ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ



Ботанический вид и его ареал

Ботанический вид - это основная таксономическая единица в систематике растении, в их географии и экологии, в селекционной работе, при использовании растений в практических целях. Согласно академику В. Л. Комарову (1940) «... вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции». Комплекс признаков и свойств, присущих виду, составляет его диагноз. К нему относятся жизненная форма, особенности морфологического и анатомического строения вегетативных и генеративных органов, кариотип (число и форма хромосом), биологические, экологические и другие различия разных видов, современный естественный ареал.

Разные ботанические виды характеризуются различными ареалами.

Растения с широким ареалом - виды широкой экологической амплитуды, распространенные на огромных территориях одного или двух смежных материков, в пределах нескольких природных зон (сосна обыкновенная, береза повислая, ива козья).

Растения с узким ареалом - виды ограниченного распространения на части материка со сравнительно однородным комплексом условий местопроизрастания. Если современный узкий ареал является остаточным от некогда широкого ареала, сузившегося в результате сильных изменений внешней среды, его называют реликтовым. Реликтовые ареалы присущи реликтовым видам (т.е. сохранившимся до настоящего времени с геологических эпох прошлого), однако не все реликтовые виды имеют реликтовые ареалы. Например, такие реликты мелового и третичного периодов, как черника, брусника, багульник, имеют довольно широкие современные ареалы. Следовательно, необходимо различать понятия реликтовый ареал (всегда остаточный, узкий) и ареал реликта, который может быть как узким, так и широким.

Эндемические растении, или эндемы - это виды обычно с узким ареалом, приуроченным к какому-то определенному флористическому району, например, ель восточная и пихта Нордмана, образующие леса в западной части Кавказа: фисташка, растущая в предгорьях Средней Азии: кизильник блестящий - в Забайкалье и др. Эндемичными могут быть не только виды, но и роды, семейства, порядки растений.

Многие ботанические виды с эндемичными и реликтовыми ареалами относятся к категории редких и исчезающих и в Россиизанесены в «Красную книгу».

Ареалы растений бывают трех типов: сплошные, разорванные и ленточные.

В сплошном ареале растения вида равномерно занимают все местообитания ареала (пихта сибирская, береза пушистая).

Ареал называется разорванным, когда территория, занятая видом, распадается на две или более обособленные части или помимо сплошной части ареала имеются островные местообитания этого же вида, удаленные на значительные расстояния (сосна обыкновенная и кедровая стланиковая, осина, береза повислая, дуб черешчатый, ольха черная).

Так как в различных частях разорванного ареала эволюция вида идет разными путями, то разрыв ареала может приводить к образованию новых видов, получивших название замещающих, или викарных (викарирующих). Так, викарными по отношению друг к другу являются дальневосточный орех маньчжурский и североамериканский орех серый; европейский клен остролистный и дальневосточный клен мелколистный.

К ленточным ареалам относят территории, занимаемые видом, вытянутые полосами по берегам рек или вдоль их древних русел (чозения, тополь черный, ива белая, ольха черная и бородатая). В ленточные могут переходить сплошные и разорванные ареалы на северных или южных их границах. Такие ареалы могут занимать дуб черешчатый в лесостепной и стенной зонах, в подзоне южной тайги; ленточные боры сосны обыкновенной в Казахстане.

(Ареалы растений изображают на географических картах тремя способами: очерчиванием границ ареала, сплошной его штриховкой и обозначением точками всех основных местообитаний растений вида.)

Внутривидовая изменчивость и ее классификация у древесных растений

Любому ботаническому виду присуща в той или иной мере выраженная амплитуда варьирования признаков и свойств - формовое разнообразие. Так, деревья сосны обыкновенной могут различаться между собой габитусом кроны, энергией роста, длиной хвои, продолжительностью ее жизни, засухо- и зимостойкостью, смолопродуктивностью и т.д. У ели сибирской и колючей есть формы с серебристой, сизой и зеленой хвоей; у осины и дуба черешчатого - рано- и позднораспускающиеся фенологические формы. Все подобные примеры характеризуют присущий древесным растениям внутривидовой полиморфизм, обусловленный проявлением разных форм внутривидовой изменчивости. Многообразие форм ее проявления у растений определило необходимости выделения соответствующих внутривидовых классификационных единиц (таксонов). Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно sp.): подвид (subspecies, сокращенно - ssp.), разновидность (variolas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (forma. f.), подформа (subforma).

Подвид, или географическая раса, экотип - наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особой, характеризующихся одним или несколькими наследственными признаками и имеющая свой внутривидовой ареал. Как экотипы подвиды характеризуются разной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания - климатическим, эдафическим, фитоценотическим.

Подвиды имеются у многих древесных пород с широким ареалом: сосны обыкновенной, дуба черешчатого, берез повислой и карликовой.

Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип) - таксон, выделяемый внутри вида или подвида. К одной разновидности относятся популяции, распространенные в регионе со сходными климатическими условиями. Чем разнообразнее климатические условия в ареале вида, тем больше можно ожидать у него климатипов. Разновидности известны у сосны обыкновенной, ели европейской, дуба черешчатого. Имеют их и древесные породы с горно-высотными ареалами (пихта кавказская, орех грецкий).

Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.

Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными.

Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.

Помимо эдафотипов, к подразновидности иногда относят ценотипы - экотипы, связанные с определенными фитоценозами.

Модификационные (ненаследственные) формы растений, приуроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами. Например, на верховых сфагновых болотах образуются болотные экады сосны обыкновенной, отличающейся карликовым или даже кустовидным ростом, укороченной хвоей, мелкими шишками. Однако после осушения болота болотная сосна резко увеличивает прирост и восстанавливает морфологические признаки, присущие лесным особям сосны.

Форма, или морфобиологическая группа - совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические.

Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы; широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т.д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).

Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз. продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного; рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной; формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы дуба черешчатого).

Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской - по заморозкоустойчивости.

Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные; у рябины, кизила, облепихи - формы с различным содержанием витаминов в плодах.

Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые и не устойчивые к стволовой гнили.

Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным географическим районам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям.

Подформа, или биотип - наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У перекрестноопыляемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон - вегетативное потомство одной особи. Клоны образуют все древесные растения, способные к вегетативному размножению (естественному и искусственному).

Среди внутривидовых подразделений особое место принадлежит популяции - ареальной категории, таксономически занимающей промежуточное положение между экотипом (разновидностью, подразновидностью) и формой. Популяция - это группа свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих соответствующую территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения.

(По современным представлениям, каждый биологический вид - это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая многообразие внутривидовых форм биотипов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица.)

В результате селекционной работы ученые создали и продолжают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений (культиваров). Сорт - совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих при воспроизведении (половом или бесполом) свои отличительные признаки. (Сорта особенно широко распространены и практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортов указывают после видового, с прописной буквы, в кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий - Fraxinus excelsior L. cv. 'Pendula', или F. excelsior L. 'Pendula'.)

У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других - вид.

Интродукция древесных растений и ее значение

Под интродукцией растений понимают целенаправленную деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения в новые районы сортов. Интродуцированные растения называют интродуцентами, или экзотами, в отличие от местных видов, которые относят к аборигенным, или автохтонным.

Интродукция древесных растений включает распространение семян, черенков, а иногда и молодых растений целиком. Семенной способ разведения интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию интродуцируемых древесных растений к новым условиям внешней среды. Во всех случаях при интродукции человек имеет дело не с видом в целом (вид как система популяций существует только в своем естественном ареале), а лишь с определенными представителями его популяций.

Для лесного хозяйства прежде всего важна интродукция таких лесообразователей, которые способны обеспечить значительное повышение производительности лесов и сокращение сроков выращивания высококачественной древесины.

(Например, разведение таких быстрорастущих и хозяйственно ценных древесных пород, как секвойя, секвойядендрон, метасеквойя, криптомерия, кедр гималайский, из-за их высокого теплолюбия и низкой зимостойкости возможно и практически целесообразно преимущественно в отдельных районах российских субтропиков (Закавказье, оазисы южных районов Средней Азии) или в южной части Приморья Дальнего Востока. Совершенно уникальным памятником успешной интродукции таежных лесообразователей, проведенной еще по указу Петра I, является существующая и поныне в 70 км к северу от Ленинграда заповедная Линдуловская лиственничная роща (разновозрастные культуры лиственницы Сукачева, подробно охарактеризованные в работе Г. И. Редько, 1984).)

Такие интродуценты, как гледичия, белая акация, айлант, вяз мелколистный, ясень ланцетолистный, разные виды и сорта тополей, в РФ имеют большое значение для практики агролесомелиорации, степного и полезащитного лесоразведения. Они ценятся за быстроту роста, засухоустойчивость и солевыносливость, способность предотвращать водную и воздушную эрозию (разрушение) почвы, закреплять пески и склоны оврагов. Широкое распространение получили древесные экзоты при облесении карьеров, отвалов, терриконов.

Но особенно популярны интродуценты при озеленении. В городских насаждениях нашей страны суммарный состав древесных экзотов превышает 500 видов, а с учетом декоративных форм и сортов эту цифру практически можно удвоить. Почти всюду в озеленительных посадках интродуценты явно доминируют над древесными видами местной флоры (аборигенными видами). (Большое внимание к интродуцентам в практике озеленения обусловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды; их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озеленительных посадок, способствует сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских зеленых насаждений.)

Интродукция растений, особенно древесных, далеко не всегда завершается успехом. Удачной она оказывается лишь в тех случаях, когда новые условия внешней среды в достаточно полной мере соответствуют биологическим особенностям и экологическим свойствам интродуцента. При отсутствии такого соответствия интродуцированные растения очень плохо приспосабливаются за пределами природного ареала, а нередко и гибнут, т.е. не акклиматизируются.

Акклиматизация - это процесс приспособления растений к новым условиям среды за счет изменения исходного генотипа (изменения наследственных свойств). При акклиматизации различают фенотипические (ненаследственные) изменения, происходящие в онтогенезе растений на уровне особи, и изменения генотипические (наследственные), которые реализуются только через цепь интродукционных популяций на основе жесткого естественного и искусственного отбора. При интродукции растений различают также натурализацию - перенесение растений в экологические условия, подобные или даже более благоприятные, чем в естественном ареале.

Введению в производственную культуру любого нового интродуцента всегда предшествует широкий комплекс длительных исследований, связанных с выбором исходного растительного материала для интродукции, с организацией и проведением интродукционных испытаний растений, с изучением их реакции на воздействие новых условий внешней среды, с разработкой агротехники, обеспечивающей наиболее успешное приспособление растений к этой среде.

Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии

Фитоценоз и растительная ассоциация. Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг от друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивается при определенных условиях внешней среды, в результате сложного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их взаимодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад. В. Н. Сукачев.

Основным объектом изучения фитоценологии является фитоценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направлениях.

Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирующее влияние на растения фитоценоза. (Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3,5 млн. шт. на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндрический ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характеризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низкоопущенную крону, разветвленный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород.)

Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою биологическую функцию - размножение лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза, В то же время в растительном сообществе одни виды растений создают для других благоприятные и даже необходимые условия жизни. (Так, древесные растения создают благоприятные условия для лесных кустарников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотрофные грибы.)

В образовании фитоценоза принимают участие растения разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фитоценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус; менее высокие – второй; кустарники подлеска - третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники - четвертый и пятый. Временно растения могут находиться в несвойственном им ярусе: например, всходы деревьев в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса.

Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными формами растений, их видовым составом и экологическими свойствами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. (Например, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из черники, брусники или мхов являются синузиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах.)

При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные растительные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т. д.

В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью прохождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до распускания листьев у деревьев.

(Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории.

Растительное сообщество, действуя на среду территории, изменяет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещенность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сообщества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания.)

Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или другим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндодинамические и экзодинамические смены фитоценозов.

Оба типа смен являются результатом изменения среды обитания сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за изменения сообществом эдафических условий или конкурентных взаимоотношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буреломы, вырубка леса, осушение болот и т. д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукц eccuu . Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым).

Совершенно тождественных фитоцспозов нет, но весьма сходные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объединить их в определенную группу. Фитоцеиозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию. При установлении растительной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдификаторами являются преобладающие виды деревьев - лесообразователей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на болотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав.

Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим древесным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотношениям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов.

Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности.

Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных элементов, быстроты изреживания. хода естественного возобновления и т.д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. В лесоведении тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа.

Биогеоценоз, тип леса и тип лесорастительных условий. Биогеоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - общий) - «... совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

Биогеоценоз (БГЦ) имеет пять основных компонентов (рис. 1): 1) фитоценоз - сообщество растений, 2) зооценоз - все животное население, характерное для данной территории; 3) микробоценоз - сообщество микроорганизмов на этой же территории; 4) эдафотоп - почвенные условия; 5) климатоп - атмосферные условия.

Рис. 1. Схема взаимодействия основных компонентов биогеоценоза

 

Фитоценоз, микробоценоз и зооценоз в совокупности составляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду - экотоп (фактически биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представлена своими популяциями (растений, животных, микроорганизмов), тесно взаимодействующих между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис. 1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принадлежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на классификации фитоценозов.

Биогеоценотическая природа присуща всем типам растительности, а совокупность биогеоценозов и их систем на нашей планете составляет ее биогеоценотический покров, или фитогеосферу.

Раздел биологии, изучающий биогеоценозы и их системы, называется биогеоценологией. Как науку ее создал В.Н. Сукачев.

Нельзя представить себе лесного фитоценоза без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, лесной фитоценоз одновременно является и лесным биогеоценозом.

Согласно ГОСТ 18486-73 лес - элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаимосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду.

Тип леса - участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях.

При выделении типа леса ему дают соответствующее бинарное название. В одних случаях оно может повторять название доминирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишайниковый, ельник черничный и т.д.), в других - быть отличным от него (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый).

Тип лесорастительных условий - представляет собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.

Типы лесорастительных условий, или типы условий местопроизрастания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий или по показателям химического богатства и влажности почвы.

В пределах одного и того же типа лесорастительных условий может быть несколько типов леса в зависимости от того, какими древесными породами они образованы. Например, в кисличниковом типе лесорастительных условий могут формироваться сосняки, ельники, пихтарники, березняки, осинники кисличные.

Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафо-фитоценотический ареал.

Крупные систематические единицы в лесной геоботанике. Большинство геоботанических школ основной систематической (таксономической) единицей растительного покрова считает растительную ассоциацию. Помимо нее, в геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. В лесной геоботанике их иерархия (в порядке возрастания ранга) такова: лесная ассоциация - группа ассоциаций - лесная формация - группа формаций - класс растительности - тип растительности.

В группу ассоциаций включают те, которые различаются по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассоциация ельник черничный), в других - брусникой (ельник брусничный), в третьих - кислицей (ельник кисличный), а в четвертых - зелеными мхами (ельник зеленомошный), Все эти 4 ассоциации составят группу ассоциаций - ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации.

В формации объединяют группы ассоциаций, характеризующиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации пихтовые (образованные разными видами пихты), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т. д.

К группе формаций относят те, эдификаторы которых принадлежат к одной и той же жизненной форме. Так, пихтовые, еловые и кедровые (представленные кедровыми соснами) формации составляют группу темнохвойных формаций; сосновые и лиственничные - группу светлохвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые - группу мелколиственных формаций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, вязовые, платановые и др. - группу широколиственных формаций.

Группы формаций объединяют в классы формаций, относя к одному классу все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светлохвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.

Совокупность классов формаций составляет тип растительности, самую крупную таксономическую единицу в геоботанике. Согласно А. II. Шенникову (1964) к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Поэтому различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т. д. В лесу, например, господствующий первый ярус образован разными видами деревьев, и, следовательно, лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, эдификаторами которых являются деревья. Эдификаторами типа растительности - кустарниковые заросли являются кустарники и кустовидные деревья; эдификаторы луговой и травяно-болотной растительности - цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот - сфагновые мхи.

Характерные особенности растительного покрова и дендрофлоры

природных зон РФ

В распределении тепла и влаги на поверхности Земли наблюдается широтная зональность. Поэтому растительность и почвы распределяются также зонально, образуя систему последовательно сменяющихся природных зон. Природная зона - часть земной поверхности, опоясывающая в виде широкой полосы материки и характеризующаяся таким сочетанием тепла и влаги, которое обусловливает развитие в ее пределах определенных типов почвы и растительности. (Основателем учения о природной зональности является проф. В. В. Докучаев.)

По современным представлениям (Мильков Ф. Н., 1977), на территории РФ при продвижении с севера на юг можно выделить 12 природных зон: арктических пустынь, тундры, лесотундры, тайги и т. д. (см. ниже и приложение 1). Помимо этой широтной, или горизонтальной зональности, в горных районах выделяют вертикальную зональность, или поясность, проявление которой связано с тем, что в горах изменение климатических, почвенных условий и растительного покрова происходит с увеличением высоты над уровнем моря. Вследствие проявления вертикальной зональности, в горных районах формируются совершенно иные типы ландшафта, не свойственные той природной зоне, в которой расположены горы. Поэтому горные ландшафты с вертикальной поясностью выделяют в особые горные страны (которых на территории бывшего СССР Ф. Н. Мильков (1977) насчитывал 10).

