды. Широко используется в озеленении до широты Архангельска. Хорошо переносит обрезку и стрижку.

Начиная от Прибалтики и к югу в Закавказье в озеленительных посадках, а иногда и в лесных культурах встречается еще один вид северо-американской туи - туя гигантская, или складчатая (Т. plicata). Это очень крупное (до 60 м высотой и 2,5 м в диаметре), быстрорастущее красивое дерево с низкоопущенной, ширококонусовидной, плотной кроной. От т. западной хорошо отличается более широкой чешуевидной хвоей, ярко-зеленой сверху и с беловатыми полосками на нижней стороне. Значительно более требовательна к плодородию почвы, тепло- и влаголюбива, менее зимостойка, чем т. западная, поэтому перспективна для разведения только в областях с мягким климатом.

В роде туя выделяется особый подрод - биота, или платикладус (Platycladus). Он представлен всего одним видом - биотой восточной (P. orientalis) - небольшим (до 12-15 м высоты) раскидистым деревом или крупным кустарником с длинными развесистыми ветвями и ажурной кроной. Естественно растет в Китае, но уже в течение нескольких веков широко разводится в Средней Азии (ее обычно называют арчой), где местами биота одичала и рассматривается как дерево, занесенное в «Красную книгу РФ». Известны экземпляры, возраст которых превышает 1000 лет. Внешне биота несколько напоминает тую, от которой отличается следующими признаками: хвоя светлее и уже, боковые побеги расположены вертикально; шишки крупнее (до 25 мм длиной), образованы мясистыми чешуями, заканчивающимися в верхней части отогнутым отростком (рис. 15), до созревания сизо-зеленоватые, зрелые - красновато-коричневые, жесткие; семена орешковидные, бескрылые, созревают на второй год.

Биота очень свето- и теплолюбива, незимостойка и засухоустойчива, к почве среднетребовательна. Помимо Средней Азии, ее широко применяют в озеленении на Кавказе и в Крыму, в южных районах европейской части РФ. Особенно ценятся декоративные формы, которых насчитывается свыше 60.

Род можжевельник (Juniperus) - наиболее крупный род кипарисовых, включающий около 70 видов, из которых 21 естественно распространен в РФ. Это невысокие деревья, кустарники или стланики. У видов подрода Juniperus хвоя игольчатая, собрана по три в мутовке; в подроде Sabina хвоя в молодости игольчатая, позже чешуйчатая или на разных побегах игольчатая и чешуйчатая. Семенные чешуи шишки срастаются между собой, при созревании не древеснеют и образуют сочную или твердоватую шишкоягоду темно-синего или красно-бурого цвета с сизым налетом. Шишкоягода может содержать 1-3 семени и более, обычно созревающих на второй год после опыления. Семена орешковидные, с твердой кожурой, бескрылые, распространяются животными и опадают сами.

Размножаются можжевельники семенами, кроме того, они способны образовывать придаточные корни и укореняться ветвями. Поэтому многие древовидные можжевельники нередко имеют кустовидную или стланиковую форму. Растут можжевельники медленно, живут свыше 1000 лет. Они светолюбивы, к почвам малотребовательны, чаще всего - ксерофиты, а по теплолюбию довольно различны: одни из них малотребовательны к теплу (можжевельник сибирский), другие теплолюбивы (можжевельник виргинский).

В РФ наибольшие ареалы имеют можжевельник обыкновенный (J. communis) и можжевельник сибирский (J. sibirica). Можжевельник обыкновенный распространен в европейской и азиатской частях страны, преимущественно в подлеске сосновых, кедровых, лиственничных, реже еловых лесов. Чаще это дерево 3-5 м высотой, но в более благоприятных лесорастительиых условиях может достигать 18 м, а в худших принимать низкорослую кустовидную форму. Хвоя игольчатая, жесткая, 16-20 мм длиной, расположена мутовками по три на красновато-бурых побегах, отогнута от них почти на 90°; живет до 4 лет. Шишкоягоды шаровидные, 6-9 мм в диаметре, смолистые, синевато-черные, на вкус сладковатые, с 1-3 семенами (рис. 16).

Можжевельник имеет большое хозяйственное значение: его шишкоягоды применяют в медицинской и пищевой промышленности, хвою - в медицине, ветви - для пропаривания деревянной тары, древесину - для изготовления разного рода поделок, кору - в лакокрасочной промышленности. Можжевельник - фитонциден, ценится в озеленении, особенно его узкопирамидальная форма - J. communis 'Stricta'. Однако можжевельник мало дымо- и газостоек.

