Arg pro pro gly phe ser pro phe arg. 13 страница
Клетка окружена полупроницаемой мембраной. Она называется полупроницаемой, потому что одни вещества могут проходить через нее свободно, а другие не могут пройти вообще. Первое обобщение, которое мы можем сделать, касается того, что такие мелкие молекулы, как вода или кислород, могут свободно проходить сквозь клеточную мембрану, а такие крупные молекулы, как крахмал или белок, - не могут. Самое простое объяснение механизма такой избирательности заключается в том, что и мембранах имеются мелкие субмикроскопические отверстия, которые так малы, что пропускают только очень мелкие молекулы.
Предположим, что это так и что есть мелкие молекулы, которые бомбардируют извне клеточную мембрану. По чистой случайности некоторые из этих молекул время от времени попадают точно в середину отверстий и проходят внутрь клетки. Такие молекулы попадают в клетку в результате процесса, называемого диффузией (от латинского слова, означающего «протекать»). Частота, с которой молекулы попадают в клетку в результате диффузии, зависит от количества молекул, попадающих в отверстия в единицу времени. Это количество, в свою очередь, зависит от общего числа молекул, ударяющихся о поверхность клетки. А эта величина зависит от концентрации молекул вне клетки. Чем больше концентрация, тем больше число молекул, ударяющихся о мембрану, и тем больше число попадающих внутрь, Короче говоря, скорость диффузии в клетку зависит от концентрации молекул вне клетки.
|
|
|
Если молекулы, о которых мы говорим, содержатся и внутри клетки, то они также будут бомбардировать мембрану, только изнутри. По случайности некоторые из них тоже будут попадать и отверстия и выходить наружу, из клетки, в окружающую среду. В этом случае также скорость диффузии зависит от концентрации молекул, только внутри клетки. Если концентрация молекул снаружи клетки выше, чем их концентрация внутри, то скорость диффузии, направленной внутрь, окажется выше скорости диффузии, направленной наружу. Суммарный ток молекул окажется направленным внутрь. Чем больше разница в концентрациях (или концентрационный градиент), тем большим будет этот суммарный поток. В общем случае суммарный поток молекул направлен из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, по направлению снижения концентрации. Так автомобиль с выключенным двигателем движется вниз по склону горы. С течением времени концентрация молекул возрастает там, где она была низкой, и уменьшается там, где она была высокой. Концентрационный градиент становится все более и более пологим, суммарный поток уменьшается, и это продолжается до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны не сравняются между собой и не исчезнет концентрационный градиент1. Продолжая аналогию с автомобилем, можно сказать, что когда он выезжает на ровную поверхность, то через некоторое время останавливается.
|
|
|
1 С установлением концентрационного равновесия по обе стороны мембраны молекулы, конечно, продолжают двигаться, входя в клетку и выходя из нее. Однако входящий и выходящий ток имеют равные скорости, поэтому сдвига концентрации не происходит. Такое положение называют динамическим равновесием.
Все эти процессы должны иметь место при простой пассивной диффузии, и, действительно, все сказанное верно в отношении многих типов молекул. В некоторых случаях, правда, складывается впечатление, что клетка не может ждать, пока завершится процесс простой диффузии. Клетка начинает торопить события. Например, глюкоза входит в клетку с большей скоростью, чем та, какой можно было бы ожидать, если бы она входила туда по законам простой диффузии. (Автомобиль тоже может ехать под горку с включенным двигателем.) Точный механизм такого ускорения пока не установлен.
Но давайте приложим описанный механизм к ионам. Клеточная мембрана свободно проницаема для ионов натрия и калия, которые состоят из одиночных атомов, которые размерами не превышают молекулы воды. Можно ожидать, что если существует какая-то разница в концентрациях этих ионов внутри и снаружи клетки, то в результаты диффузии эти концентрации должны через короткое время стать одинаковыми внутри и снаружи клетки. Именно так все и происходит в мертвых клетках.
|
|
|
В живых же все обстоит иначе!
В живых тканях ион натрия почти целиком находится вне клеток, представляя собой главный катион внеклеточной жидкости. Концентрация иона натрия вне клетки в 10 раз больше его концентрации внутри клетки. Ион калия, напротив, находится почти целиком внутри клеток, во внутриклеточной жидкости. Концентрация иона калия внутри клетки в МО раз больше его концентрации вне клетки. Более того, в обычных условиях эта разница не имеет никакой тенденции к сглаживанию.
