ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПЯТНИСТОСТЬ
У собак принято выделять два типа пятнистости: желтую и белую. Желтая пятнистость - это описанные выше подпал, чепрак и тигровость, возникающие в результате действия генов а s, а t и е br.
Белая пятнистость может возникать под воздействием генов, относящихся к нескольким локусам. Она бывает представлена нескоькими типами: пегость или пятнистость вызванная действием генов локуса S, крап - возникающий в результате действия генов локуса Т, а также мраморность, являющаяся результатом действия локуса М (фактора Мерле), широко распространенная среди догов, такс и колли, но, к счастью, отсутствующая у пуделей.
Локус S. Белая пятнистость обусловленная действием аллелей данного локуса встречается у пуделей значительно чаще, чем это кажется на первый взгляд и имеет очень широкую вариабельность: от нескольких белых волосков на груди до нескольких темных волосков на морде. Вызывает белую пятнистость ряд рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к локусу S. Эти гены вызывают депигментацию разных участков тела собаки.
Возникновение белых пятен на теле связано с тем, что в процессе эмбрионального развития меланобласты (клетки, которые синтезируют пигменты в коже, из которой они затем попадают в волосы) в первую очередь закладываются в так называемых пигментных центрах, а затем уже распространяются дальше по телу собаки. При образовании пятнистых форм участки кожи и шерсти на корпусе собаки, соответствующие пигментным центрам оказываются особенно устойчивыми к процессу депигментации. К ним относят, например, участки кожи вокруг глаз, концы ушей и основание хвоста.
Кроме них, на теле собаки существуют определенные точки, в которые меланобласты мигрируют в последнюю очередь. Если этот процесс замедляется, то они или не достигают данных точек, или попадают в них настолько поздно, что не успевают внедриться в волосяные фолликулы. В первом случае обесцвеченными бывают не только участки шерстного покрова, но и коже под ними. Во втором - при наличии пигментации данного участка кожи обесцвеченной оказывается шерсть. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называются начальными точками или центрами депигментации. Центры депигментации и пигментные центры удалены друг от друга.
Процесс появления пятен подчиняется строгой закономерности. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, подбородке, загривке, конце хвоста и т. д. в определенной последовательности. Характер распределения пигментированных и непигментированных зон у всех животных без исключения демонстрирует наличие центров пигментации и депигментации. Локализация пятен у животных разных видов сходна, но в то же время видоспецифична и находится под строгим генетическим контролем.
Серия множественных аллелей локуса S включает в себя следующие гены, вызывающие пятнистость разной степени.
Аллель S - сплошной окрас.
Аллель s i - небольшие белые участки в первичных центрах депигментации, так называемая "ирландская пятнистость".
Аллель s p - пегость, при которой до 30% тела имеет белую окраску, такая собака называется уже не пегой, а пятнистой.
Аллель s w - крайняя степень пятнистости, когда сохраняются небольшие темные участки в пигментных центрах.
Стандарты многих пород, для которых характерна пятнистость, указывают на допустимые пределы ее развития. Тем самым в породе осуществляется отбор на повышение частоты определенных аллелей.
Гены s i s p s w наследуются по промежуточному типу, однако S - полностью доминирует над ними. В связи с этим, анализируя характер пятнистости практически никогда не говорят о каких-либо конкретных обозначениях рецессивных генов данной серии. Чаще всего наличие пятнистости обозначают просто рецессивной парой ss.
Кроме аллелей локуса S на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не имеющие самостоятельного проявления, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов. Аллели ss вызывают наличие депигментации, а гены модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела, до почти полного ее отсутствия.
Часто селекция собак на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих площадь белых пятен. В итоге получаются полностью окрашенные собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены, закрашены или по мере осветления собаки с возрастом стать практически незаметными. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по генам пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, не гетерозиготной по пегости другого типа, и особенно происходящей из другой популяции в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев могут получиться собаки с белыми пятнами различного размера. Причиной этого является перераспределение генов-модификаторов.
У пуделей белая пятнистость распространена значительно шире, чем это кажется на первый взгляд. В некоторых странах разводят пятнистых пуделей, или "арлекинов", хотя этот окрас и не признан FCI.
ЛОКУС Т.
Аллель Т. Доминантный ген локуса вызывает развитие на белом фоне мелких темных пятен-крапа, так называемой тиковой испещренности. Крап проявляется на белых участках тела у пятнистых собак. Поэтому для его развития необходимо наличие рецессивной пары ss. У многих пятнистых собак присутствуют гены обоих локусов, как ss так и Т. Крап имеет тенденцию проявляться с возрастом. Распространен этот ген у пятнистых пуделей достаточно широко.