Можжевельник сибирский близок к обыкновенному, отличается от него низкорослой, стелющейся формой и мелкой 4-8 мм игольчатой хвоей. Этот вид преимущественно является обитателем высокогорий, где образует верхнюю границу древесной растительности (горы Кольского п-ва, Урала, Карпат, Алтая, Восточной Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии). На равнине заходит в тундру.

Другие виды можжевельников РФ имеют менее значительные ареалы. Так, в горах Крыма и Кавказа растут можжевельник колючий, или красный (J. oxycedrus), можжевельник высокий (J. excelsa) и можжевельник вонючий (J. foetidissima). Это или деревья 8-16 м высотой, или кустарники. Хвоя можжевельника колючего такая же, как и у обыкновенного, но его шишкоягоды буро-красные и крупные (до 12 мм). У м. высокого и древовидного хвоя в молодости игольчатая, в зрелом возрасте - чешуевидная. Шишкоягоды м. высокого фиолетово-черные, а вонючего - красновато-черные, около 10 мм длиной.

В степной зоне европейской части РФ, на Южном Урале, в Казахстане, на Алтае и в горах Средней Азии распространен можжевельник казацкий (J. sabina). На бедных почвах, в засушливых условиях он имеет вид низкорослого кустарника до 1,5 м высотой, в более благоприятных условиях вырастает до 10-12 м высоты. Хвоя на молодых растениях короткая (4-7 мм), игольчатая, а на взрослых - мелкая чешуевидная (рис. 16). Шишкоягоды темно-сизые, 8-12 мм длиной, свисают на ножках 2-6 мм длиной.

В горах Средней Азии растет несколько эндемичных видов можжевельника - можжевельник туркестанский (J. turkestaniса), можжевельник туркменский (J. turkomanica), можжевельник зеравшанский (J. seravschanica) и др. Можжевельники, как и биоту, в Средней Азии называют арчой, а образуемые ими горные леса и заросли - арчевниками. В горах арчевники имеют исключительно важное горно-почвозащитное, водоохранное и водорегулирующее значение. Целый ряд видов можжевельников занесен в «Красную книгу».

Семейство тисовые (Тахасеае) включает 5 родов и до 20 видов, распространенных преимущественно в областях с мягким умеренным или субтропическим климатом. Это двудомные, редко однодомные вечнозеленые деревья или кустарники. Листья жесткие, линейные или ланцетные, расположены очередно, сидят на коротких (1-2 мм) черешках (рис. 17). Микростробилы чаще одиночные, несут от 4 до 9 пыльников. Пыльца мелкая, без воздушных мешков. Макростробилы, как правило, одиночные, несут 1 семяпочку, окруженную мясистой, бокальчатой кровелькой, или ариллусом. К моменту созревания семян ариллус становится сочным, яркоокрашенным и окружает крупное семя. Благодаря ариллусу семена поедаются и распространяются животными. Из-за ариллуса семена тисовых, так же как у можжевельника, называют шишкоягодой. Размножаются тисовые семенами (всходы несут две семядоли), они способны также давать пневую поросль и укореняться ветвями.

В дендрофлоре РФ это семейство представлено родом тис (Taxus) с двумя видами: тис ягодный (Т. baccata) и тис остроконечный, или дальневосточный (Т. cuspidata).

Тис ягодный - дерево второй, редко первой величины, но может иметь вид кустарника. Крона его раскидистая, часто многовершинная, плотная. Ствол ребристый, сбежистый, покрыт тонкой красновато-коричневой шелушащейся корой. Ветвление мутовчатое, но имеются многочисленные межмутовчатые побеги. Они ребристые, голые, до 3-4 лет темно-зеленые, более старые - коричневые. Хвоя расположена на побегах спирально, а на боковых ветвях - двурядно-гребенчато. Она более или менее мягкая, но жестче пихтовой, сверху темно-зеленая, с продольным килем, снизу матовая, к стеблю крепится постепенно низбегающим черешком, на вершинке имеет заостренный короткий шипик; длина хвои от 20 до 35 мм, ширина до 2,5 мм; опадает через 4-8 лет.