Такое неравномерное распределение ионов, несмотря на мощный концентрационный градиент, требует для своего сохранения больших энергетических затрат со стороны клетки. Это все равно как если вы будете постоянно растягивать эспандер - приспособление с пружинами, которое гимнасты используют для тренировки мышц. В первоначальном положении пружины сжаты, и в растянутом состоянии их можно держать, лишь постоянно прикладывая мышечную силу к его концам. Если вы по какой-то причине перестанете силой растягивать эспандер - устанете или какой-нибудь шутник пощекочет вас по ребрам, - то пружины немедленно сократятся. Когда клетка погибает и перестает расходовать энергию, концентрации ионов по обе стороны мембраны быстро выравниваются.
|
|
|
Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов, выталкивая ионы натрия наружу, прочь из клетки, сразу, как только он путем диффузии проникает в клетку, или, быть может, клетка отталкивает его от мембраны еще до того, как он поступает внутрь. Таким образом, ион натрия вынужден перемещаться против градиента концентрации, подобно автомобилю, вынужденному ехать в гору. (Такой автомобиль не может двигаться сам по себе, он, по необходимости, должен расходовать энергию, чтобы двигаться, и то же самое относится к клетке.) Перемещать ион натрия против градиента - это, если прибегнуть к другому сравнению, то же самое, что выкачивать воду из ямы. И физиологи назвали механизм, выталкивающий ионы натрия из клетки, натриевым насосом. Правда, никто до сих пор точно не знает, как работает этот насос.
Когда положительно заряженный ион натрия выталкивается из клетки, на внутренней поверхности мембраны формируется отрицательный заряд, а на внешней, соответственно, накапливается заряд положительный. Положительно заряженные ионы калия отталкиваются положительным зарядом, накопленным па внешней стороне мембраны, и притягиваются отрицательным зарядом, имеющимся на внутренней стороне мембраны. Значит, как сила притяжения, так и сила отталкивания заставляет ион калия оставаться внутри клетки. Калиевого насоса, способного преодолеть эти силы, не существует, и калий, находящийся в клетке, не покидает ее, а остается внутри. Не проникают ионы натрия через мембрану и по законам диффузии, преодолевая силу натриевого насоса, так как внутри клетки их удерживает распределение электрических зарядов. Входящий ток калия не способен полностью нейтрализовать отрицательный заряд внутренней среды клетки. Напротив, на фоне протекающих в клетке процессов в покое постоянно сохраняется небольшая разница в зарядах - внутри клетки преобладают отрицательные заряды, а снаружи - положительные.
Затрачивая энергию на работу натриевого насоса, организм достигает сразу трех целей. Во-первых, сохраняет разницу в концентрациях ионов натрия и обе стороны клеточной мембраны, противодействуя диффузионным силам концентрационного градиента, стремящимся уравновесить концентрации натрия. Во-вторых, поддерживает также трансмембранную разность концентраций ионов калия. В-третьих, и это самое главное, поддерживая работу натриевого насоса, организм производит разделение зарядов, противодействуя естественным силам, стремящимся сблизить противоположные заряды.
ПОЛЯРИЗАЦИЯ И ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ
В тех случаях, когда имеет место разделение зарядов и положительные заряды расположены в одном месте, а отрицательные в другом, физики говорят о поляризации заряда. Физики употребляют термин по аналогии с разноименными магнитными силами, которые скапливаются на противоположных концах, или полюсах (название дано потому, что свободно двигающаяся намагниченная полоска указывает своими концами в стороны географических полюсов) полосового магнита. В обсуждаемом случае мы имеем концентрацию положительных зарядов на одной стороне мембраны и концентрацию отрицательных зарядов на другой стороне мембраны, то есть мы можем говорить о поляризованной мембране.
Однако в любом случае, когда имеет место разделение зарядов, немедленно возникает и электрический потенциал. Потенциал является мерой силы, которая стремится сблизить разделенные заряды и ликвидировать поляризацию. Электрический потенциал поэтому называют также электродвижущей силой, которая сокращенно обозначается ЭДС.
Электрический потенциал называется потенциалом именно потому, что он в действительности не приводит в движение заряды, так как существует противодействующая сила, удерживающая противоположные электрические заряды от сближения. Эта сила будет существовать до тех пор, пока расходуется энергия па ее поддержание (что и происходит в клетках). Таким образом, сила, стремящаяся сблизить заряды, обладает лишь возможностью, или потенцией, сделать это, и такое сближение происходит только в том случае, когда энергия, затрачиваемая на разделение зарядов, ослабевает. Электрический потенциал измеряют в единицах, названных вольтами, в честь Вольта, человека, создавшего первую в мире электрическую батарею.
