Сенсорные и гностические расстройства кожно-кинестетического анализатора

КОЖНО-КИНЕСТЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР,

ЕГО СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

Структура кожно-кинестетического анализатора

Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней, витально значимой и объединяет несколько видов сенсорных модальностей, отличающихся качественными особенностями субъективного переживания тех или иных раздражителей. В зависимости от функциональной направленности обычно рассматриваются две их группы:

-кожные виды чувствительности, включают в себя 4 самостоятельных вида рецепции — температурную (холодовую, тепловую), тактильную (к подклассу которой относят ощущения давления), болевую и вибрационную (субъективно дифференцируется при прикладывании звучащего камертона к костным выступам под кожей), которая, по-видимому, является эволюционно самой ранней;

- проприоцептивная (по задачам кинестетическая) чувствительность включает в себя 3 вида рецепции, передающих сигналы из мышц, суставов и сухожилий.

Несколько особняком и под углом зрения иного классификационного условия принято рассматривать висцеральную чувствительность (интероцепцию — со стороны внутренней среды организма), которая наравне с рецепторами давления, растяжения, температурными, хеморецепторами (реагирующими на изменения химического состава) также предусматривает наличие болевых сенсорных аппаратов. Проприоцепцию можно определять и как частный вариант интероцепции.

Информация о работе периферических звеньев кожно-кинестетического анализатора носит достаточно противоречивый характер, в первую очередь касающийся ответственности различных рецепторных аппаратов за тот или иной вид чувствительности (главным образом, по свойству моно- или полимодальности — способности возбуждаться в ответ на один или несколько разнокачественных видов раздражителей), но к числу основных воспринимающих аппаратов кожи и слизистых обычно относят (рис. 63):

- рецепторы, находящиеся около волосяных луковиц, обеспечивающие ощущения прикосновения. Волосы кожи в отношении их играют роль рычага, воспринимающего тактильные раздражители (своеобразным функциональным эквивалентом подобных аппаратов являются вибриссы — осязательные волоски, расположенные на брюхе и морде некоторых животных);

Рис. 63. Кожные рецепторы:

1 — эпидермис; 2 — дерма; 3— тельце Мейсснера; 4— рецептор волосяного фолликула;

5 — диск Меркеля; 6— свободное нервное окончание; 7— колбочки Краузе; 8— тельце

Руффини; 9 — тельце Паччини (по J. W. Kalat)

- тельца Мейснера, также являющиеся рецепторами прикосновения, но реагирующие на деформацию поверхности кожи на участках, лишенных волосяного покрова, и свободные нервные окончания, выполняющие аналогичную функцию;

- диски Меркеля и тельца Руффини — более глубоко залегающие рецепторы, реагирующие на давление. К числу полимодальных механорецепторов относят и колбы Краузе, которые предположительно имеют отношение и к отражению температурных изменений;

- тельца Паччини в нижней части кожи, фильтрующие синусоидальные раздражения и поэтому реагирующие на вибрационную стимуляцию, а также в какой-то мере на давление и прикосновение;

- температурные рецепторы, передающие ощущение холода, и расположенные поверхностно рецепторы, при раздражении которых возникают тепловые ощущения. И те и другие ощущения являются субъективно зависимыми от исходной температуры кожи;

- свободные нервные окончания, связанные с болевыми ощущениями (ноцицепторы). Им же, как наиболее многочисленной группе рецепторов, приписывается опосредование температурных и тактильных раздражений.

К числу рецепторов позы и движения относятся:

- мышечные веретена — рецепторы, находящиеся в мышцах и раздражающиеся в момент активного или пассивного растяжения и сокращения мышц;

- орган Гольджи — рецепторы, находящиеся в сухожилиях, воспринимающие различную степень их натяжения, то есть реагирующие на момент начала движения;

- суставные рецепторы, реагирующие на смену положения суставов относительно друг друга. Есть предположение, что «предметом» их оценки является угол между костями, образующими сочленение.