Аллель t. Рецессивный ген локуса. В гомозиготном состоянии препятствует развитию крапа на белых пятнах.
Трехцветный окрас - сочетание черных (коричневых), рыжих и белых пятен, характерный для фокстерьеров, колли, спаниелей и других пород изредка встречаемый и у пуделей-арлекинов, образуется из сочетания бело-пятнистого окраса с подпалым или чепрачным . Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у пятнистых собак всегда расположены там, где обычно локализован подпал, но их не бывает на спине, или на хвосте. Иногда впечатление трехцветности может возникать у пятнистых собак с пятнами соболиного или тигрового окраса.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СОБСТВЕННО ОКРАСЫ ПУДЕЛЕЙ.
Белый окрас
Белый окрас по своей сути очень разнообразен. Щенки могут рождаться кипенно-белыми с хорошей пигментацией носа, кожи, когтей (в целом это не часто встречающийся вариант) или с трюфельной (пятнистой) кожей и даже с розовой кожей и розовыми подушечками лап. Чаще щенки белого пуделя рождаются палевыми целиком или с пятнами, пигментация кожи у них обычно бывает лучше, чем у чисто белых. С возрастом палевый оттенок шерсти уходит, и взрослые собаки становятся чисто-белыми. Иногда белые щенки рождаются у цветных собак - чаще у серебристых или черных. Генетически они абсолютно полноценны и могут без всяких опасений использоваться в разведении белых пуделей. При скрещивании с белыми собаками цветных щенков от них не рождается.
Белые (во взрослом состоянии) собаки могут достаточно сильно различаться генотипически. Можно выделить несколько типов белой окраски.
1. Ослепительно белая окраска без каких-либо оттенков, сочетающаяся с ярко-черными глазами и мочкой носа. Кожа при этом розовая или трюфельная (пятнистая). Щенки ярко-белые с самого рождения. Рождаются с розовыми носами, веками, подушечками лап. Носы и веки темнеют постепенно, часто точками, количество которых постепенно увеличивается. Подушечки лап часто остаются розовыми на всю жизнь. Когти всегда светлые.
2. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями. При этом глаза могут быть не такими темными, как в первом случае. Щенки рождаются чисто-белыми. Пигментация кожи темная сразу при рождении или в течение первых дней постепенно нарастает как бы "дымкой".
3. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями, глаза часто карие. Щенки рождаются палевыми разной интенсивности, но всегда холодного оттенка, с хорошей пигментацией кожи, перецветают в совершенно белый окрас к полугоду, изредка чуть позже.
4. Собаки теплого белого тона с темной кожей и когтями. Глаза карие. Щенки рождаются палевыми разной
интенсивности, теплого оттенка, с отличной пигментацией носа, подушечек лап, кожи. Перецветают такие собаки в основном к году, иногда позже и порой не до конца.
5. Собаки теплого белого цвета с пигментацией средней интенсивности. Носы обычно черные, часто осветляющиеся с возрастом, веки окрашенные, но не яркие. Маска выражена слабо. Кожа обычно розовая, когти светлые. Щенки рождаются палевыми теплого тона. Пигментация кожных покровов нарастает очень постепенно. Перецветание таких собак часто затягивается.
Все собаки, рождающиеся палевыми, могут иметь трюфельную кожу. Однако, если у чисто белых собак первого типа она бывает розовой с редкими темными пятнами, то у собак последующих типов кожа обычно бывает серой с редкими розовыми пятнами.
Часто щенки пуделей с трюфельной кожей имеют палевые пятна различного тона. Обычно расположение пятен соответствует темным пятнам на коже. У пуделей с преобладанием палевого тона и имеющих темную хожу с отдельными депигментированными участками могут быть соответствующие им белые пятна.
С возрастом, по мере осветления все пятна становятся неразличимыми и собаки делаются чисто белыми. Такая пятнистость не является племенным браком и эти пудели могут беспрепятственно использоваться в разведении, однако в качестве партнеров для них лучше подбирать собак со сплошной пигментацией кожных покровов. При вязках подобных собак с цветными, гетерозиготными по белой пятнистости возможно рождение пятнистых щенков. Это обстоятельство иногда специально используется заводчиками.
6. Белые пудели, перецветающие из серебристых. Это или серорожденные собаки, перецветшие до белого состояния, или собаки "соболиного" типа при рождении, быстро перецветающие до белого.