Физики сумели измерить электрический потенциал, существующий между двумя сторонами клеточной мембраны. Он оказался равным 0,07 вольт. Можно сказать также, что этот потенциал равен 70 милливольтам, так как милливольт равен одной тысячной вольта. Конечно, это очень маленький потенциал по сравнению со 120 вольтами (120 000 милливольт) напряжения в сети переменного тока или по сравнению с тысячами вольт напряжения в линиях электропередачи. Но это все же удивительный потенциал, учитывая материалы, которые имеет в своем распоряжении клетка для построения электрических систем.
Любая причина, прерывающая деятельность натриевого насоса, приведет к резкому выравниванию концентраций ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Это, в свою очередь, автоматически приведет к выравниванию зарядов. Таким образом, мембрана станет деполяризованной. Конечно, это происходит при повреждении или гибели клетки. Но существуют, правда, три вида стимулов, которые могут вызвать деполяризацию, не причиняя клетке никакого вреда (если, конечно, эти стимулы не слишком сильны). К таким лам относятся механические, химические и электрические.
Давление - это пример механического стимула. Давление на участок мембраны приводит к а расширению и (по пока не попятным причинам) вызовет в этом месте деполяризацию. Высокая температура приводит к расширению мембраны, холод сокращает ее, и эти механические изменения тоже вызывают деполяризацию.
К такому же результату приводит воздействие на мембрану некоторых химических соединений и воздействие на нее слабых электрических токов. (В последнем случае причина деполяризации представляется наиболее очевидной. В конце концов, почему электрический феномен поляризации нельзя изменить с помощью приложенного извне электрического потенциала?)
Произошедшая в одном месте мембраны деполяризация служит стимулом для распространения деполяризации по мембране. Ион натрия, хлынувший в клетку в месте, где произошла деполяризация прекратилось действие натриевого насоса, вытесняет наружу ион калия. Ионы натрия меньше размерами и более подвижны, чем ионы калия. Поэтому в клетку входит больше ионов натрия, чем выходит из нее ионов калия. В результате кривая деполяризации пересекает нулевую отметку и поднимается выше. Клетка снова оказывается поляризованной, но с обратным знаком. На какой-то момент клеш приобретает внутренний положительный заряд, благодаря присутствию в ней избытка ионов натрия. На внешней стороне мембраны появляется маленький отрицательный заряд.
Противоположно направленная поляризация может служить электрическим стимулом, который парализует работу натриевого насоса в участках, примыкающих к месту первоначального стимула. Эти примыкающие участки поляризуются, потом происходит поляризация с обратным знаком и возникает деполяризация в более отдаленных участках. Таким образом, волна деполяризации прокатывается по всей мембране. В начальном участке поляризация с обратным знаком не может продолжаться долго. Ионы калия продолжают выходить из клетки, постепенно их поток уравнивается с потоком входящих ионов натрия. Положительный заряд внутри клетки исчезает. Это исчезновение обратного потенциала в какой-то степени реактивирует натриевый насос в этом месте мембраны. Ионы натрия начинают выходить из клетки, и в нее начинают проникать ионы калия. Данный участок мембраны вступает в фазу реполяризации. Так как эти события происходят во всех участках деполяризации мембраны, то вслед за волной деполяризации по мембране прокатывается волна реполяризации.
Между моментами деполяризации и полной ре-поляризации мембраны не отвечают на обычные стимулы. Этот период времени называется рефракторным периодом. Он длится очень короткое время малую долю секунды. Волна деполяризации, прошедшая через определенный участок мембраны, делает этот участок невосприимчивым к возбуждению. Предыдущий стимул становится в каком-то смысле единичным и изолированным. Как именно мельчайшие изменения зарядов, участвующие в деполяризации, реализуют такой ответ, неизвестно, но факт остается фактом - ответ мембраны на стимул изолирован и единичен. Если мышцу стимулировать в одном месте небольшим электрическим разрядом, то мышца сократится. Но сократится не только тот участок, к которому было приложено электрическое раздражение; сократится все мышечное волокно. Волна деполяризации проходит по мышечному волокну со скоростью от 0,5 до 3 метров в секунду, в зависимости от длины волокна, и этой скорости достаточно, чтобы создалось впечатление, что мышца сокращается, как одно целое.
Этот феномен поляризации-деполяризации-реполяризации присущ всем клеткам, но в некоторых он выражен больше. В процессе эволюции появились клетки, которые извлекли выгоды из этого явления. Эта специализация может пойти в двух направлениях. Во-первых, и это происходит весьма редко, могут развиться органы, которые способны создавать высокие электрические потенциалы. При стимуляции деполяризация реализуется не мышечным сокращением или другим физиологическим ответом, а возникновением электрического тока. Это не пустая трата энергии. Если стимул -это нападение врага, то электрический разряд может ранить или убить его.