При наличии особых эдафических условий не свойственная данной природной зоне растительность может формироваться и на равнине. Например, по долинам рек леса распространены как в сухой степи, так и в пустыне. Такая растительность называется интразональной.

Природные зоны РФ.

Зона ледяная, или арктических пустынь. Охватывает бассейн Северного Ледовитого океана и арктических морей, а на материке - северную окраину п-ва Таймыр. Для нее характерны исключительно суровый климат, наличие вечной мерзлоты, чередование многосуточных полярного дня и ночи, сохранение снежного покрова в течение всего года. Растительность там чрезвычайно скудная (мхи, лишайники, водоросли, немногие виды цветковых растений), а древесные формы представлены стелющимися кустарничками (полярная и арктическая ивы, дриада) и очень низкими кустарниками (береза карликовая), встречающимися только на юге зоны.

Зона тундры. Расположена между ледяной зоной на севере и зоной лесотундры на юге. Охватывает ряд арктических островов, материковое побережье Северного Ледовитого океана. Климат холодный, на большей части зоны распространена вечная мерзлота, снежный покров держится до 9 месяцев в году. Осадков выпадает до 400 мм в год, но из-за низкой испаряемости баланс влаги положительный, что приводит к развитию процессов заболачивания. Почвы маломощные, торфянисто-глеевые. Обширные пространства заняты моховыми болотами. Дендрофлора представлена стелющимися и низкорослыми кустарничками (ивы полярная, ползучая, арктическая, водяника, голубика, черника, брусника, андромеда, дриада) и кустарниками (ивы филиколистная, черничная, березы карликовая и Миддендорфа). В зоне тундры встречается до 40 видов кустарничков и более 20 видов кустарников.

Зона лесотундры. Простирается полосой в 20-200 км ширины от Кольского п-ва до р. Колымы и на большем своем протяжении расположена севернее Полярного круга. В западной части рельеф преимущественно равнинный, в восточной - гористый. На всей территории распространена вечная мерзлота. Безморозный период не превышает 90 суток, осадков выпадает до 450 мм в год, что намного больше величины испаряемости. В сочетании с вечной мерзлотой положительный баланс влаги способствует интенсивному развитию процессов заболачивания, и лесотундра - самая заболоченная природная зона РФ. Здесь очень широко распространены сфагновые болота с торфяниками, местами значительной мощности. В северной части зоны еще широко представлены тундровые ландшафты. Но южная лесотундра уже представляет собой низкорослую редкостойную тайгу с участием в ее образовании лиственниц Гмелина и сибирской, ели сибирской, осины. Здесь же обычны кочкарные болота с зарослями кедрового стланика, кустарниковых берез и ольховника кустарникового. В целом дендрофлора этой зоны включает свыше 90 видов, преимущественно кустарничков (того же состава, что и в тундре) и низкорослых кустарников (виды ивы, березы, можжевельник сибирский). Естественное облесение лесотундры затруднено прежде всего из-за короткого периода си среднесуточной температурой выше +100С, что не обеспечивает вызревания семян у древесные пород.

Зона тайги. Наиболее обширная природная зона РФ с преобладанием в растительном покрове хвойных лесов и сфагновых болот. Широкой полосой простирается она от западной границы РФ с Финляндией до Верхоянского хребта на востоке. На севере зона граничит с лесотундрой, на юге - со смешанными лесами и лесостепью, а в Сибири - с горной тайгой Саян и Забайкалья. В пределах зоны преобладают возвышенные и низменные равнины, по границе Европы с Азией зону с севера на юг перерезает Уральский хребет с вертикальной поясностью. Лето в тайге теплее, чем в лесотундре, но зимы - суровее (особенно в Якутии). Безморозный период на севере зоны составляет от 75 до 90 суток, на юге - от 100 до 120 суток, сумма среднесуточной температуры воздуха выше +100С на границе с лесотундрой близка к 8000 в южной части зоны составляет 1800-20000.

В западной части зоны климат слабо и умеренно континентальный, осадков выпадает до 600 мм в год, в восточной части климат становится резко континентальным и годовое количество осадков не превышает 300 мм. Тем не менее, за исключением Якутии, годовой баланс влаги положительный, что является одной из ведущих причин интенсивного развития процессов заболачивания на большей части территории зоны. Почвы преобладают подзолистые, а в обширных понижениях - подзолисто-глеевые, лугово-болотные и торфянистые. В Восточной Сибири сохраняйся вечная мерзлота, ежегодно оттаивающая до 1 м и более.

В тайге распространены лесные формации трех групп: темно-хвойные (ели европейская, сибирская и финская, пихта сибирская, кедр сибирский), светлохвойные (сосны обыкновенная и лапландская, лиственницы сибирская, Чекановского и Гмелина) и мелколиственные (осина, березы повислая и пушистая, ольха черная).

В зависимости от видового состава главнейших лесообразователей в таежной зоне выделяют 4 лесных округа:

1. Округ хвойно-мелколиственных лесов европейского типа. Расположен в западной части зоны. Главнейшие лесообразователи: ель европейская, сосна обыкновенная, березы повислая и пушистая, осина.

2. Округ лесов европейского типа с участием сибирских хвойных пород. С запада эти леса примыкают к лесам предыдущего округа (граница идет через Кольский п-ов, по р. Онеге, через города Вологда, Иванове, Тверь - до Нарвы), на восток идут до Урала. В образовании лесов принимают участие ель сибирская и пихта сибирская, кедр сибирский, сосна обыкновенная, лиственница сибирская, березы повислая и пушистая, осина.