Растет тис очень медленно, живет свыше 2000 лет, в возраст половой зрелости вступает при произрастании на свободе с 20-25 лет, в насаждениях - с 70-120 лет. Его микро- и макростробилы расположены в пазухах листьев. Опыляется ветром до начала роста побегов, семена созревают осенью того же года. На побегах они расположены одиночно, каждое семя почти полностью погружено в сочный бокальчатый ариллус красного цвета. Ариллус сладковатый, съедобный, тогда как хвоя, молодые побеги и кора тиса ядовиты. Семена овально-яйцевидные, 6-8 мм длиной, буроватые, с мелкими точками.

Растение это чрезвычайно редкое, хотя ареал тиса довольно обширен. Отдельные местообитания и даже особи тиса встречаются на островах и по побережью Балтийского моря, в Беловежской пуще, Предкарпатье и Карпатах, Крыму и на Кавказе. В настоящее время все местообитания тиса в РФ взяты под строгую охрану, а сам он занесен в «Красную книгу».

Тис очень теневынослив, теплолюбив и незимостоек, средне-требователен к влажности и плодородию почвы, отличается высокой дымо- и газостойкостью и поэтому представляет большой интерес для озеленения. Ценен тис также большим разнообразием морфологических форм и способностью хорошо переносить искусственную стрижку и формовку кроны.

Тис остроконечный распространен на Дальнем Востоке (в Приморье, на Сахалине, Курилах). От т. ягодного отличается продолговатыми почками, менее крупными (до 6 мм длиной), светло-коричневыми, без точек семенами, нежно-розовым ариллусом, охватывающим семя немногим больше чем наполовину. В лучших условиях местопроизрастания может достигать 15-20 м высотой и до 1 м в диаметре. Живет свыше 1500 лет. В молодости растет быстрее т. ягодного. Экологически с ним сходен, но отличается высокой зимо- и заморозкоустойчивостью (например, под С.Петербургом морозами не повреждается, тогда как т. ягодный здесь в суровые зимы может обмерзать до шейки корня или вымерзать совсем). По качеству древесины и декоративным свойствам не уступает т. ягодному. Заслуживает значительно более широкого использования в практике лесопаркового хозяйства и озеленения. Размножается семенами, черенками, образует корневые отпрыски и поросль от пня.

Как реликтовый вид с ограниченным ареалом т. остроконечный занесен в «Красную книгу».

 

Лекция 6.

СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

 

Общая характеристика отдела покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae)

Покрытосеменные, или цветковые, растения представляют собой самый обширный отдел растительного мира. Он включает не менее 240 000 видов, относящихся примерно к 13 000 родам свыше 390 семейств. По числу видов покрытосеменные значительно превосходят все остальные группы высших растений, взятые вместе.

Как особая ветвь эволюции, покрытосеменные произошли от семенных папоротников около 120 млн. лет назад, в нижнемеловую эпоху. Большинство современных систематиков-эволюционистов (акад. Тахтаджян А. Л., 1970, 1987 и др.) считают, что наиболее вероятной прародиной, первичным центром расселения цветковых были горные районы субтропиков Юго-Восточной Азии. В раннем мелу покрытосеменные еще не играли какой-то заметной роли в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (примерно 100 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и цветковые за сравнительно короткий период геологического времени широко распространяются по земному шару, достигнув Арктики и Антарктики.

В современную геологическую эпоху цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях - от тропических лесов до тундр, от болот до пустынь и от морских побережий до высокогорий. Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений.

Одним из основных условий столь бурного распространения цветковых явилась их высокая эволюционная пластичность, проявившаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным условиям внешней среды. От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Поэтому цветковые растения чаще называют покрытосеменными. Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость, у покрытосеменных пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце.

Наличие рыльца является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. Весьма характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы, что позволяет им развиваться более ускоренными темпами, чем гаметофиты голосеменных. Совершенным стал и процесс оплодотворения: взамен простого, присущего голосеменным, у покрытосеменных происходит оплодотворение двойное, впервые открытое академиком С. Г. Навашиным.

Суть этого сложного биологического процесса состоит в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися так называемыми полярными ядрами женского гаметофита (тройное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота; в результате же тройного слияния - первичное ядро эндосперма, который представляет собой характерную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша.