Существует семь видов рыб (некоторые из них костистые, некоторые относятся к отряду хрящевых, являясь родственниками акул), специализированных именно в этом направлении. Самый живописный представитель - это рыба, которую в народе называют «электрическим угрем», а в науке весьма символическим именем - Electrophorus electricus . Электрический угорь - обитатель пресных вод, и встречается в северной части Южной Америки - в Ориноко, Амазонке и ее притоках. Строго говоря, эта рыба не родственница угрям, ее назвали так за длинный хвост, который составляет четыре пятых тела этого животного, длина которого составляет от 6 до 9 футов. Все обычные органы этой рыбы умещаются в передней части туловища длиной около 15 - 16 дюймов.
Более половины длинного хвоста занято последовательностью блоков модифицированных мышц, которые образуют «электрический орган». Каждая из этих мышц производит потенциал, который не превышает потенциал обычной мышцы. Но тысячи и тысячи элементов этой «батареи» соединены таким образом, что их потенциалы складываются. Отдохнувший электрический угорь способен накопить потенциал порядка 600 - 700 вольт и разряжать его со скоростью 300 раз в секунду. При утомлении этот показатель снижается до 50 раз в секунду, но такой темп угорь может выдержать в течение длительного времени. Электрический удар достаточно силен для того, чтобы убить мелкое животное, которыми питается эта рыба, или чтобы нанести чувствительное поражение животному более крупному, которое по ошибке вдруг решит съесть электрического угря.
Электрический орган - это великолепное оружие. Возможно, к такому электрошоку с удовольствием прибегли бы и другие животные, но эта батарея занимает слишком много места. Представьте себе, как мало животных имели бы крепкие клыки и когти, если бы они занимали половину массы их тела.
Второй тип специализации, предусматривающий использование электрических явлений, протекающих па клеточной мембране, заключается не в усилении потенциала, а в увеличении скорости распространения волны деполяризации. Возникают клетки с удлиненными отростками, которые представляют собой почти исключительно мембранные образования. Главная функция этих клеток - очень быстрая передача стимула от одной части тела к другой. Именно из таких клеток состоят нервы - те самые нервы, с рассмотрения которых началась эта глава.
НЕЙРОН
Нерпы, которые мы можем наблюдать невооруженным глазом, конечно же не являются отдельными клетками. Это пучки нервных волокон, иногда в этих пучках содержится очень много волокон, каждое из которых представляет собой часть нервной клетки. Все волокна пучка идут в одном направлении и, ради удобства и экономии места, связаны между собой, хотя отдельные волокна могут выполнять совершенно разные функции. Точно так же отдельные изолированные электрические провода, выполняющие совершенно разные задачи, для удобства объединяют в один электрический кабель. Само нервное волокно является частью нервной клетки, которую также называют нейроном. Это греческое производное латинского слова «нерв». Греки эпохи Гиппократа приложили это слово к нервам в истинном смысле и к сухожилиям. Теперь этот термин обозначает исключительно индивидуальную нервную клетку. Основная часть нейрона - тело практически мало чем отличается от всех остальных клеток организма. Тело содержит ядро и цитоплазму. Самым большим отличием нервной клетки от прочих клеток является наличие длинных выростов из тела клетки. От большей части поверхности тела нервной клетки отходят выросты, которые ветвятся на протяжении. Эти ветвящиеся выросты напоминают крону дерева и называются дендритами (от греческого слова «дерево»).
На поверхности тела клетки есть одно место, из которого выходит один, особенно длинный, отросток, который не ветвится на всем своем (иногда огромном) протяжении. Этот отросток называется аксоном. Почему он так называется, я объясню позже. Именно аксонами представлены типичные нервные волокна нервного пучка. И хотя аксон микроскопически тонок, его длина может составить несколько футов, что представляется необычным, если учесть, что аксон - это всего лишь часть единственной нервной клетки.
Возникшая в какой-либо части нервной клетки деполяризация с большой скоростью распространяется по волокну. Волна деполяризации, распространяющаяся по отросткам нервной клетки, называется нервным импульсом. Импульс может распространяться по волокну в любом направлении; так, если нанести стимул на середину волокна, то импульс будет распространяться в обе стороны. Однако в живых системах практически всегда получается так, что импульсы распространяются по дендритам только в одну сторону - к телу клетки. По аксону же импульс всегда распространяется от тела клетки.
Скорость распространения импульса по нервному волокну была впервые измерена в 1852 году немецким ученым Германом Гельмгольцем. Для этого он наносил стимулы на нервное волокно па разных расстояниях от мышцы и регистрировал время, через которое мышца сокращалась. Если расстояние увеличивалось, то удлинялась и задержка, после которой наступало сокращение. Задержка соответствовала времени, которое требовалось импульсу, чтобы пройти дополнительное расстояние.
Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 45; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!