3. Округ западносибирских хвойных лесов. Расположен между Уралом и р. Енисеем. Леса образуют те же древесные породы, что и в предыдущем лесном округе, но преобладают лиственница сибирская, пихта сибирская и кедр сибирский, по пойме Енисея - лиственница Чекановского.

4. Округ восточносибирских хвойные лесов: от р. Енисея до восточной границы таежной зоны. Происходит постепенное уменьшение участия в образовании лесов ели, пихты и кедра сибирского и увеличения участия видов лиственницы - вначале сибирской и Чекановского, затем Гмелина.

Таежную зону подразделяют на три подзоны: северной, средней и южной тайги.

Северная тайга непосредственно примыкает к зоне лесотундры, а на юг простирается до 640 с. ш. на Русской равнине и до 600 на Среднесибирском плоскогорье. Для нее характерны холодное лето, бедные глеево-подзолистые почвы, низкопроизводительные редкостойные леса и наличие огромных площадей сфагновых болот.

В средней тайге лето более теплое, почвы преимущественно подзолистые, леса производительнее, чем r северной тайге.

Южная тайга занимает южную часть зоны с умеренно теплым летом и более плодородными дерново-подзолистыми почвами. Хорошо выражена в виде сплошной полосы па Русской равнине и в Западной Сибири. Леса значительно производительнее, чем в средней тайге, широко распространены березняки и осинники вторичного и рои схождения. В европейской части южной тайги па наиболее производительных почвах встречаются такие представители широколиственных лесных формаций, как дуб черешчатый, липа мелколистная, клен остролистный, вязы гладкий и голый, ясень обыкновенный, а из кустарников - лещина обыкновенная, жимолость обыкновенная, бересклет бородавчатый.

Помимо лесов, в таежной зоне распространены еще три типа растительности: кустарниковая, болотная и луговая.

3она хвойно-широколиственных (смешанных) лесов Русской равнины. С запада примыкает к государственной границе РФ, переходя за ее пределами в зону широколиственных лесов Западной Европы, на севере граничит с тайгой, на юге - с лесостепью. Отличается мягким, влажным климатом, положительным балансом влаги, способствующим заболачиванию почв, ледниковым рельефом со множеством холмов, гряд, замкнутых котловин и озер. В растительном покрове зоны обычно сочетание южнотаежных ельников и сосняков с чистыми дубравами. Широко распространены смешанные леса, состоящие из ели европейской, дуба черешчатого, липы мелколистной, вязов гладкого и шершавого, ясеня обыкновенного. В западной части зоны в образовании лесов принимают участие более теплолюбивые широколиственные породы: дуб скальный, бук лесной, вяз граболистный, клен ложпоплатановый, граб обыкновенный. На песчаных и супесчаных почвах господствуют сосновые боры и субори (сложные сосняки с дубом и другими широколиственными породами). Значительные территории с избыточным проточным увлажнением заняты черноольховыми лесами.

Дендрофлора этой зоны разнообразнее, чем в зоне тайги, особенно в западной части, где число видов древесных растений приближается к 150, преимущественно за счет деревьев (49 видов) и кустарников (66 видов).

Зона муссонных хвойно-широколиственных (смешанных) лесов Дальнего Востока. Охватывает Среднее, частично Нижнее Приамурье, а также Южное Приморье. Хвойно-широколиственными лесами заняты широкие речные долины, озерные террасы и низкие предгорья Сихотэ-Алиня, Буреинского и других менее крупных хребтов. Климат здесь муссонный, с теплым летом, но довольно суровой зимой. Осадки выпадают преимущественно летом в виде обильных и продолжительных дождей, нередко вызывающих наводки на реках. Муссонный климат, обусловленный близостью Тихого океана, в сочетании с плодородными почвами способствовал развитию многоярусных хвойно-широколиственных лесов с большим разнообразием видов деревьев, кустарников, полукустарников и лиан (всего свыше 280).

Из темнохвойных пород в смешанных лесах Дальнего Востока наибольшее значение имеют кедр корейский, пихты белокорая и цельнолистная, ель аянская; из светлохвойных - лиственницы Гмелина, приморская и ольгинская: из мелколиственных - березы даурская, ребристая и маньчжурская; из широколиственных дуб монгольский, клен мелколистный, липа амурская, ясень маньчжурский, орех маньчжурский, бархат амурский. Очень богат видовой состав кустарников подлеска и опушек представителями родов лещина, бересклет, рододендрон, леспедеца, целебник и др.; лиан (актинидии коломикта и острая, лимонник китайский, виноград амурский и др.) 22 вида, что значительно больше, чем в любом другом районе РФ.

Чистые широколиственные леса преимущественно образованы дубом монгольским. В ледниковую эпоху эта зона не подвергалась оледенению, поэтому на юге Дальнего Востока сохранились многие виды растений отдаленного неогенового времени, ставшие таким образом реликтовыми (тис остроконечный, микробиота, калопанакс, бархат амурский, девичий виноград триостренный и др.). Большинство этих видов занесено в «Красную книгу РФ».

3она лесостепи. Расположена южнее зон тайги и хвойно-широколиственных лесов Русской равнины. Простирается непрерывной полосой от предгорий Карпат до Алтая, с юга граничит с зоной степей. Характерна чередованием лесных и степных растительных формаций.

Рельеф равнинный, нарушаемый только Уральскими горами. Почвы представлены сочетанием выщелоченных черноземов и слабооподзоленных серых почв. В Западной Сибири нередко встречаются солонцы и солончаки. Климат западной части зоны мягкий, восточной - континентальный с жарким сухим летом и суровой зимой. Годовой баланс влаги отрицательный, так как испарение, как правило, преобладает над осадками. Естественная растительность представлена двумя типами: лесной и лугово-степной. Доминируют лугово-степные формации, а лес нигде не имеет сплошного распространения.

