Arg pro pro gly phe ser pro phe arg. 15 страница
Закон «все или ничего» распространяется и на органы, которые стимулирует нерв. Мышечное волокно, получившее стимул от нервного волокна, отвечает на него сокращением постоянной силы. Кажется, что это противоречит повседневному опыту. Действительно, если нервное волокно всегда проводит один и тот же импульс (если вообще проводит) и если мышечное волокно всегда сокращается с постоянной силой (если вообще сокращается), то каким образом нам удается по желанию регулировать силу сокращения бицепса от едва заметного подергивания до полного мощного сокращения?
Ответ заключается в том, что нельзя считать нервы и мышцы изолированными во времени и пространстве. Орган не обязательно иннервируется единственным нервным волокном, этих волокон может быть несколько десятков. Каждое нервное волокно имеет свой порог в зависимости, например, от его диаметра. Чем толще волокно, тем ниже его порог стимуляции. Слабого стимула вполне может хватить для его возбуждения. Следовательно, слабый стимул может инициировать потенциал в одних волокнах и не инициировать его в других. (Минимальным называется такой слабый стимул, который способен инициировать возбуждение только в одном нервном волокне.) Мышца лишь едва дернется, если сократится одна двигательная единица под воздействием минимального стимула. При усилении стимула все больше и больше волокон будет разряжаться, все больше и больше двигательных единиц будет сокращаться. Когда стимул станет настолько сильным, что вызовет возбуждение всех нервных волокон (максимальный стимул), то мышца сократится полностью. Никакой более мощный стимул не сможет вызвать более сильного ответа.
|
|
|
Сила ответа зависит также от временных факторов. Если нервное волокно передает на двигательную единицу импульс, то она в ответ сокращается, а потом расслабляется. Это расслабление продолжается некоторое время. Если второй импульс приходит к мышце до окончания процесса расслабления, то мышца сокращается снова, но с более высокой точки старта, поэтому сокращение будет сильнее. Третий импульс добавит сокращению еще больше силы и так далее. Чем быстрее будут следовать импульсы, тем сильнее будет сокращение мышцы. Число импульсов, которое может быть проведено по нервному волокну за одну секунду, весьма велико и зависит от длительности рефрактерного периода. Тонкие нервные волокна имеют рефрактерный период около 1/250доли секунды, то есть даже такое волокно может провести двести пятьдесят импульсов в одну секунду. Толстые миелинизированные волокна могут за то же время провести в 10 раз больше импульсов.
В реальной жизни мышца обычно стимулируется частью нервных волокон нерва, а каждое волокно разряжается с определенной частотой. В результате взаимодействия этих двух переменных параметров можно, не нарушая закона «все или ничего», тонко регулировать силу сокращения мышцы.
|
|
|
Глава 7
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЦЕФАЛИЗАЦИЯ
Для того чтобы нервные клетки могли организовывать и координировать деятельность множества органов, составляющих тело многоклеточного организма, сами они должны быть организованы в нервную систему. Именно качество и сложность устройства нервной системы, более чем что-либо другое, диктуют качество и сложность устройства организма. Человек считает себя вершиной эволюционной лестницы, и, хотя высокая самооценка всегда вызывает подозрение, такой взгляд имеет под собой по меньшей мере одно объективное основание. Нервная система человека намного сложнее, учитывая его размеры, чем нервная система любых других обитателей нашей планеты (за исключением, может быть, китообразных). Так как наша нервная система - самый явный признак нашего превосходства как биологического вида, то мне представляется важным описать, каким образом она достигла своего нынешнего состояния.
|
|
|
Самыми примитивными животными, обладающими зачатками нервной системы, являются кишечнополостные, из представителей которых можно упомянуть пресноводную гидру и морских медуз. У этих животных имеется какое-то подобие нервной системы. Нейроны более или менее равномерно распределены по поверхности тела, и каждый нейрон с помощью синапсов соединен с ближайшими нервными клетками. Таким образом, стимул, приложенный к любой части тела, тотчас передается ко всем другим его частям. Такая нервная система является повторением в большем масштабе того аппарата, который существует уже у одноклеточных организмов. У этих последних возбудимой является сама клеточная мембрана, которая и проводит аналог нервного импульса ко всем частям клетки. Нервная сеть кишечнополостных делает то же самое, и в этом смысле ее можно назвать супермембраной суперклетки. Однако такая, с позволения сказать, нервная система не является решающим шагом вперед и не представляет животному особых преимуществ. Любой стимул, к какому бы месту он ни был приложен, вызывает одну и ту же реакцию всего организма. Животное либо сжимается, либо изгибается... От такой нервной системы наивно ожидать тонкой регуляции функций. Более того, поскольку в этой системе очень много синапсов, то есть своеобразных сужений на пути нервного импульса, то и скорость его проведения оказывается весьма низкой.
|
|
|
Следующей группой более сложно устроенных животных являются плоские черви. Хотя нервная система этих животных тоже достаточно примитивна, она все же может служить прообразом нервной системы других, более сложно устроенных животных. В теле плоских червей существует ткань - эквивалент мускулатуры, а для того, чтобы эффективно ею пользоваться, нужна достаточно хорошо развитая нервная сеть. Действительно, по сравнению с кишечнополостными в нервной системе плоских червей (по крайней мере, у некоторых видов) произошли существенные усовершенствования.