По современным представлениям, в эпидермисе (верхнем слое кожи) разветвляются волокна, воспринимающие болевые раздражения, максимально быстро передающиеся в ЦНС. Под ними располагаются рецепторы прикосновения (тактильные), глубже — болевые сплетения, связанные с кровеносными сосудами, еще глубже — давления.

На разных уровнях лежат рецепторы тепла (в верхнем и среднем слоях собственно кожи) и холода (в эпидермисе). В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный комплексный рецептор — периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, частично вынесенного наружу для оценки контактных воздействий, учета пространственных характеристик ближайшей окружающей среды и адаптивного соотнесения с ней перемещающегося организма.

Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса.

Волокна типа А — хорошо миелинизированы и проводят возбуждения со скоростью до 130-150 м/с. Они обеспечивают тактильные, кинестетические, а также быстрые болевые ощущения. Это наиболее точно оцениваемая по силе и месту приложения информация.

Волокна типа В— имеют тонкую миелиновую оболочку, меньший общий диаметр, что приводит и к меньшей скорости проведения импульса — 3-14 м/с. В соответствии с доминирующими представлениями, они являются составными частями вегетативной нервной системы и не участвуют в работе кожно-кинестетического анализатора, но, по другим данным, могут проводить часть температурных и вторичных болевых раздражений.

Волокна типа С — без миелиновой оболочки, скорость проведения импульса до 2—3 м/с. В основном они обеспечивают медленную болевую и температурную чувствительности, а также ощущение давления. Обычно это нечетко дифференцированная информация о свойствах раздражителя.

Волокна этих групп поступают в задние рога спинного мозга, причем тактильно-проприоцептивные после этого направляются в задние столбы, по которым поднимаются в продолговатый мозг (в составе пучков Голля и Бурдаха), где и перекрещиваются, затем идут к таламусу и уже от него — в постцентральную область коры к 3-му первичному полю (рис. 64, 65 и 24, 25).

Волокна, проводящие в основном глубокую болевую и температурную чувствительность (очень мало тактильную), после входа в спинной мозг переходят на противоположную сторону боковых и передних столбов немного выше места входа. Их перекрест происходит на большом протяжении

Рис. 64. Схема проводящих путей кожно-кинестетического анализатора: 1 — проекционная кора задней центральной извилины; 2— таламус; 3— продолговатый мозг; 4 — спинной мозг; 5— вход в спинной мозг волокон, проводящих тактильные, первичные болевые и проприоцептивные раздражения; б— вход в спинной мозг волокон, проводящих преимущественно вторичные болевые и температурные раздражения

Рис. 65. Функциональная топография поперечного сечения спинного мозга для

кожно-кинестетического анализатора: / — тонко дифференцированное прикосновение, давление, вибрация, ощущение движения и чувство положения тела, оценка веса, пространственная дискриминация двух одновременных раздражителей, трехмерное стереогно-стическое чувство; 2 — температура; 3 — боль; 4 — грубо локализованное прикосновение; 5 — грубо локализованное давление спинного мозга, после чего они поднимаются до зрительного бугра, откуда начинается очередной нейрон, направляющий отростки в кору головного мозга (рис. 64).

Болевые ощущения

Среди многочисленных видов чувствительности, обеспечиваемых кожно-кинестетическим анализатором и интероцепцией, особое место по своему диагностическому значению занимает боль. Она являет собой неприятное, гнетущее, а иногда нестерпимое сенсорно-эмоциональное ощущение, возникающее преимущественно при сверхсильных или разрушающих воздействиях на организм. Боль всегда является носителем стремления избежать контакта с повреждающим агентом, что составляет ее мотивационный компонент.

Различают два основных вида боли — физическую и психогенную. В зависимости от причин физическую боль делят натри категории:

- обусловленную внешними воздействиями (за исключением боли от чрезмерных адекватных влияний на органы чувств, например зрение, слух);

- обусловленную внутренними процессами (воспалительными, опухолевыми и т. п.);

- связанную с повреждением нервной системы (типа невралгий и др.).