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит в том, что эндосперм (вторичный) у покрытосеменных развивается только при условии оплодотворения яйцеклетки. Если же оплодотворение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом исключается напрасная трата питательных веществ на образование эндосперма в случае отсутствия его потребителя - зародыша семени, не развивающегося из-за нарушенного оплодотворения. Простое оплодотворение голосеменных в этом отношении менее совершенно, так как при простом оплодотворении эндосперм образуется до оплодотворения независимо от того, формируется ли зародыш или нет.

В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосеменных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов. Весьма вероятно, что именно в этом кроется одна из причин той необычайно высокой приспособленности покрытосеменных к самым различным экологическим условиям, которую они проявили в процессе эволюции. Голосеменные, эндосперм которых имеет задатки только материнской наследственности, таким широким диапазоном приспособительных возможностей не обладает.

В процессе эволюции у цветковых появился и такой новый орган, как околоцветник. Он выполняет целый ряд важных вспомогательных функций: защиту пестика и тычинок от неблагоприятных воздействий внешней среды, привлечение насекомых или птиц - посредников опыления и др. В частности, быстрому распространению и возникновению множества биологических форм покрытосеменных способствовало появление насекомых-опылителей, период массового развития которых совпал с интенсивным заселением суши растениями этого отдела. Немаловажное значение тут имели и птицы - активные разносчики пыльцы и семян.

В отличие от голосеменных для покрытосеменных растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосудов. Значительные различия имеются и в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых растений снабжены так называемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных.

Чрезвычайно высокую способность к изменчивости проявили листья покрытосеменных. Они настолько сильно отличаются от игловидных и чешуевидных листьев хвойных, что это послужило основанием подразделять древесные растения на хвойные и лиственные породы.

По сравнению с голосеменными у покрытосеменных появился целый ряд новых биоформ (кустарнички и полукустарнички, полукустарники, травы), более широкое развитие получили вегетативное размножение и возобновление, а успешной адаптации к сезонным изменениям климатических условий различных природных зон способствовала выработка многообразных феноритмотипов и фенологических форм, не свойственных голосеменным (см. ниже характеристику лиственных древесных растений). В целом же цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные.

Все покрытосеменные подразделяются на два класса: двудольные и однодольные.

Класс двудольные (Magnoliopsida) характеризуется наличием двух семядолей у зародыша семени, открытыми проводящими пучками, сохранением в течение всей жизни главного корня, сетчатым жилкованием листьев, пяти-, четырех-, двух- или многочленным типом строения цветка. К этому классу относятся не менее 180000 видов покрытосеменных растений.

Класс однодольные (Liliopsida) отличается наличием одной семядоли у зародыша, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием придаточных корней, параллельным или дугонервным жилкованием листьев, трехчленным строением цветка. Имеющиеся среди однодольных древовидных формы вторичного происхождения характеризуются совершенно иным, чем у двудольных, способом утолщения ствола. Однодольные включают около 60 000 видов. Большинство систематиков считают, что они произошли от двудольных еще на ранней ступени эволюции, а в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.

Из многочисленных филогенетических (естественных) систем покрытосеменных растений, созданных в XVIII-XX вв. как отечественными (Горяников П. Ф., Кузнецов Н. И., Буш Н. А., Козо-Полянский Б. М., Гроссгейм А. А., Тахтаджян А. Л.), так и-зарубежными (Энглер А., Халлир X., Кронквист А., Торн Р., Дальгрен Р.) ботаниками, наиболее передовой является система, разработанная советским ботаником академиком А. Л. Тахтад-жяном (1966, 1970, 1987).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyl-Hdae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae. Однодольные подразделяются на три подкласса: Alismatidae, Liliidae и Arecidae.

В пределах каждого подкласса его семейства объединены в порядки, порядки - в надпорядки. Двудольные включают 71 порядок, 20 надпорядков, однодольные - 21 порядок, 8 надпорядков, Первые по счету надпорядки охватывают наиболее примитивные порядки, последние - филогенетически более продвинутые.

С филогенетической системой А. Л. Тахтаджяна, с графическим изображением филогенетического древа покрытосеменных студенты уже знакомились в курсе ботаники. Поэтому отметим только, что среди покрытосеменных древесных и полудревесных растений насчитывается около 100000 видов. Из них свыше 92 000 относятся к двудольным. У однодольных древовидные формы (вторичного происхождения) наиболее полно представлены в порядках пальмы (Arecales) - примерно 3000 видов, пандановые (Pandanales) - свыше 800 видов и некоторых других.