7. Пятнистые собаки, имеющие небольшие черные, серые или коричневые пятна в остаточных центрах депигментации, которые могут светлеть с возрастом и делаться совершенно незаметными.
Генетически белый окрас может определяться различными локусами. Чисто-белые от рождения собаки - это лейцисты, и их окрас определяется прежде всего рецессивной парой сс. Аллель с эпистатичен ко всем остальным локусам окраски, поэтому белая собака теоретически может иметь потенциально любой окрас.
Однако судя по всему, рецессивная пара аллелей сс блокирует проникновение в волосы лишь черного пигмента. Как показывает опыт, все белые пудели - это все-таки сильно осветленные рыжие или желтые собаки. Даже рожденные белоснежными щенки пуделей имеют желтоватые уши или отдельные палевые пятна. Но в то же время те палевые оттенки, которые имеют большинство щенков белых пуделей совершенно не похожи на цвета абрикосовых собак. Пигментация кожи, мочки носа и когтей белых собак, как правило, так же другая, чем у абрикосовых. Тем не менее, очевидно, белые собаки генетически близки именно к абрикосовым, их окрас определяется теми же генами В-ee, однако у них существует более мощная система осветляющих генов, что и приводит к перецвету до чистого белого окраса. К. Литтл (1957) полагает, что такова большая часть белых собак всех пород. При смешенном разведении белых от рождения и палевых от рождения собак щенки обладают только этой цветовой гаммой, но никогда не бывают окрашенными в другие цвета. Ослабление пигментации шерстного покрова с возрастом зависит, по-видимому, от сочетания генов d, G, с ch и других осветляющих факторов.
Еще несколько лет назад большая часть белых собак с хорошей пигментацией соответствовала типам 4 и 5. Но сейчас появилось достаточно много пуделей с отличной пигментацией, рождающихся чисто-белыми. Поэтому нужно стремиться постепенно уходить от использования в белом разведении собак интенсивно-палевых от рождения.
Пудели последних двух из вышеперечисленных типов генетически не белые собаки, хотя фенотипически во взрослом состоянии их трудно отличить от истинно белых. Скрещивание таких пуделей с белыми может привести к рождению окрашенных щенков. Использование пуделей этих типов в разведении их внутри исходного окраса так же противопоказано: они представляют собой типичный племенной брак. В свое время, однако, скрещивание подобных собак с белыми дало нам ценный материал для изучения генетики окраски.
Близко к гамме белых окрасов лежит и палевый окрас генотипа bbee. Собаки этого окраса имеют светло коричневые, а порой и розовые нос и кожные покровы, и светлые глаза. Они иногда выщепляются в пометах черных собак, имеющих коричневых и абрикосовых родичей, или в пометах коричневых и серебристых пуделей. Хотя на заре развития породы окрас признавался официально и таких пуделей использовали в разведении белых и коричневых, в настоящее время он считается племенным браком.
Пигментация кожи зависит от несколько другой системы генов, однако, шерсть на непигментированных участках кожи также бывает лишена пигментов. Очевидно, наследование пигментации кожи носит полигенный характер и, вероятно, похоже на наследование белой пятнистости , обусловленной аллелями ss. Однако эти системы тесно связаны, так как у окрашенных собак кожа всегда бывает пигментированной. Как показывает опыт скрещивания белых собак с окрашенными, трюфельная кожа свидетельствует о гомозиготности собаки по белой пятнистости. Интенсивность пигментации кожных покровов сильно зависит от солнечного освещения. Собаки имеют тенденцию "загорать" летом и сильно осветляться зимой. У собак, живущих в более южных широтах и в горных районах, пигментация значительно лучше, чем в средней полосе и на Севере.
Черный окрас
У черных собак оба пигмента - черный эумеланин и желтый феомеланин равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый и волосы выглядят черными.
Как ни удивительно на первый взгляд, но хороший черный окрас наиболее стабилен генетически и таит в себе меньше "подводных камней", чем более светлые окрасы.
Его определяют в основном доминантные гены В-А-С-D-Е- S- и рецессивные gg и rr. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило гомозиготны по большинству локусов.
Однако, к сожалению, мы все чаще и чаще сталкиваемся с тем, что черные собаки на деле оказываются далеки от совершенства. Какие же факторы являются причиной этого? Их можно разделить на две группы: во-первых - аллели, способствующие осветлению окраса; во-вторых - факторы, меняющие структуру шерсти, препятствующие хорошему проникновению в нее гранул пигмента, образующихся в коже собаки.