Психогенная боль, помимо общей сенситивности, во многом обусловливается психологическими или социальными факторами, такими как эмоциональное состояние личности, окружающая ситуация, отношения с другими людьми и т. п. Она имеет неопределенное начало, возникает без очевидной причины и снимается действием антидепрессивных препаратов и другими приемами, уменьшающими эмоциональное напряжение. Ощущения, которые обычно сопровождают нарушения целостности тканей, именуются сенсорной болью, а процесс приема и преобразования информации, обеспечивающий организму чувственное отражение болевых воздействий, называется ноцицепцией.

Термин «ноцицепция» буквально означает процесс восприятия повреждения. Активация ноцицепторов и ноцицептивных путей не всегда сопровождается болью, это и процессы, происходящие на всех нижележащих уровнях нервной системы, включая и биохимические механизмы восприятия повреждающих воздействий. А боль как субъективное ощущение возникает на корковом уровне (А. М. Василенко). Результаты многочисленных наблюдений и исследований позволили сформировать представление о существовании в организме и антиноцицептивной системы, подавляющей восприятие боли.

Специфической функцией боли является информирование живого существа о негативной форме воздействия какого-нибудь объекта на организм, либо о наличии функциональной или органической патологии в самом организме. С позиции активной адаптации к внешней среде задача реагирования на боль может решаться двумя путями — либо с помощью экстренного, обычно рефлекторного ответа на патогенный раздражитель (начиная от отдергивания руки до реакций типа избегания или защиты), либо с помощью долговременно мотивированных и поведенчески более сложно организованных мер.

В отношении рецепторных аппаратов боли существовали две крайние точки зрения. Сторонники «теории специфичности» признавали существование в коже, помимо традиционных, самостоятельных воспринимающих приборов (температурных, тактильных и др.), также еще и рецепторов боли с раздельными системами передачи импульсов в ЦНС. Приверженцы «теории интенсивности» считали, что одни и те же рецепторы отвечают в зависимости от силы раздражения как неболевыми, так и болевыми ощущениями. В соответствии со второй концепцией специализированных «болеориентированных» периферических структур не предусматривается, а отличие болевых ощущений от неболевых трактуется лишь как количественное.

В итоге возобладала первая точка зрения, несколько осложненная возможностью для некоторых рецепторных аппаратов приходить в активное состояние от нескольких модальностей стимула, в том числе и от вызывающих боль.

Благодаря экспериментальным исследованиям выяснилось, что рецепторы, расположенные в поверхностных слоях кожи, очень быстро адаптируются к сильному раздражителю и перестают посылать сигналы в центр. Нервные окончания, сопряженные с сосудистыми стволами кожи, вызывают у человека переживание иной по характеру боли, которая может продолжаться довольно долго, носит медленный, растянутый характер, бывает тупой, плохо локализовывается и иррадиирует в окружающие структуры.

Эти два обстоятельства — различный уровень залегания болевых рецепторов и субъективно различный характер ощущений — послужили основанием для гипотезы о существовании двух видов боли — первичной (в основном поверхностной) и вторичной (в основном глубокой), что хорошо согласуется с типами задач, которые приходится решать организму в процессе приспособления. К категории глубокой относится и боль со стороны мышц, суставов, сухожилий и соединительной ткани. Отдельную классификационную группу составляет висцеральная боль— со стороны внутренних органов, часто сопровождаемая вегетативными реакциями.

Рецепторным аппаратом поверхностной кожной боли, по-видимому, как уже указывалось, являются свободные нервные окончания, подразделяющиеся на механочувствительные и комбинированные механотермочувствительные. Кроме того, по механизму возбуждения среди ноцицепторных аппаратов выделяют хеморецепторы, располагающиеся как на поверхности кожи и слизистых, так и во внутренних органах (последние раздражаются не только химическим агентом, но и при подавлении окислительных процессов в тканях). По разным данным, болевые рецепторы составляют порядка 25-40% всех рецепторных образований. Каждый участок кожи получает нервные волокна по крайней мере от двух-трех нервных корешков.