Следует заметить, что во многих отечественных и зарубежных справочниках и дендрологических сводках при характеристике покрытосеменных древесных растений использована филогенетическая система А. Энглера (Деревья и кустарники СССР. 1951- 1962, Т. 2-6; География древесных растений СССР. 1965; Ареалы деревьев и кустарников СССР. 1977-1986. Т. 1-3 и др.). В ряде учебников по дендрологии (Гроздов Б. В., 1952, 1960; Богданов П. Л., 1974) нашла отражение система покрытосеменных растений, предложенная А. А. Гроссгеймом. Обе эти устаревшие системы существенно отличаются от принятой в данном курсе современной филогенетической системы академика А. Л. Тахтаджяна.

(Для более полной характеристики цветков в тексте часто употребляется их ботаническая формула. Поэтому напомним, что морфологически различные круги цветка в формуле принято обозначать начальными буквами их латинских или греческих названий: Р - простой околоцветник, К - чашечка, С - венчик, А - тычинки, G - пестик (и). Число членов цветка указывают цифрой или знаком бесконечности, если их более 10, а при отсутствии членов в данном круге - нулем.

Сращение членов показывают заключением цифры (знака бесконечности) в круглые скобки; расположение частей цветка в несколько кругов - знаком плюс; положение завязи в цветке обозначают чертой: при верхней завязи черту проводят под цифрой числа плодолистиков; при нижней завязи - над ней, при полунижней - посередине, справа от цифры; цветки актиноморфные *; зигоморфные ; тычиночные ♂; пестичные ♀.)

Древесные растения подкласса магнолииды (Magnoliidae)

Среди растений этого подкласса доминируют древесные - свыше 70 % таксономического состава, или около 7100 видов. У целого ряда видов сосуды еще отсутствуют. Как правило, цветки обоеполые, спиральные или спироциклические. Гинецей в большинстве случаев апокарпный (т. е. состоит из свободных плодолистиков). Семена обычно с мелким зародышем, с обильным эндоспермом, а иногда и с периспермом.

Представители семейства магнолиевые (Magnoliaceae) распространены преимущественно в субтропических областях Северного полушария. Вечнозеленые, реже листопадные (зимнеголые) деревья и кустарники с простыми, очередными, иногда очень крупными (до 1 м длиной) листьями. Цветки одиночные, верхушечные или пазушные, обычно крупные, с простым многочисленным околоцветником, кремово-белые, розовые, зеленовато-желтые, обоеполые или раздельнополые, с многочисленными тычинками и пестиками, расположенными спирально на удлиненном цветоложе. Опыляются определенными видами жуков. Плод - сборная листовка, внешне напоминающая шишку хвойных (рис. 18).

Род магнолия (Magnolia) насчитывает около 70 видов, из которых в РФ естественно растет только один - магнолия обратнояйцеаидная, или белоспинная(М. obovata). Листопадное дерево 8-12 м высотой; побеги с восковым налетом, листья обратнояйцевые (рис. 18), 20-40 см длиной и до 20 см шириной, цельнокрайние; цветки кремово-белые, до 18 см в диаметре (*P_∞A_∞G_∞), цветут вскоре после распускания листьев; плод - эллиптическая, ярко-красная сборная листовка, 12-18 см длиной. Растет магнолия белоспинная только на Южно-Курильских островах и как редкий вид занесена в «Красную книгу». Весьма декоративна, заслуживает широкого использования в озеленении, особенно в Приморье Дальнего Востока.

На Черноморском побережье Кавказа и Крыма обычна в парковой культуре магнолия крупноцветковая (М. grandiflora), интродуцированная из Северной Америки. Крупное (до 30 м высотой и свыше 1 м в диаметре ствола), вечнозеленое дерево с обратнояйцевидными или узкоэллиптическими листьями 12-25 см длиной. Листья цельнокрайние, кожистые, с верхней стороны темнозеленые, глянцевые, с нижней - рыжеватые от короткого опушения. Цветки молочно-белые, до 22 см в диаметре, с сильным одуряющим запахом, распускаются в кроне постепенно, отчего цветение продолжается долгое время. Плоды шишковидные, до 12 см длиной и 4 см толщиной; семена черные, блестящие, овальные, 6-8 мм длиной, при созревании повисают на красных нитях - семяносцах. Из-за низкой зимостойкости м. крупноцветковая перспективна для озеленения только в районах советских субтропиков.