Нервные клетки этих животных сгруппированы в два нервных тяжа, которые проходят вдоль всего тела. Через равномерные интервалы от этих тяжей отходят нервы, которые либо проводят возбуждение от определенных участков тела к соответствующим участкам нервной системы, либо, наоборот, проводят импульсы от определенных участков нервной системы к соответствующим участкам тела. Нервные тяжи - это зачаток того, что мы называем центральной нервной системой, а нервы - зачаток того, что мы называем периферической нервной системой. Это разделение нервной системы сохраняется у всех животных, стоящих на эволюционной лестнице выше плоских червей, у всех, включая и человека.
У любого животного, обладающего центральной нервной системой, приложенный к телу стимул не вызывает больше общей реакции всего организма. Напротив, стимул, приложенный к определенному участку тела, не возбуждает соседние нейроны, а направляется к нервным тяжам. Импульс быстро проходит по тяжу до нужного нерва, возбуждает его, а этот нерв активирует орган или органы, которые нужны для организации адекватного ответа на стимул.
Нервная система кишечнополостных напоминает своим устройством телефонную сеть, абоненты которой присоединены к одной общей линии, так что при любом звонке все абоненты подключаются к разговору и вольны его слушать (что они, как правило, и делают). Нервная система плоских червей напоминает телефонную сеть с оператором, который соединяет звонящего непосредственно с желаемым партнером. Можно видеть, что телефонная сеть с оператором намного эффективнее, чем одна общая линия.
В процессе эволюции нервный тяж очень рано усложнился, перестав быть простой полосой нервных клеток. Нервным тяжам пришлось усложниться даже у плоских червей, и, вероятно, не последнюю роль в этом сыграла форма этих животных. Плоский червь - это простейшее из многоклеточных животных, у которого развилась двусторонняя (билатеральная) симметрия, и, вероятно, у примитивного предшественника плоских червей этот признак появился впервые в ходе эволюции животного царства. (Говоря о билатеральной симметрии, мы хотим сказать, что если через тело животного можно провести воображаемую плоскость, то ее можно расположить так, чтобы она делила его тело на две равные части, которые служат друг для друга зеркальными отражениями.) Все животные, стоящие на эволюционной лестнице выше плоского червя, обладают продольной билатеральной симметрией. Мы, люди, тоже являем собой пример билатеральной симметрии. Кажущимися исключениями являются морская звезда и родственные ей животные, которые обладают радиальной симметрией. (В организме с радиальной симметрией подобные органы располагаются на радиусах, исходящих из центра тела.) Радиальная симметрия является кажущейся у морских звезд, потому что характерна только для взрослых особей. Личинки обладают билатеральной симметрией, и только после созревания морская звезда возвращается к более примитивной форме симметрии.
Животные, располагающиеся на эволюционной лестнице ниже плоских червей, - например, кишечнополостные, губки или одноклеточные, - обладают радиальной симметрией или не обладают симметрией вообще. То же самое верно и для растений. Лепестки цветка маргаритки являют собой пример совершенной радиальной симметрии, а ветви деревьев располагаются на стволе не симметрично, вырастая во всех направлениях. Это великое деление всего живого па виды с билатеральной симметрией и без нее имеет очень важное значение. Животные, у которых этот вид симметрии не выражен, при своем движении не выбирают предпочтительного направления. Нет никакого значения, в какую сторону направится в следующий момент один из лучей морской звезды.
Тело животного, обладающего билатеральной симметрией, вытянуто обычно вдоль плоскости этой симметрии. Само животное, как правило, передвигается в направлении наибольшего размера плоскости. Другие движения тоже возможны, но первое является предпочтительным. Если животное с билатеральной симметрией избирает какое-либо направление движения, то один конец удлиненного тела животного постоянно сталкивается с новыми участками окружающей среды, соприкасается с новыми поверхностями по мере движения. Этот конец, которым животное «пробует» среду, называется головой.