Ноцицепторы расположены по всему телу, за исключением головного мозга.

Острая (первичная), или эпикритическая(по классификации (1881 г.) английского невролога Г. Хэда [Henry Head]), боль имеет физиологическое значение и направлена на восстановление нарушенного гомеостаза. Это боль короткая, подвергается адаптации через 1—2 с, сопровождается сокращением мышц (вздрагиванием, отдергиванием конечности от источника боли), активирует воспалительные процессы. Во многом подобным реакциям способствуют особенности проводящих путей болевой чувствительности, которые отдают часть коллатералей ретикулярной формации ствола головного мозга.

Считается, что этот вид боли преимущественно выполняет адаптивную функцию. Быстрая, точно локализованная, качественно определенная боль передается в соматосенсорную зону коры, где подвергается относительно быстрому торможению. Поэтому на корковом уровне болевая чувствительность почти не представлена — раздражение коры практически не вызывает периферической боли. Однако эмоциональный компонент боли как переживания может оказаться зависимым от сохранности или функциональной полноценности коры лобных долей.

Медленная, стойкая, диффузная боль появляется по прошествии некоторого времени после раздражения и приводит к иным эффектам — тоническому сокращению мышц, ограничению движений, торможению компенсаторных процессов, ухудшению трофики тканей и др. Эта хроническая (вторичная, протопатическая) боль, вызванная раздражением глубоких структур, передается в лимбическую систему, принимающую участие в формировании общего эмоционального фона и ответных вегетативных реакций. Ее роль в организме неоднозначна — с одной стороны, она, вызывая целый ряд негативных последствий, вступает с органами и тканями в отношения по принципу «порочного круга», например боль в сердце увеличивает спазм коронарных сосудов, а спазм приводит к усилению боли. С другой стороны, позитивный аспект протопатической боли состоит в ее напоминающем характере и в активации тех механизмов, в том числе и поведенческих, которые устраняют последствия повреждений.

Считается, что высшим центром болевой протопатической чувствительности является таламус, где 60% его ядер четко реагируют на болевые раздражения. К числу структур, эффективно регулирующих болевые ощущения, относят и серое вещество, расположенное в зоне сильвиева водопровода (оно является образованием, в котором происходит интеграция ответов на повреждающие стимулы), и ростровентральный (ростр— буквально: нос корабля, вентральный — обращенный в сторону желудка) отдел продолговатого мозга.

В кору головного мозга, в соматосенсорную зону — в заднюю центральную извилину, преимущественно справа — из таламуса попадает лишь та часть болевых импульсов, которая подлежит целенаправленной переработке. В результате проводимого там анализа создается сознательная оценка качества, места, величины и иных характеристик боли. Повреждения самой постцентральной извилины никогда не вызывают утрату болевой чувствительности, хотя ведут к потере соматотопически организованной низкопороговой меха-норецептивной чувствительности, такой как, например, от укола иглой. Эмоционально-мотивационную оценку опасности осуществляют передние отделы левого полушария на стыке лобной доли и лимбической системы. Позитронно-эмиссионная томография показывает, что повреждающие стимулы активируют участки поясной извилины и орбитальной фронтальной коры. Последняя также непосредственно участвует в механизмах формирования эмоционально-аффективного компонента системной болевой реакции организма, ее удаление не изменяет порогов восприятия самого болевого компонента, но значительно повышает пороги восприятия эмоционально-аффективного компонента боли.

Кора головного мозга обеспечивает сознательные реакции на боль, которые могут быть заторможены исходя из целесообразности того или иного поведения. Вегетативные и гуморальные реакции, обусловленные диэнцефальны-ми отделами мозга, сознательному контролю практически недоступны. Таким образом, в головном мозге нет «болевого центра», а восприятие и реакция на боль являются функцией ЦНС в целом.

К числу элементов системы, обеспечивающей возникновение боли, ее блокаду и модуляции, следует отнести и химические вещества различной природы, вырабатываемые в самом организме (нейрорегуляторы).