1. Аллели, способствующие осветлению окраса.
Скрещивание черных собак с собаками других окрасов приводит к накоплению в их генотипе различных аллелей, способствующих осветлению окраски. В своем большинстве действие этих генов проявляется не сразу, а лишь по мере роста и взросления собаки.
У некоторых черных собак с возрастом в шерсти появляется много белых волос, вызывающих поседение. Таким образом проявляется чалость, определяемая доминантным аллелем R. Этот ген бывает в наличии у многих собак светлых окрасов, особенно у белых, где его проявления незаметно. Достаточно часто чалость проявляется у коричневых и серебристых собак.
Большинство белых и серебристых собак является носителями рецессивных аллелей шиншилловости с chс ch. Как указывает К. Литтл (автор монографии, посвященной генетике окрасов собак), действие генов шиншилловости не проявляется у черных собак, гомозиготных по большинству локусов. Однако у гетерозиготных по ряду локусов черных собак (Вb, Ее, Аа g, Аа y и т. д.). Эта рецессивная пара с возрастом вызывает осветление окраса. Механизм этого заключается в том, что данные аллели нарушают синтез феомеланина и он не проникает в волосы. За счет этого эумеланин, который продолжает синтезироваться в прежнем количестве, располагается в волосах более рыхло, что и создает видимость менее интенсивного их окрашивания.
Скрещивание черных собак с собаками других окрасов обычно производится с целью улучшения качества шерсти и экстерьера последних. Полученные при этом собаки обычно имеют менее глубокий черный цвет, а часто и худший экстерьер чем черные. В дальнейшем такие гибриды должны использоваться в разведении соответствующих цветных собак. Племенное использование их в черном окрасе способствует засорению генотипа черных пуделей нежелательными рецессивными аллелями. Так, например, мы отчетливо видим, как в результате распространенных в последние годы вязок с белыми собаками финского и американского происхождения, ухудшается черный цвет больших пуделей, до сравнительно недавнего времени составлявший предмет их гордости.
Единственный гипотетически безопасный вариант для черных собак - это скрещивание с пуделями хорошего коричневого окраса, темных и не меняющих с возрастом свой цвет, однако таких практически не существует.
2. Осветление, связанное с изменением структуры шерсти.
Интенсивность окраски волос в большой степени зависит и от толщины самого волоса. Пигменты синтезируются в коже и затем мигрируют в волосы. Эумеланин заключен в более крупные гранулы, чем феомеланин, поэтому его проникновение в тонкие волосы бывает затруднено. В связи с этим подшерсток часто окрашен менее интенсивно и имеет буроватый оттенок, чем покровные и остевые волосы.
Современные привозные собаки черного окраса имеют несколько иную структуру шерсти, чем наши прежние пудели.
Шерсть старотипных собак была достаточно толстой. Покровный слой отдельных волос был плотным с плотно прилегающими чешуйками. Толстые волосы были буквально "набиты" пигментными гранулами, а специфическое строение покровного слоя делало их блестящими. Все это вкупе и создавало эффект яркого и блестящего черного цвета типа "воронова крыла"
К огромному сожалению, практически все привозные Чемпионы последних лет и большинство их потомков не имеет того глубокого и блестящего черного окраса, как наши старые собаки. Их окрас более тусклый, с буроватым или сероватым оттенком, часто заставляющий их владельцев прибегать к помощи косметики. Некоторые собаки очень рано седеют. Этот недостаток является следствием использования производителей, генотип которых, вследствие постоянного смешанного разведения, насыщен генами, придающими черному окрасу нежелательные оттенки.
Селекция пуделей современного типа идет по пути отбора длинной, тонкой, умеренно извитой шерсти, имеющей менее толстый покровный слой, состоящий из рыхлых не плотно налагающихся друг на друга чешуек, которые придают волосу матовость. Такая шерсть окрашена менее интенсивно и мало блестит, но зато она вырастает более длинной, ее легче распрямить в процессе расчесывания, что позволяет создавать из нее современные прически.