В западной части лесостепной зоны леса образуют широко лиственные древесные породы (дуб, липа, клен, вяз, ясень, граб), в восточной - мелколиственные (береза, осина). На песчаных почвах растет сосна обыкновенная. Леса чаше распространены в северной части зоны, на юге они обычно приурочены к долинам рек. Леса здесь выполняют очень важную водоохранную и противоэрозионную роль, одновременно способствуя смягчению климата.

За годы советской власти в лесостепи был выполнен очень большой объем работ по искусственному облесению песков сосной, посадкам новых широколиственных лесов и созданию системы полезащитных и приовражно-балочных лесных полос.

Степная зона. Простирается широкой полосой от западной государственной границы РФ до предгорий Алтая, восточнее которого распадается на отдельные острова, окруженные горами. Зона занимает равнину, которая в западной части европейской территории РФ сильно расчленена оврагами и глубоко врезающимися долинами рек.

В сравнении с лесостепью климат степной зоны характеризуется более теплым летом (средняя температура воздуха в июле до 230С), заметным усилением суровости зимы с продвижением с запада на восток, уменьшением атмосферных осадков, особенно в азиатской части, маломощным снежным покровом, который в южной части степи вообще становится неустойчивым. Годовой баланс влаги всюду отрицательный, относительная влажность воздуха летом близка к 45 %, а во время суховеев может снижаться до 15%. Основной тип растительности степной, преобладают травянистые ксерофильные многолетние растения. В южных районах Западной Сибири значительное место в образовании растительности принадлежит полукустарниковым полыням.

В настоящее время большая часть степей освоена под сельскохозяйственное пользование. Естественная степная растительность сохранилась преимущественно на заповедных территориях. Небольшие площади в этой зоне занимает кустарниковая степь. Это особый тип растительности, приуроченный к западинам и склонам оврагов и представленный различными видами караганы, ракитника, спиреи, боярышника, дрока, вишней кустарниковой, терном, миндалем, можжевельником казацким. Леса в степной зоне являются интразональными, т. е. межзональным типом растительности, и могут встречаться лишь по долинам рек и балкам, а иногда на водоразделах.

В РФ в широких масштабах проводится работа по степному и полезащитному лесоразведению - созданию в степях системы защитных лесных полос и приовражно-балочных насаждений с использованием таких видов деревьев, как сосна обыкновенная, береза повислая, дуб черешчатый, вяз мелколистный, ясень ланцетный, лох узколистный, а в южных районах европейской степи - белая акация, гледичия обыкновенная, айлант.

Зона полупустыни. Расположена южнее степей и простирается в виде полосы от Ергеней до Зайсанской котловины. Отличается резко континентальным климатом с жарким, крайне засушливым летом и морозной, малоснежной (или совсем бесснежной) зимой. Почвы преимущественно засоленные. Растительный покров несомкнутый. Господствуют ксерофильные травы и полукустарники-галофиты (виды полыни, астрагала, иссопа, тмина, кохии). Обычны заросли эфедры, солянки, джузгуна, тамарикса. Значительную роль в растительном покрове играют эфемеры. Деревья (тополя белый, сереющий, черный, дрожащий, ивы белая и ломкая, березы пушистая и повислая) здесь растут только в поименных лесах по долинам рек.

3оны пустынь умеренного и субтропического поясов. Пустыни (бывшегоСССР) расположены к югу от полупустынь и занимают огромную территорию от Каспийского моря на западе до государственной границы с Китаем на востоке, а на юге сменяются Среднеазиатской горной страной. Рельеф равнинный, почвы бедны гумусом и отличаются засоленностью. Климат резко континентальный, крайне засушливый, с выпадением незначительных осадков преимущественно зимой. Температура воздуха летом может подниматься до 500С, а на поверхности песка до 700С, зимой на севере зоны возможны ее понижения до -350С.

В пустынях различают пять типов растительности:

1. Эфемерная на сероземах: характерна для южных районов. Ранней весной развиваются многочисленные, эфемеры, которые уже к началу лета отмирают, после чего пустыни представляется совершенно лишенной растительности.

2. Эфемерно-полынная на засоленных сероземах. Помимо эфемеров, здесь распространены заросли полукустарниковой полыни морской.

3. Полынно-солянковая на солончаках. Отличается распространением древовидного саксаула черного, а также кустарников-суккулентов и галофитов (солянки, тамарикса солончакового).

4. Песчаная. Представлена зарослями, образованными саксаулом белым, песчаной акацией, различными видами джузгуна.

5. Тугайная, приуроченная к наиболее увлажненным почвам берегов и долин рек. В местах, затопляемых водой, распространены мощные заросли тростника. На реже затопляемых участках имеется довольно богатая древесная растительность - тугайные леса и кустарниковые заросли. Здесь растут разные виды тополя (туранги сизая и разнолистная, тополя белый и черный), ивы, тамарикса, жимолости, а также чингиль, лох.

В целом дендрофлора пустынь отличается весьма высоким видовым разнообразием. Здесь встречаются древесные и полудревесные растения (свыше 250 видов), среди которых явно доминируют кустарники и полукустарники.

Всю территорию пустынь нашей страны подразделяют на две зоны: пустыни умеренного пояса и субтропической, расположенной к югу от 400 с, ш. Граница между этими зонами проходит примерно по нулевой изотерме января: в пустыне умеренного пояса средняя температура воздуха самого холодного месяца отрицательная, в субтропической пустыне - положительная.

Растительный покров зоны субтропической пустыни претерпел изменения за счет интенсивного развития земледелия на орошаемых землях. Термические условия этой наиболее теплообеспеченной природной зоны РФ (сумма среднесуточной температуры воздуха свыше 100С превышает 50000) таковы, что позволяют выращивать на орошаемых землях наиболее теплолюбивые сорта тонковолокнистого хлопчатника, риса, многих ценных плодовых древесных растений (винограда, персика, абрикоса, граната, инжира, миндаля, айвы и др.).