Сенсорные и гностические расстройства кожно-кинестетического анализатора

К симптомам раздражения периферической части кожно-кинестетического анализатора, в том числе и задних рогов спинного мозга, относятся парестезии— неприятные ощущения («ползанье мурашек», онемение, похолодание, стягивание, покалывание), которые возникают самостоятельно, без нанесения внешних раздражений. Специфической формой симптоматики является боль в отсутствующей конечности — фантомная боль, вызванная раздражением перерезанного нерва образовавшимся рубцом.

При поражении передних и боковых столбов спинного мозга прежде всего страдает болевая и температурная чувствительность при относительной сохранности тактильной. Поскольку переход на противоположную сторону волокон С происходит выше места их попадания в спинной мозг, то поражение его в поясничном и крестцовом сегментах ведет к нарушению болевой и температурной чувствительности на той же стороне тела, а при грудных и шейных поражениях — на противоположной. При поражении задних столбов (волокон типа А) наиболее затронутыми оказываются тактильная и кинестетическая чувствительности на стороне тела, одноименной со стороной очага поражения.

Гипоталамус и разные участки лимбической системы принимают активное участие в обработке интероцептивных или «темных» (по определению И. М. Сеченова) ощущений, но роль их функциональных корковых проекций окончательно не определена.

Различные зоны таламуса обрабатывают афферентные импульсы от разных участков тела, то есть функциональная структура его соответствующих ядер полностью топологична распределенности рецепторов в опорно-двигательном аппарате и коже человека. Эффекты раздражения этой зоны возникшим рядом очагом патологии известны под названием таламического синдрома(синдрома Дежерина [Jul Jozef Dejerine]) — ослабляется тактильная и глубокая чувствительность, а пороги болевых и температурных ощущений резко повышаются на контралатеральной стороне. Это приводит к тому, что слабые раздражители перестают восприниматься, но при их усилении ощущения сразу начинают оценивать как широко генерализованные и максимальные по интенсивности (прикосновение или капля холодной воды вызывает резкую жгучую боль, распространяющуюся на всю половину тела или конечность — по принципу «все или ничего»).

Боль усиливается при волнении, ярком свете и шуме. Это так называемая центральная боль, не связанная с каким-либо патологическим очагом на периферии, обычно сопровождающаяся приступами раздражения, тоски и душевной слабости. Эти феномены могут возникать на фоне уже имеющейся боли в половине тела. Проприоцептивная чувствительность эмоциональной окраски при таламических поражениях не приобретает.

В случае полного поражения части таламуса в одном из полушарий возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на противоположной стороне тела.

3-е первичное поле коры, расположенное вдоль Роландовой борозды в задней центральной извилине, имеет, как и таламус, четкую соматотопическую организацию, то есть «точка в точку» репрезентирует различные участки тела. Представленность в первичной коре тех или иных поверхностей кожи или локомоционной системы, как уже указывалось, эквивалентна не их площадям, а функциональной значимости соответствующего органа (рис. 66). Проекция кожно-кинестетической чувствительности в коре головного мозга такова, что нижняя часть 3-го поля «обслуживает» анатомические фрагменты головы, средняя — руки, верхняя — тело, а часть задней центральной извилины медиальной поверхности мозга — нижнюю часть ног (рис. 67). Функциональная топология органов в участках мозга рядом с центральной (роландовой) бороздой с помощью электростимуляции была изучена У. Пенфилдом, из-за чего наглядное графическое их отображение получило название «гомун-кулюса Пенфилда».

Благодаря тому, что все виды кожно-кинестетической чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля и перекрывают друг друга, этот анализатор имеет единое обобщающее обозначение. Соответствующее поле одного полушария обслуживает противоположную половину тела, но наиболее значимые органы (кожа и мышцы лица, язык, глаза, кисти рук и стопы), по-видимому, представлены в обоих полушариях одновременно. При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают локализованные ощущения прикосновения к коже или иногда боль, воспринимаемые как идущие извне.