Коричневый окрас
Хорошие коричневые пудели по генотипу близки к черным и теоретически должны иметь аллели А-bbС-D-E-ggrr. Однако, такие экземпляры практически встречаются крайне редко - это абсолютно ровно окрашенные и темного тона собаки, цвет которых не меняется с возрастом. Большая часть коричневых пуделей, к сожалению, несет в себе гены, которые делают окрас неоднородным и сильно осветляющимся с возрастом. Это аллели а g , дающие зонарное окрашивание отдельных волос и неравномерную окраску тела, с ch и d, осветляющие общий тон окраски, R, обуславливающий вкрапление обесцвеченных волос по всему корпусу и G, вызывающий возрастное осветление. Необходимо иметь ввиду и возможность наличия разных аллелей коричневого окраса. Разнообразие комбинаций этих аллелей делает расчет ожидаемых вариантов тона практически нереальным. Коричневый эумеланин и желтый феомеланин распределяются по волосу равномерно при А и зонами - при а yа g. Тон окраски может зависеть и от яркости феомеланина. Темный и теплый тон феомеланина даст теплую красно-коричневую окраску, а под воздействием с chс ch сплошь окрашенные волосы приобретут холодный с сероватым оттенком тон. У осветленных собак окрас может быть неравномерным даже при наличии локуса А. У собак с тонкой и ватной шерстью волосы подшерстка могут быть окрашены значительно светлее, чем остевые. Части тела, на которых их больше (спина, шея, хвост), будут казаться темнее, чем, например, ноги и живот собаки. В настоящее время все заводчики стараются вязать осветленных коричневых пуделей с темными. Такая тенденция едва ли может улучшить светлый окрас, напротив, это наносит непоправимый урон хорошему окрасу из-за засорения его осветляющими аллелями. С точки зрения генетики, разведение темных и светлых пуделей должно вестись совершенно раздельно, только так возможно сохранение в чистоте хороших коричневых собак.
Большой интерес представляет изредка встречающийся изабелловый или, иначе называемый, окрас сильвер-ти ("серебристый чай") или сильвер-беж. Это светло коричневый или бежевый окрас с оттенком цвета какао или даже фиолетовым.Подобные собаки имеют коричневую мочку носа и глаза светлые, иногда зеленоватого оттенка. Рождаются такие щенки чаще в пометах серебристых пуделей смешанного разведения. В щенячьем возрасте подобные собаки имеют яркий красно-коричневый окрас и с возрастом перецветают. Этот окрас представляет собой осветленный коричневый, генотипа bbdd а возможно и с chс ch. Однако весьма вероятно, что в данном случае имеет место другой аллель коричневого цвета.
Серебристый окрас
Эта обширная гамма серых, голубых и серебристых тонов зависит от целого ряда аллелей. Хороший, правильный серебристый окрас получается при наличии сочетания следующих факторов:
1) зонарного окраса, генетически определяемого рецессивными генами "агути" а gа g.
2) аллелей шиншилловости с chс ch, убирающих феомеланин из зонарно-окрашенного волоса.
3) действия доминантного гена возрасного осветления окраса G.
Таким образом генотип идеального серебристого пуделя а gа gс chс chGG.
Действие генов шиншилловости так же как и генов возрастного осветления проявляется с возрастом. Оба эти фактора работают вместе и обеспечивают нормальный перецвет. При отсутствии в генотипе пуделя одного из этих факторов возрастное осветление замедляется и осуществляется не в полной степени.
Большая часть обычных серебристых собак имеет зонарную окраску, которая получается при сочетании аллелей а g, a y, a s и с ch, а ген G в сочетании с с chс ch, обеспечивает их возрастное перецветание. Гены "агути" обеспечивают определенные закономерности развития окраса.При этом весь корпус собаки окрашен достаточно ровно, но могут быть более светлыми ноги; по спине, как правило, проходит более темная полоса из интенсивно окрашенных остевых волос. Гены шиншилловости превращают желтую зону волоса в белую, и общий тон окраса из буровато-серого становится чистым серебристо-серым (тем, что у ряда других пород, например шнауцеров, называют "перец с солью") Такие щенки рождаются черными и достаточно быстро перецветают. Перецвет происходит за счет постепенного уменьшения плотности черного пигмента в волосе, а также за счет расширения и обеспечивания светлых зон волоса. При этом концы волос остаются черными, а их нижние части становятся светло-серыми.
Гены a y в гомозиготном состоянии образуют соболиный окрас, волосы при котором имеют черные концы и рыжее основание. Гены с chс ch ликвидируют феомеланин из волоса, и он становится практически белым с темным концом. Такие щенки рождаются бурыми со светлыми основаниями волос и под воздействием гена G перецветают практически до белого состояния, у взрослых попадаются только отдельные черные волосы на спине и на концах ушей. Они также нежелательны для разведения ни в серебристом, ни в белом окрасе.
При гетерозиготности собак по локусам а g, а y, а s могут наблюдаться разные варианты неполного доминирования.