Род лириодендрон, или тюльпановое дерево (Li-riodendron). Представителем этого рода является лириодендрон тюльпанный (L. tulipifera) - крупное дерево североамериканских лесов с ценной древесиной. Листья четырехлопастные, с выемкой на вершине, 12-15 см длиной. Цветет в первой половине - середине лета, цветки чашеобразные, около 6 см в диаметре (* Р₃₊₃₊₃ А_∞ G_∞), зеленовато-оранжевые. Плод сборный, узкоцилиндрический, состоит из многочисленных двухсемянных крылаток, до 3,5 см длиной, сидящих на разросшемся цветоложе. Дерево ценное для озеленения. Используется преимущественно в Закавказье.

Виды семейства лимонниковые (Schisandraceae) обитают преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии. Из них в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока естественно распространен только один вид рода лимонник (Schisandra) - лимонник китайский (Sch. chinensis). Это вьющаяся листопадная лиана 4-8 (15) м длиной. Листья очередные, эллиптические или об-ратнояйцевидные, 5-10 см длиной, до 5 см шириной, с клиновидным основанием, постепенно заостренные к вершине, по краю неясно-зазубренные, сверху темно-зеленые, снизу бледнее, по жилкам слабо опушены; черешок красноватый, до 3 см длиной. На укороченных плодоносных веточках листья собраны по 2-3 в пучке. Цветки воронковидные, до 2 см в диаметре, белые, раздельнополые (♂*К₃С₆А_∞; ♀*К₃С₆G_∞), душистые, свисают на длинных розоватых цветоножках. Растение многодомное, цветет после облиствения. Плоды сборные, состоят из многочисленных красных двухсемянных ягод, расположенных на удлиненном цветоложе, напоминая кисть (рис. 19), созревают в начале осени. Семена почковидные, желто-оранжевые, около 3 мм в диаметре. Стебли, корни и особенно плоды при растирании издают своебразный аромат, напоминающий запах лимона (отсюда и название растения). Плоды кисловатые, сильновяжущие, обладают высокотонизирующим действием, поэтому широко используются в медицине. Но лимонник ценен и для вертикального озеленения. Размножают его семенами, отводками, корневыми отпрысками, зелеными (летними) черенками. Лимонник сравнительно теневынослив, среднетребователен к плодородию и влажности почвы, довольно зимостоек. Успешно культивируется в европейской части РФ, включая Карельский перешеек, где может обильно плодоносить.

Семейство лавровые (Lauraceae) - это преимущественно растения тропиков и субтропиков. Из представителей этого семейства в одичалом виде получил распространение в Закавказье один из видов рода лавр (Laurus) - лавр благородный (L. nobilis) - интродуцированный из Средиземноморья. Вечнозеленое теплолюбивое дерево до 18м высоты, нередко кустовидное. Листья очередные, простые, цельнокрайние, но слегка волнистые, продолговатые или ланцетные, 8-20 см длиной, 2-8 см шириной, плотнокожистые. Цветки мелкие, в пазушных зонтиках, раздельнополые или обоеполые. Плод черный, ягодовидный, при основании окружен разрастающимся цветоложем. Лавр широко разводят на Кавказе и Южном берегу Крыма как ценное эфиро-масличное, пряное и высокодекоративное растение. Его листья являются объектом промышленной заготовки и используются в качестве приправы. Лавр хорошо переносит стрижку и пригоден для создания живых изгородей.

Древесные растения подкласса ранункулиды (Ranunculidae)

Среди этого подкласса древесных и полудревесных растений насчитывается около 1700 видов. Все представители подкласса обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Семена обычно с мелким зародышем и хорошо развитым эндоспермом, хотя могут быть и без эндосперма. Предполагают, что ранункулиды произошли непосредственно от магнолиид, скорее всего, от предков типа бадьяновых.

Виды семейства барбарисовые (Berberidaceae) распространены преимущественно в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Сравнительно-анатомические исследования показывают, что древесные барбарисовые произошли от травянистых предков.

В естественной дендрофлоре РФ барбарисовые представлены родом барбарис (Berberis), который насчитывает около 500 видов, в РФ дико растут 18, интродуцированы свыше 60.