Естественным и первичным результатом ограниченного поражения ядерной зоны кожно-кинестетического анализатора будет являться выпадение или снижение чувствительности (анестезия или гипостезия) в соответствующих гомункулюсу Пенфилда сегментах тела (чувствительные скотомы) на противоположной поражению стороне, обычно в руке, как части тела, имеющей наибольшую проекцию в задней центральной извилине. При больших участках поражения мозга может наблюдаться явление потери чувствительности на всей половине тела.

Рис. 66. Сравнительные пропорции проекций чувствительности и двигательных функций в передней и задней центральных извилинах (по Пенфилду)

Рис. 67. Корковая проекция кожно-кинестетической чувствительности в задней центральной извилине («гомункулюс» Пенфилда) (по Пенфилду и Расмуссену

[Т. Rasmussen])

Вторичный результат указанной патологии будет связан с изменением нормальной кинестетической афферентации, являющейся необходимой основой движения по принципу обратной связи. Потеря этой чувствительности, придающей двигательным импульсам направленность, обусловливает своеобразный «афферентный парез», при котором потенциальная мышечная система остается сохранной, но возможность управлять движениями конечностей резко снижается, и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные действия. Двигательные импульсы теряют четкий «адрес» и перестают доходить до нужных мышечных групп.

Над первичной проекционной кожно-кинестетической корой надстроены вторичные отделы, к которым относятся 1, 2 и 5-е поля, а также третичные 39 и 40-е поля, теряющие соматотопическую организацию (рис. 24, 25). При их поражении на первый план выступают нарушения комплексных форм чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целостные структуры, в законченный образ. Это явление носит название тактильных агнозий — нарушений узнавания объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности. Различают два основных их вида.

Тактильная предметная агнозия— при ощупывании с закрытыми глазами больные не узнают величину и форму предмета, а также затрудняются в оценке его функционального предназначения или не опознают предмет в целом. Особенно трудно воспринимаются предметы с учетом их трехмерной характеристики, толщины или объема. Это явление носит название астереогноза (астереогнозиса). Часто понятие астереогноза трактуется расширительно, как общая неспособность опознания предмета на ощупь.

Тактильная агнозия текстуры объекта — может встречаться вместе с предметной либо как самостоятельное расстройство. Нарушается способность определять ощупыванием качество материала, из которого сделан предмет, и характер его поверхности, хотя форма этого предмета больным описывается верно. Больные не справляются с пробой Ферстера на дермолексию— не идентифицируют буквы, и особенно цифры, рисуемые на коже. Обе агнозии возникают при поражении средних и средне-верхних отделов задней центральной извилины (зоны, тяготеющей к участкам кожно-кинестетической проекции рук, кистей и пальцев). Есть сведения о возможности их возникновения при поражении области надкраевой извилины (рис. 68).

Рис. 68. Тактильная агнозия

Когда патологическим очагом охватываются высокорасположенные зоны вторичных полей кожно-кинестетического анализатора, близкие к отделам первичных полей, в которые направляется афферентация от различных частей тела, возникает верхнетеменной синдром, в основном выражающийся в нарушениях схемы тела или в соматоагнозиях:

а) аутотопагнозия— расстройство узнавания частей тела и их расположения по отношению друг к другу. Возможно появление ощущения увеличения или уменьшения части тела, удвоения конечности, отделения ее от тела. Иногда в качестве самостоятельной формы аутотопагнозии рассматривают пальцевую агнозию, чаще связанную с ошибками выбора и показа у себя и других II , III и IV пальцев руки;

б) анозогнозия — неосознание или недооценка дефектов, вызванных патологическим процессом (например, парезом, параличом). А. А. Портнов и Д. Д. Федотов выделяют следующие проявления анозогнозии:

1) недооценку дефекта (больной знает о своем дефекте, но недооценивает его);

2) неосознание дефекта, или истинная анозогнозия (больной считает, что парализованные конечности действуюттак же хорошо, как и здоровые);

3) игнорирование дефекта;

4) отрицание дефекта (больной не только не знает о параличе, но и активно отрицает наличие дефекта).