Средиземноморская зона. Охватывает Южный берег Крыма, равнины и предгорья Западного и Восточного Закавказья. Южный берег Крыма (ЮБК) и Черноморское побережье Кавказа (ЧПК) от Новороссийска до Туапсе характеризуется жарким летом и теплой зимой. Так как осадки выпадают преимущественно в зимний период, а летом растительность страдает от недостатка влаги, леса и кустарниковые заросли здесь имеют ксерофитный облик, напоминают субтропическую древесную растительность Средиземноморья. Для этого района зоны обычны леса из низкорослого дуба пушистого с участием граба восточного, заросли можжевельника (высокого, колючего), а на некотором удалении от берега с высоты 100-300 м на ЮБК начинаются леса из сосны крымской, которую на ЧПК сменяет сосна пицундская.

Очень теплым и влажным климатом характеризуется район Колхидской низменности в Западном Закавказье. Здесь на почвах с избыточным проточным увлажнением распространены сырые леса из ольхи бородатой с участием лапины и граба кавказского. На повышенных дренированных участках равнины и в низких предгорьях растут широколиственные леса с участием каштана посевного, бука восточного, дуба Гартвиса, дзельквы. Хорошо выражен ярус вечнозеленых кустарников из рододендрона понтийского, лавровишни, падуба; деревья часто перевиты лианами - плющом, обвойником, ломоносом.

К средиземноморской природной зоне также относятся районы Кура-Араксинской низменности и восточных склонов Талышских гор с примыкающей к ним узкой полосой Ленкоранской низменности на Каспийском побережье.

Kуpa-Араксинская низменность, переходящая на западе в приподнятые равнины и плоскогорья, характеризуется сухим, континентальным климатом с мягкой, почти безморозной зимой. Здесь распространены полынно-солончаковые полупустыни, в гористых районах - аридные редколесья с участием фисташки, каркаса кавказского, зарослей держи-дерева и жостера Палласа.

В Ленкорано-Талышском районе лето жаркое, зима значительно холоднее, чем в Колхиде. Поэтому распространенные здесь широколиственные леса несколько беднее вечнозелеными кустарниками и лианами. Но в целом дендрофлора их весьма разнообразна и включает такие ценные виды деревьев, как дуб каштанолистный, грузинский и крупнопыльниковый, бук восточный, парротия персидская, дзельква, гледичия каспийская, шелковая акация, инжир дикий, клен бархатистый и др. Всего видовой состав древесных растений средиземноморской зоны включает 136 видов де­ревьев, 142 вида кустарников и 124 вида полукустарников.

Горные страны (ландшафты).

Карпаты - средневысокие горы с мягким климатом. Нижний пояс представлен дубовой лесостепью. Выше простирается пояс широколиственных и хвойно-широколиственных лесов из бука лесного, дубов черешчатого и скального, кленов остролистного и ложноплатанового, лип мелколистной, крупнолистной и европейской, ясеня обыкновенного, видов вяза, пихты белой, сосен обыкновенной и кедровой европейской, местами - лиственницы польской. Далее расположен пояс горной тайги из ели европейской, за которым следует субальпийский пояс. Его растительность представлена лугами и низкорослыми кустарниковыми зарослями с участием стелющейся формы сосны горной, можжевельников обыкновенного и сибирского. С высоты 1800 м над ур. м. распространены низкотравные альпийские луга.

Кавказ - сложная система высоких горных хребтов, нагорий и низин. Большой Кавказ, протянувшийся на 1100 км между Черным и Каспийским морями, очень часто характеризуется четко выраженной вертикальной зональностью. (Например, с подъемом от Прикубанской низменности к высокогорьям Большого Кавказа можно наблюдать следующую смену высотных поясов растительности: степь - дубовая лесостепь - широколиственные леса (вначале дубовые, выше буковые) - темнохвойные леса из пихты и ели кавказской - субальпийские луга с березовым криволесьем и зарослями рододендрона - альпийский пояс.

Видовой состав лесов и кустарниковых зарослей высотных поясов Кавказа разнообразен. Из хвойных лесообразователей здесь, помимо ели и пихты, растут сосны Коха и эльдарская; из широколиственных - дубы черешчатый и скальный, бук восточный, ясень обыкновенный, разные виды клена, липы, вяза; из мелколиственных - осина и береза. Очень большое горнозащитное значение имеют арчевники - заросли, образованные разными видами можжевельника (высокого, колючего).

Урал - система невысоких старых гор, протянувшихся узкой полосой по меридиану от берегов Карского моря до р. Урала. Доминирующее положение здесь занимают горно-таежные леса из ели, пихты, лиственницы сибирской, сосен обыкновенной и кедровой сибирской. Выше пояса лесов - горные тундры. На Южном Урале распространены хвойно-широколиственные леса, в которых вместе с сосной, елью и пихтой растут дуб черешчатый, липы мелколистная и сибирская, вяз гладкий, клен остролистный.

Среднеазиатская горная страна - южное горное обрамление пустынь Средней Азии и Казахстана. Горы очень высокие (пик Коммунизма - 7595 м над ур. м.) и являются вторым после Арктики районом современного оледенения нашей страны. Сухость и континентальность климата, присущие равнинам Средней Азии распространяются на горные ландшафты: высоко в горы простираются здесь пустынные, полупустынные и степные высотные пояса. Широко распространены ландшафты нагорных ксерофитов, характеризующиеся разреженной растительностью из ксерофильных, часто подушковидных кустарничков и полукустарничков. На высоких сухих нагорьях расположены холодные пустыни.