Гетерозиготность agas способствует тому, что окрас становится неоднородным, ноги нижняя часть живота очень сильно осветляются. Проявляется рисунок темного чепрака. В гомозиготном состоянии а sа s у щенков рисунок чепрака может быть заметен уже при рождении. Гетерозиготность а ga y обеспечивает сильное осветление общего тона окраски за счет расширения побелевших зон волоса.
Практики не рекомендуют постоянные вязки сильно осветленных собак друг с другом, так как это ведет к еще большему осветелению. По-видимому, в этих случаях происходит накопление гетерозигот а ga y и появление гомозигот a ya y.
Изредка среди серых собак могут попадаться и просто зонарно-серые собаки, а gа g, отличающиеся отчетливым бурым оттенком, очевидно, гетерозиготные Cс ch.
Таким образом возможны следующие варианты серебристых пуделей.
1. а gа gc chc chGG - обычный, не вполне ровный серебристый окрас при которой собаки имеют темный ремень на спине и более светлые ноги.
2. а sа sc chc chGG
а gа sc chc chGG
а gа tc chc chGG
Собаки с темной спиной и светлым животом и ногами имеющие характерный рисунок чепрака ( чепрачные ).
3. a ya yc chc chGG
а ga yc chc chGG
Собаки с данными генотипами имеют очень сильное, вплоть до белого осветление окраса. Однако использовать их в разведении белых нежелательно, так как при скрещивании с последними они проявляют себя как окрашенные. Возрастное осветление у серебристых пуделей начинается вскоре после рождения и к моменту актирования хорошо заметно на остриженных мордочках и лапках щенков. Стриженные под льва 4-6 месячные щенки имеют темные концы волос на гриве, лапах и хвосте и почти черные уши. Поскольку интенсивность окраса связана со структурой волос, то окончательно серебристый окрас формируется параллельно с формированием фактуры шерстного покрова. В результате почти до трех лет он может оставаться не совсем равномерным.
Кроме обычных серебристых пуделей периодически встречаются собаки, перецвет у которых идет совсем по другому. Черный окрас щенков становится менее интенсивным, приобретает буроватый оттенок и только постепенно становится темно-голубым. Подобным же образом перецветают кэрри блю терьеры. Окончательно голубой окрас устанавливается не ранее, чем к трем годам. В сформировавшемся состоянии он оказывается очень ровным и красивым. Иногда подобный окрас называют антрацитовым или голубым. Пудели такого окраса рождаются чаще всего при скрещивании серебристых пуделей с собаками других окрасов. или в результате скрещивания белых и черных пуделей между собой. Иногда у серебристых собак щенки рождаются сразу серыми, что может быть вызвано гомозиготностью по аллелю d. Такие щенки, как правило, имеют светлые глаза и темно-серую, но не черную мочку носа. С возрастом, в результате работы гена G, их шерсть может стать почти белой. Обычно щенки такого типа расцениваются как племенной брак.
Серо-рожденные, сильно перецветающие с возрастом собаки с осветленным носом и глазами, могут иметь следующие генотипы:
a ga gc chc chddG-
A-c chc chddG-
a ya yc chc chddG-
и т.д. ddG-
Периодически наблюдается и рождение серых щенков с темными глазами и мочкой носа, они имеют ровный окрас, тон которого с возрастом практически не меняется. В этих случаях, по-видимому, в силу каких-то внутренних причин происходит очень раннее, еще до рождения щенка, включение гена G.
Изредка при скрещивании между собой разноцветных собак отмечается рождение щенков тигрового окраса, имеющих генотип a ga gc chc che bre brG-. Периодически отмечается и рождение подпалых щенков с генотипом a ta t .В щенячьем возрасте полосы или подпалины бывают вполне отчетливыми, затем под воздействием генов c chc ch и G- они становятся малозаметными.Использование в разведении серебристых собак имевших в предках коричневых, абрикосовых или белых может приводить к периодическому выщеплнию пуделей палевого окраса с генотипом bbee.
Таким образом серый пудель может скрывать под своим светлым шерстным покровом много аллелей окраски. Он может быть гетерозиготен по всем присутствующим локусам, в то время как рецессивные осветлители замаскируют их практически полностью. Поэтому скрещивание серебристых пуделей с большинством окрасов считается нежелательным и в плановом разведении не допускается. При таких скрещиваниях могут появлятсья собаки явно нестандартных окрасов: соболиные, тигровые, подпалые, пятнистые, палевые.