Обычно больной плохо ориентируется в одной левой половине тела и игнорирует ее, что сопровождается поражением правой теменной области мозга (рис. 69). В принципе такая латерализация очага патологии способствует большей выраженности и тактильных агнозий, и верхнетеменного синдрома в целом.

Исключение составляет пальцевая агнозия, входящая в синдром Герстмана [J. Gerstmann], очаг поражения при которой располагается в теменно-затылочной области левого полушария. Кроме того, дефекты вторичных кожно-кинестетических полей сказываются на протекании двигательных процессов. Возникает афферентная апраксия — рука теряет способность адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается в «руку-лопату».

Рис. 69. Верхнетеменной синдром

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ И ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОРЫ

На ранних этапах эволюции органы обоняния и вкуса еще не разделены и являются органами общего химического чувства. Относительная редкость включения этих двух анализаторных систем в нейропсихологическую интерпретацию поведения объясняется их незначительной ролью в формировании высших психических функций. Однако открытия последних лет, и в частности пересмотр роли подкорковых структур, позволяют по-иному взглянуть на их место и оценку в системе психических процессов и даже в системе социального поведения.

Обонятельный анализатор состоит из обонятельных рецепторов (обонятельного эпителия с волосковыми образованиями), расположенных в слизистой оболочке носа, покрывающей верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа, обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости направляются к обонятельной луковице — первичному центральному отделу обонятельной системы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего обонятельного ядра, переднего продырявленного вещества, обонятельного бугорка, парагиппокампальной извилины, коры крючка височной доли — коркового центра обоняния (рис. 70 и 71).

Обоняние — это сложная познавательная деятельность, а обонятельная чувствительность — способность ощущать и воспринимать пахучие вещества как запахи (хеморецепция). В зависимости от объективных условий и функционального состояния организма и направленности деятельности пороги обоняния могут колебаться в достаточно широких пределах. Одновременное действие нескольких пахучих веществ может приводить к их смешению, взаимной нейтрализации, вытеснению одного запаха другим, появлению нового запаха. Особое качество запаха обусловлено наличием в молекуле раздражителя особых атомных группировок. Кроме хеморецепторов в построении обонятельных ощущений могут играть роль также и другие рецепторы слизистой оболочки полости рта: тактильные, болевые, температурные.

Рис. 70. Орган обоняния: 1— полость носа (правая половина); 2— обонятельная область слизистой оболочки носа; 3 — обонятельные нити (обонятельный нерв);

Рис. 71. Обонятельные пути:1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — переднее продырявленное вещество; 5 —

обонятельная луковица; 5 —обонятельный тракт крючок парагиппокампальной извилины

Для классификации запахов в настоящее время используется схема, включающая в себя четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый, гнилостный. Чувствительность обонятельного анализатора человека очень высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества.

В процессе эволюции орган обоняния вначале формировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. Но с точки зрения мозговой организации обонятельный анализатор, в отличие от других, не претерпел резкой перестройки в процессе эволюции и, в соответствии с традиционными взглядами, практически не имеет у млекопитающих представительства в неокор-тексе (новой коре).

Обонятельные рецепторы, воспринимающие присутствие пахучих веществ, достаточно уникальны, поскольку заменяются и регенерируют после повреждения. Таким образом, связи периферического отдела обонятельной системы с мозгом носят динамический характер: старые синаптические контакты постоянно разрушаются, а подрастающие аксоны рецепторных клеток образуют новые. В ходе такого непрерывного обновления восприятие и узнавание запахов не нарушается. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Из электрофизиологических опытов известно, что они высоко чувствительны к одним пахучим веществам и малочувствительны к другим, причем разные клетки обладают разными «спектрами чувствительности».