Лесной пояс в горах развит не везде. Он довольно узок и приурочен только к увлажненным склонам западной и северной экспозиций. Но дендрофлора горных лесов чрезвычайно разнообразна. Здесь имеются темнохвойные леса, образованные елью тянь-шаньской и пихтой Семенова, а на востоке - елью и пихтой сибирской. На значительных площадях распространены арчовые леса из разных видов можжевельника туркестанского, туркменского, зеравшанского. Весьма своеобразны и исключительно ценны в хозяйственном отношении горные орехоплодные леса западного Тянь-Шаня и отрогов Гиссарского хребта. Эти леса образованы орехом грецким и различными видами дикорастущих плодовых деревьев и кустарников - груши, яблони, миндаля, сливы, боярышника, розы, барбариса. Встречаются в этих лесах в диком виде абрикос, айва, инжир, фисташка, хурма.

Южносибирская горная страна включает Алтай и Саяны. Юго-западные предгорья Алтая и межгорные котловины заняты поясом степей. Выше по склонам гор и у северных их подножий расположена березово-сосново-лиственничная лесостепь, сменяющаяся с подъемом в горы поясом тайги. На лучше увлажненных склонах доминирует темнохвойная тайга из пихты, ели и кедра сибирского. Во внутренних районах и на востоке этой горной страны с более сухим и континентальным климатом распространена светлохвойная тайга из лиственницы сибирской. Безлесные вершины имеют гольцовый характер: кустарниковые заросли и горные тундры чередуются с голыми скалами. В западной части Алтая расположены субальпийские и альпийские луга, сменяющиеся на востоке высокогорными тундрами.

Байкальская горная страна охватывает горные районы от западных берегов Байкала до Среднего Приамурья. Климат здесь резко континентальный и суровый, с малоснежной зимой, что приводит к глубокому промерзанию почвы и консервации вечной мерзлоты. В горах доминирует светлохвойная тайга из лиственниц Гмелина, сибирской и Чекановского, распространены разреженные боры из сосны обыкновенной. Среди лиственничной тайги большие площади заняты гольцами. На юге Забайкалья тайга местами разрывается, уступая место степям, а на высоких вершинах тайга сменяется гольцовым поясом, занятым горными тундрами и кустарниковыми зарослями с участием кедрового стланика.

Путорано-Анабарская горная страна расположена в северо-западной части Среднесибирского плоскогорья. Глубокие речные долины здесь заняты лесами из ели сибирской и лиственницы Гмелина. На остальной территории распространено низкорослое лиственничное (из лиственницы Гмелина) редколесье, сменяющееся с подъемом в горы тундрой, а выше - арктической пустыней, почти лишенной растительности.

Якутско-Чукотская горная страна охватывает систему горных хребтов, плоскогорий и нагорий от рек Лены и Алдана на западе до Охотского моря на востоке. Этот район отличается наиболее суровым климатом в Северном полушарии, с очень продолжительной, холодной, малоснежной зимой и абсолютным минимумом температуры: до -710С. Повсеместно распространена вечная мерзлота. Лесной пояс представлен низкорослым редколесьем из лиственницы Гмелина. В юго-восточной части горной страны с более снежной зимой, в гольцовом, подгольцовом поясах и в поясе лиственничного редколесья распространены заросли кедрового стланика.

Южно-Дальневосточная горная страна охватывает Среднее Приамурье, Южное Приморье и о. Сахалин. Климат влажный, муссонный, зима снежная. В северной части страны распространены таежные леса, состоящие из елей аянской и сибирской, пихты белокорой, лиственницы Гмелина, а на Сахалине - также из ели Глена, пихт сахалинской и Майра. Выше расположены пояса горно-пихтово-березовых лесов, каменноберезняков, зарослей кедрового стланика и безлесных гольцов. В южной горной части Среднего Приамурья и Южного Приморья отчетливо выражен тип высотной поясности хвойно-широколиственных лесов, в составе которых насчитывается свыше 200 видов деревьев и кустарников (ель аянская. пихта белокорая, лиственница Гмелина, сосна обыкновенная, осина, разные виды березы и многие широколиственные древесные породы зоны муссонных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока - дуб монгольский, липа амурская и др.). Для Сахалина весьма характерны густые заросли курильского бамбука (сазы), а по долинам рек - влажные высокотравные луга.

Камчатско-Курильская горная страна охватывает п-ов Камчатку и о-ва Курильской гряды. Климат морской, влажный, с холодным летом, но мягкой и снежной зимой. Па юге Камчатки, например, средняя температура июля 10…12°С, а января - около -10°С. На Камчатке по низменностям побережий почти до 60° с. ш. простирается тундра, переходящая затем в обширные сфагновые болота. На морском побережье обширные заросли образует водяника (шикша). Склоны гор покрыты редко-стойным невысоким криволесьем из березы каменной; значительные площади здесь заняты густыми зарослями кедрового стланика и ольховника камчатского, горными лугами.

В северной и средней группах островов Курильской гряды широко распространены криволесья из кедрового стланика, рябины смешанной, ольховников камчатского и Максимовича, Южные Курилы характеризуются значительно более мягким климатом и поэтому богаты хвойно-широколиственными лесами с участием пихты сахалинской, ели Глена, лиственницы камчатской, дубов зубчатого и курчавого, ореха айлантолистного, бархата сахалинского, диморфанта и других дальневосточных широколиственных пород.

В лесах нашей страны произрастают 107 видов крупных деревьев, являющихся важнейшими лесообразователями. Это по 7 видов ели, пихты и лиственницы, 9 видов сосны, 10 видов тополя, 9 видов березы, 7 видов дуба и т. д. Флористически в РФ господствуют покрытосеменные растения, а в растительном покрове на огромных площадях доминируют голосеменные - класса хвойные. Именно они всего лишь в составе одного семейства сосновые (главным образом родов лиственница, сосна, ель, меньше - рода пихта) образуют обширнейшие леса в европейской части страны, в Сибири, на Дальнем Востоке, в Карпатах, Крыму, на Кавказе и в Тянь-Шане.

Лекция 5.


Дата добавления: 2021-07-19; просмотров: 209; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!