Очевидно, очень важно, чтобы у организма был способ пробы окружающей среды для выработки адекватных ответов, призванных защитить само существование животного. Оно должно быть в состоянии определить химический состав среды, отличить яд от пищи, воспринять вибрацию, изменения температуры, выявить то или иное излучение и тому подобное. Органы, предназначенные для восприятия таких ощущений, было бы разумно разместить именно в голове, поскольку это передовая, то есть расположенная впереди и первой сталкивающаяся с незнакомыми условиями часть тела. Рот тоже должен помещаться в передней части тела, так как голова первой достигает пищи. Часть тела, противоположная голове, то есть хвост, устроена сравнительно однообразно.
Следовательно, два конца билатерально симметричного животного в общем имеют различное строение, и животное такого типа имеет явно различимые голову и хвост. Формирование такого отличия головы, несущей органы чувств и рот, называется цефализацией («цефалон» - «голова», греч.). Процесс цефализации оказывает воздействие на внутреннюю организацию нервной системы. Если билатерально симметричное животное имело бы равноценные концы, то ему хватило бы нервных тяжей, которые, естественно, имели бы равноценные передний и задний концы. Но если есть разница между головой и хвостом, а в голове сосредоточены специализированные органы чувств, то резонно было бы ожидать, что головная часть нервной системы окажется у такого животного устроенной более сложно, чем хвостовая. Нервные окончания специализированных органов чувств будут более многочисленными, чем где бы то ни было в теле, а воспринимающие стимулы нервные клетки расположатся, скорее всего, в головном конце тяжа, поскольку он находится ближе всего к органам чувств.
По этой причине даже у плоских червей имеется расширение нервных тяжей и увеличение числа их нервных клеток в головном конце. Такое расширение можно было бы даже назвать первым и наиболее примитивным головным мозгом. Не удивительно, что головной мозг становится сложнее по мере усложнения организмов. Пика своего развития головной мозг достигает у представителей типа хордовых, к которому принадлежим и мыс вами.
Особое положение хордовых в отношении устройства их нервной системы заключается в самой природе ее структуры. Двойной нервный тяж, характерный для плоских червей, имеется у представителей многих других типов (согласно принятой системе классификации, принято следующее деление животных: самыми многочисленными являются типы - например, тип хордовые; потом идет класс - например, класс млекопитающие; потом отряд - например, отряд хищные; потом семейство - например, семейство собачьи; потом род - например, род волки; потом вид - например, волк степной). Тяж представляет собой плотную трубчатую структуру и расположен вентрально, то есть ближе к поверхности живота, или, если угодно, брюха. Только у хордовых эта схема строения претерпевает радикальное изменение. Вместо двойного нервного тяжа возникает одиночная трубка, имеющая вид удлиненного полого цилиндра. Трубка перемещается из вентрального отдела в дорсальный, то есть ближе к спине. Эта единичная удлиненная нервная трубка есть у всех представителей типа хордовых (и только у них). И если судить по результатам, то такая форма организации нервной системы оказалась более эффективной, чем та, которую выработали отдаленные предки плоских червей.
ХОРДОВЫЕ
Тип хордовые делится на четыре подтипа, три из которых представлены примитивными животными, которые не слишком успешно вписались в современную схему жизни. У представителей этих трех подтипов нервная трубка защищена не больше, чем у животных, не принадлежащих к типу хордовых.
У представителей четвертого, самого развитого из подтипов хордовых, напротив, образуется защитный футляр, прикрывающий нервную трубку и состоящий из последовательности твердых хрящевых или костных структур. Эти структуры называются позвонками, и по этой причине все обладающие ими животные называются позвоночными, а их подтип - подтипом позвоночных.
Только у животных подтипа позвоночных формируется заметный головной мозг. Среди представителей трех других подтипов хордовых самым развитым (по крайней мере, больше других напоминающим позвоночное) является одно похожее на рыбу животное, называемое двуусткой. Впечатление от ее внешнего сходства с рыбой (основанного по большей части на сигарообразной форме тела) при ближайшем рассмотрении рассеивается. Во-первых, выясняется, что у двуустки, собственно говоря, нет головы. На одном конце имеется окруженный бахромой, похожий на присоску рот, а на другом - бахромчатый плавник. В этом заключается разница. Оба конца имеют практически одинаковые заострения. Отсутствие цефализации отражается и на анатомическом строении двуустки. Нервная трубка, входя в головной конец, не претерпевает практически никаких изменений. Двуустка - воистину безмозглое создание.
Положение, однако, радикально меняется при переходе к подтипу позвоночных. Даже у представителей самого примитивного класса позвоночных (к которому относятся такие животные, как миноги, организмы, у которых отсутствуют челюсти и конечности, характерные для других классов) передний конец нервной трубки превратился в ясно выраженный головной мозг. И это не простое утолщение или вздутие. На самом деле их три, и называются они пузырями. Эти мозговые пузыри дают начало трем отделам головного мозга соответственно их анатомическому положению. Это передний мозг, средний мозг и задний мозг. Это принципиальное деление сохраняется у всех высших позвоночных, хотя к этим трем отделам добавляются многочисленные усовершенствования и дополнения в виде добавочных структур.