Прогрессивное развитие рецепторов в онтогенезе заканчивается уже в эмбриональном периоде. После 30 лет наблюдается уменьшение количества обонятельных клеток. Этот процесс особенно резко возрастает в 50—60 лет. Чувствительность обонятельного анализатора определяется по мимической реакции ребенка при поднесении к носу ваты, смоченной пахучим раствором. Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о низкой возбудимости обонятельного анализатора новорожденных. Уровня взрослого человека пороги обоняния достигают к 14 годам и ухудшаются после 45 лет.

Обонятельные нити(обонятельные нервы) представляют собой скопления аксонов обонятельных рецепторов и отличаются отсутствием миелиновой оболочки, из-за чего скорость проведения импульса по ним одна из самых низких.

Обонятельные луковицыявляются частью коры больших полушарий и представляют собой концентрически многослойное скопление тел вторых нейронов, от которых начинается парный обонятельный тракт, лежащий на нижней поверхности лобных долей.

Вопреки классической точке зрения о луковицах как о простом «передаточном звене» от обонятельного эпителия в мозг существующие сегодня данные позволяют говорить о важной их роли в процессах первичной обработки, запоминания и эмоциональной оценки хемосенсорной информации. Повреждение обонятельных луковиц не только блокирует обонятельный анализатор, но и приводит к серьезным нарушениям поведения и всей эмоциональной сферы человека или животного. Тот факт, что повреждения других вышерасположенных участков обонятельной системы не вызывают серьезных нарушений в способности различать запаховые стимулы, свидетельствует о том, что такая способность заложена в нижележащих структурах обонятельного анализатора, то есть в обонятельных луковицах (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина).

К симптомам поражения обонятельных рецепторов, обонятельных нитей и обонятельных луковиц относится аносмия— отсутствие обоняния или гипосмия(понижение чувствительности к запахам), которая может возникать односторонне или двусторонне, а также параосмия — дизосмия — субъективные искажения обоняния. Параллельно не исключаются и жалобы на потерю вкуса, поскольку он в значительной степени зависит от присутствия в пище эфирных (летучих) веществ.

Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельныйтреугольник. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с некоторым количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество. Часть обонятельного тракта заканчивается в переднем обонятельном ядре и в обонятельном бугорке (маленькой овальной области, расположенной на поверхности обонятельного треугольника, которая охватывается задними отделами обонятельной борозды).

В обонятельном треугольнике волокна обонятельного тракта делятся натри пучка, которые разными путями, в том числе огибая мозолистое тело, достигают коркового конца обонятельного анализатора — передней части парагиппо-кампальной извилины, ее крючка и коры, прилегающей к миндалевидному телу, которое по-разному активируется в ответ на предъявление приятных или неприятных запахов. Часть миндалины, как показывают недавние данные, активно участвует в процессах запоминания и консолидации запаховых образов.

Кроме того, некоторые волокна обонятельной системы направляются к маммилярным телам, в таламус и гипоталамус, обеспечивая в последнем случае связь с эмоциональным, пищевым и половым поведением. Часть волокон обонятельной системы уходит в ствол мозга, заканчивается на его центрах, выполняя туже функцию активации систем, связанных с пищеварением. Нейроны, отвечающие за обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельного анализатора с другими сенсорными системами.

В частности, орбитофронтальная кора считается областью сенсорно-гедонической (гедония — ощущение крайнего довольства) интеграции и формирования ассоциативных связей вкуса, запаха и зрительных стимулов. Ее активация при эмоциональной оценке запаха у человека показана с использованием многочисленных современных нейрофизиологических методов. Существуют данные о том, что орбитофронтальная кора (особенно в левом полушарии) является главным гедоническим центром обонятельного анализатора. Различные запахи вызывают активацию различных областей коры, и каждая из них отвечает за «свой» аспект сенсорной информации.

Так, правое полушарие задействовано в восприятии степени знакомости запаха и в наименьшей мере его интенсивности, тогда как левое полушарие кодирует гедонический, эмоционально-окрашенный характер запаха (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина). Есть данные, позволяющие полагать, что у современного человека механизм кратковременной памяти на запах находится в гиппокампе.

Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 211; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!