Как мы уже видели, скрещивание между собой пуделей разных окрасов приводит к рождению темных собак с поздним перецветом. Таким образом темный окрас серебристых пуделей может служить маркером гетерозиготности собаки по разным генам окраса. Скрещивание между собой темных собак, а также темных с нормальными серебристыми всегда влечет за собой шанс рождения щенков неожиданных окрасов.
Абрикосовый окрас
Возникновение абрикосовых (рыжих!) окрасов у пуделей происходит прежде всего за счет действия рецессивной пары генов ее, под воздействием которой пигмент эумеланин, который в той или иной форме обязательно присутствует у собак рыжего окраса, не распространяется по телу собаки, а сосредоточен на кожных покровах носа, губ, век. При сплошном окрасе (А-) образуется ровный абрикосовый окрас, однако при этом остевые волосы, как правило, оказываются окрашены интенсивнее, чем подшерсток, поэтому области шерстного покрова, содержащие большее количество остевых волос, часто выглядят более темными.
При зонарных окрасах под воздействием генов ее черные зоны становятся светлыми, на волосе видно чередование ярких и светлых зон расположения пигмента. У собак генотипа a ya y концы волос светлые, а основания окрашены интенсивнее. У собак a ga g волосы, наоборот, интенсивнее окрашены в своей верхней части и светлей у основания
Абрикосовые пудели могут быть гомозиготными и по генам чепрачного (a sa s) и подпалого (a ta t) окрасов. Это возможно вследствие того, что гены ее, блокируя синтез эумеланина в волосах полностью маскируют собой рисунок подпала и чепрака.
Интенсивность окраски и оттенки абрикосового окраса зависят и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены c ch - действующие непосредственно на феомеланин, G - отвечающий за возрастное изменение окраса, d - врожденное осветление и прочие осветляющие факторы.Фактически у взрослых абрикосовых собак можно встретить всю цветовую гамму, от красного до практически белого окраса.
Исследование окраски собак разных пород и животных разных видов показали, что подобно эумеланину, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, феомеланин также имеет несколько форм. Среди пуделей мы наблюдаем несколько градаций рыжего цвета.
1. Красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, обусловленных действием доминантного аллеля F.
2. Яркий абркосовый окрас аналогичный окрасу английских кокеров, обусловленный действием рецессивного аллеля f.
3. Светло-абрикосовый окрас, аналогичный палевому окрасу американских кокеров. Собаки при этом имеют практически черные носы, глаза и когти. Возможно, что в данном случае мы сталкиваемся с действием еще одного аллеля данного локуса.
Госпожа Хойт упоминает об абрикосовых пуделях с голубыми или серыми ушами, одиночными черными волосами на спине. Судя повсему, в данном случае речь идет просто о соболином окрасе генотипа a ya yB-E-, осветленным системой генов-ослабителей. Такой окрас представляет собой несомненный брак, но, по-видимому, в свое время использовался при выведении абрикосовых собак. Скрещивание подобных собак с нормальными абрикосовыми может приводить к рождению черных или серых щенков.
Несмотря на сходство некоторых осветленных абрикосовых пуделей с осветленными коричневыми, их окрасы принципиально различны. Доказательством служит то, что при скрещивании абрикосовых собак с коричневыми получаются черные или серые пудели.
К сожалению, вся популяция абрикосовых собак насыщена генами, способствующими осветлению окраски, поэтому и красные, и ярко-абрикосовые собаки, за редкими исключениями, сильно обесцвечиваются с возрастом, а иногда и рождаются таковыми. Причем, особенно сильно обесцвечиваются собаки красного окраса. Именно это обстоятельство привело к тому, что FCI не признает красный окрас в качестве самостоятельного окраса.
Пудели красного окраса были впервые получены в Америке, где широко практикуется смешанное разведение окрасов. Существует точка зрения, что такой окрас у пуделей мог появиться за счет вводного скрещивания с английскими коккерами или ирландскими сеттерами. Но возможно и возникновение мутации, приведшей к появлению этой формы феомеланина.
Первые красные собаки привезенные в Россию были гетерозиготными по абрикосовому окрасу. Их вязки с абрикосовыми собаками обязательно приводили к расщеплению по окрасу на красных и абрикосовых. При разведении пуделей красно-абрикосовой гаммы нужно стараться как можно меньше их смешивать, чтобы сохранить эти две разновидности в максимально возможной чистоте. Такое разведение приводит к появлению в пометах гомозиготных собак и красных собак без возрастного перецвета. Существующее ныне положение, когда всех красных собак считают абрикосовыми может привести к его полной потере. К счастью энтузиасты этого окраса существуют и надеджда, что он когда-нибудь снова станет существовать как независимый пока сохраняется.