Позвоночные появились на Земле около 500 миллионов лет назад. У самых ранних видов тело имело костный панцирь, прикрывавший голову и переднюю часть тела. Доспехи имели недостаток - они уменьшали скорость передвижения и маневренность их носителя, увеличивая его вес. Во всяком случае, у позвоночных развитие внешнего панциря не явилось залогом их выживания и способности к конкуренции с другими видами. (К современным позвоночным, имеющим панцирь, относятся черепаха, броненосец и ящер. Все эти виды нельзя назвать слишком успешными.) Но головной мозг, безусловно надо было защитить. Таким образом, развился череп.
Позвоночные полагаются не только на пассивную защиту с помощью панциря. Эти животные быстры, ловки и часто обладают специальными орудиями нападения. Исключением служит центральная нервная система - головной мозг и спинной мозг. Эти органы тщательно спрятаны в хрящевой или костный футляры. Таким образом, нервная система получила панцирь в организме, который сам панциря не имеет. Определенно это говорит о том, насколько важна для организма позвоночного центральная нервная система.
Три отдела головного мозга получили дальнейшую специализацию даже у примитивных позвоночных. Из нижней части самого переднего отдела переднего мозга развилась пара выростов, принимающих нервы, берущих начало в ноздрях. Эти нервные окончания воспринимают запахи и передают сигналы о них в передний мозг, который, по этой причине, был назван обонятельным мозгом. Позади обонятельных долей находятся еще два выроста переднего мозга, из которых формируется кора головного мозга. Часть переднего мозга, расположенная под корой, называется зрительным бугром. В среднем мозге расположены центры зрения, поэтому эта часть называется зрительным мозгом.
Задний мозг образует утолщение в верхней части, примыкающей к среднему мозгу. Это утолщение называется мозжечком. Область, расположенная за мозжечком, постепенно суживается до того места, где она переходит, покидая полость черепа, со спинным мозгом. Она называется продолговатым мозгом. Это мозг в том смысле, что это мягкая ткань, расположена в костной полости и, в отличие от других участков головного мозга, имеет удлиненную, а не пузыреобразную форму.
Такая структура лежит в основе строения головного мозга у всех позвоночных без исключения. В строении мозга могут быть нюансы в смысле степени развития тех или иных его участков, в зависимости, например, от того, что важнее для данного животного - зрение или обоняние. У рыб и земноводных главным источником информации служит запах, поэтому у них лучше развит обонятельный мозг. Для птиц запах играет сравнительно небольшую роль, поэтому обонятельный мозг у них небольшой, но зато сильно развит зрительный мозг.
Превращение головного мозга в именно мозг, а не в обонятельно-зрительную машину, определяется развитием коры больших полушарий головного мозга. Верхнее покрытие больших полушарий состоит из многочисленных нервных клеток, которые придают поверхности серый цвет. Это кора головного мозга, или плащ. В разговорном языке эту часть мозга часто называют серым веществом. Кора мозга у рыб и земноводных занимается преимущественно сортировкой запахов и направляет животное к источнику пищи или заставляет спасаться от врагов.
У пресмыкающихся большие полушария крупнее и более специализированны, чем у рыб или земноводных. Объяснением тому может служить тот факт, что суша - среда обитания большинства пресмыкающихся - намного более враждебна жизни, нежели океан и пресные водоемы, где обитают более примитивные классы позвоночных. На суше воздушная среда отличается меньшей вязкостью, чем вода, поэтому становятся возможными быстрые движения, которые сами по себе требуют более четкой и скорой координации мышечной активности. Кроме того, на суше сила тяжести проявляется полностью, так как ее не нейтрализует выталкивающая сила воды. Это подвергает организм животного дополнительным опасностям и опять-таки предъявляет повышенные требования к эффективности мышечной деятельности.
Поэтому, хотя мозг пресмыкающихся все еще в основном занят анализом запахов и вкусов, он становится больше, а в участках мозговой коры вблизи лобной доли появляется нечто новое. Новая часть коры называется neopallium («новый плащ», лат.), или, по-русски, «новая кора». В этом участке сосредоточены нервные пути, занятые анализом ощущений, отличных от обоняния. В новой коре осуществляется прием большей по объему информации, ее обработка и сложная координация ответных действий. Рептилии, несмотря па силу тяжести, передвигаются с помощью конечностей, и их тело не соприкасается с поверхностью земли. Новая кора еще больше развилась у одной замечательной группы пресмыкающихся, которые около 100 миллионов лет назад сменили чешую на мех, стали теплокровными и превратились в млекопитающих - самый сложный и успешный класс позвоночных.
Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 42; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!