Барбарисы - вечнозеленые, полувечнозеленые или листопадные кустарники, реже невысокие деревья с тонкими, обычно ребристыми удлиненными побегами и образующимися на них многочисленными брахибластами. На удлиненных побегах листья очередные, на укороченных - собраны в пучки. Листья простые, от ланцетных до обратнояйцевидных, голые, цельнокрайние, мелкореснитчатые или колючезубчатые, на коротком черешке. Прилистники неопадающие, листоватые, слабозубчатые или превращенные в колючки. Цветки в поникающих кистях, пучках или одиночные на концах брахибластов, мелкие, желтые, с нектарниками (*К_бС_бА_бG₁), цветут после распускания листьев. Плод - эллиптически-шаровидная ягода, 8-12 мм длиной, черная или красная, с остающимся засохшим рыльцем, с 1-5 продолговатыми, коричневыми семенами. Виды барбариса образуют плотную густую крону, хорошо переносят стрижку, ценятся в озеленении. Их прочная древесина идет на мелкие поделки, из коры и корней получают желтую краску для окраски кож. Листья и плоды барбариса кислые от большого содержания яблочной кислоты, используются в пищевой промышленности и населением для приготовления приправ и настоек.

В РФ наиболее широко распространен барбарис обыкновенный (В. vulgaris). Естественно он растет в хвойно-широко-лиственных и широколиственных лесах европейской части, в Крыму и на Кавказе. Листопадный, раскидистый кустарник до 2,5 м высоты. Листья обратнояйцевидные, до 4 см длиной и 2 см шириной, к основанию сужены, с закругленной или заостренной верхушкой, по краю мелко- и острозубчато-пильчатые (рис. 20). Колючки обычно 3-5-раздельные, до 2 см длиной. Цветки в кистях желтые, 6-9 мм в диаметре. Ягоды продолговато-эллиптические, до 12 мм длиной, пурпурные, семена 4-5 мм длиной, слегка сплюснутые, темно-коричневые.

Барбарис среднетребователен к плодородию и влажности почвы, теневынослив, довольно зимостоек, обычно отличается ранним началом и поздним завершением вегетации.

Очень эффектен пурпурный культивар барбариса обыкновенного - В. vulgaris 'Atropurpurea'. Чашелистики его цветков темно-красно-фиолетовые, листья весной темно-пурпурные, позже - пурпурно-сизоватые. Оригинальная окраска этого культивара только частично передается потомству при семенном размножении.

Барбарис амурский (В. amurensis) - вид, замещающий б. обыкновенный в лесах Приморья Дальнего Востока. Отличается большей высотой - до 3,5 м, довольно жесткими листьями до 12 см длиной, мощными, 3-5 (7)-раздельными колючками до 3 см длиной.

Барбарис сибирский (В. sibirica) - листопадный кустарник до 1 м высотой. Листья кожистые, продолговато-яйцевидные до 2 см длиной, цветки желтые, 10-12 мм в диаметре, одиночные, плоды красные. Распространён в горах Алтая, Саян и Средней Азии.

Из интродуцированных видов барбариса наибольшей популярностью в озеленении в пользуются барбарис Тунберга (В. thunbergii) родом из Японии. Кустарник до 1 м высотой, редко до 2,5 м, побеги ярко-красные или красно-оранжевые, ветви ребристые, дугообразно отклоненные. Листья ромбически-овальные, округлые или лопатчатые, с клиновидным основанием (вместе с черешком до 2 см длиной), по краю цельные (рис. 20), осенью, перед опадением, становятся пурпурово-малиново-фиолетовыми. Колючки мелкие, простые. Цветки в пучках или одиночные, желтые с красноватым оттенком, до 10 мм в диаметре. Плоды кораллово-красные, блестящие, эллипсоидальные, до 10 мм длиной. В экологическом отношении схож с барбарисом обыкновенным.

К этому же семейству относятся род магония (Mahonia) - вечнозеленые кустарники с непарноперистосложными, очень жесткими, темно-зелеными блестящими листьями. Цветки желтые, собраны в прямостоячие кисти, образующиеся в пазухах чешуи верхушечных цветковых почек. Цветут раньше барбарисов - до начала роста побегов. Ягоды продолговато-эллиптические, до 10 мм длиной, черные, с сизым налетом, созревают в конце лета - начале осени. Из видов этого рода наиболее часто встречается магония падуболистная (М. aquifolium) - кустарник до 1 м высотой, родом из Северной Америки.

 

---

Дата добавления: 2021-07-19; просмотров: 1274; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!