НЕСТАНДАРТНЫЕ ОКРАСЫ
Окраска пуделя необычайно разнообразна. Все принятые у нас стандартные окрасы являют собой целую палитру фенотипических оттенков и таят в себе массу генотипических вариантов. Две почти одинаковые внешне собаки могут сильно отличаться по генетической формуле окраски. В результате при вязке таких собак порой возникают совершенно неожиданные варианты.
FCI не признает никаких других окрасов, кроме пяти, оговоренных стандартом. В некоторых странах Американского континента официально разводят пятнистых и подпалых пуделей. Существуют они и в некоторых странах Европы. Так, в Германии довольно популярны пятнистые пудели: белые с черными или серыми пятнами и пудели подпалого окраса. Их официально выставляют и разводят.
Во многих издаваемых за рубежом журналах, например "Pudel - Inter National" или в журнале Der Pudel-Spigel, можно найти рекламу на пометы щенков как арлекинов, так и пуделей черно-подпалого окраса. Интересно, что такие щенки стоят дороже, чем собаки стандартных окрасов! Правда, для того, чтобы их узаконить перед FCI, немцы пошли на маленькую хитрость: назвали их немецок пуделеобразной собакой. С точки зрения физиологии и генетики, "нестандартные" окрасы не несут в себе ничего вредного для здоровья собаки и не являются генетическими маркерами наследственных дефектов.
Пятнистые пудели ("парти-колор" или "арлекин)
В Германии на пуделей "парти-колор" существует стандарт регламентирующий расположение и размер темных пятен на белом фоне. Несколько лет назад в ряде клубов существовали экспериментальные группы собак этого окраса, соответствующих немецкому стандарту.
Окрас возникает в результате взаимодействия генов B-, ss, T.
Чаще всего пудели "парти-колор" получаются при скрещивании белых собак, имеющих трюфельную кожу, с серебристыми или черными несущих гены пятнистости. Размеры же черных пятен и их распределение зависят от системы генов-модификаторов. Относительно крупные черные пятна расположенные на голове, ушах и спине собаки, вызываются аллелями ss, мелкий крап на спине и лапах собаки аллелем Т. Основная проблема в разведении таких пуделей связана с их происхождением от серебристых , обусловливающим возрастное осветление черных от рождения пятен из-за наличия генов c ch и G. В данном случае селекцию необходимо вести путем отбора собак, не изменяющих с возрастом окраску. Сильно осветляющиеся должна однозначно выбраковываться.
Несмотря на то, что пятнистых собак часто называют "арлекинами", их окраска не имеет ничего общего с пятнистостью типа "арлекин", вызываемой фактором Мерля. Этого аллеля у пуделя до сих пор, к счастью, пока не обнаружено.
Подпалые пудели
Изредка при скрещивании между собой пуделей разных окрасов происходит рождение щенков с четко очерченным рисунком подпала, как, например, у доберманов. За границей подобный окрас называют "фантом", "доб", или "блэк энд тэн". Подпалый окрас возникает под воздействием рецессивной пары генов a ta t в сочетании с генами локуса В. При наличии генов черного окраса получаются черно-подпалые собаки (a ta tB-), а при наличии генов коричневого окраса - коричнево-подпалые (a ta tbb).
К сожалению, поскольку подобные щенки чаще всего рождаются от серебристых и абрикосовых или серебристых и белых собак они сильно осветляются с возрастом. В первые два месяца после рождения черно-подпалые щенки выглядят как щенки английского кокера и необычайно привлекательны. Но затем, к сожалению начинают срабатывать факторы возрастного осветления, такие как c chc ch и G- и взрослые собаки обычно становятся серыми с белыми ногами. Лучшим вариантом является собака цвета маренго со светло-серым подпалом. Сильно осветленные собаки нежелательный для разведения ни в подвалом, ни в серебристом окрасе и должны подлежать выбраковке. Селекция подпалых собак должна вестить в направлении отбора наиболее ярких и стойко сохраняющих цвет особей. Самый перспективный путь, это скрещивание между собой черных и абрикосовых пуделей, являющихся носителями генов подпала. От таких собак есть шанс получения черноподпалых пуделей с рыжим подпалом, который может сохраниться во взрослом состоянии. Это весьма трудная задача! Поэтому говорить всерьез об их разведении пока не приходится. Но энтузиасты-любители этого окраса есть и, возможно, им удастся вывести неперецветающих
Дата добавления: 2021-01-20; просмотров: 182; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!