ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ОКРАСА
ПИГМЕНТЫ
Окрас шерсти зависит от характера пигментов, формы пигментных зерен и их распределения по волосу. Пигментные зерна, в виде которых существуют пигменты, могут иметь самую разнообразную форму. В зависимости от формы зерен лучи света, проходящие или отражающиеся от волос, могут по-разному преломляться. Собственно именно от этого зависит восприятие цвета человеческим глазом.
Цвет шерсти у собаки, так же как и у всех других животных зависит от двух групп пигментов: эумеланины - черный или коричневый и феомеланины - желтый различной интенсивности или красный. Синтез пигментов в организме строго генетически обусловлен и зависит от наличия двух локусов. При этом очень важно иметь в виду, что у большинства нормально окрашенных животных в одном и том же волосе одновременно присутствуют пигменты обоих типов.
ЛОКУС В (black). Аллели данного локуса обеспечивают в организме синтез эумеланинов, цвет которых зависит от формы и размеров пигментных зерен.
Аллель В. Доминантные ген локуса способствует синтезу черного эумеланина.
Аллель b. Под воздействием пары рецессивных генов bb в организме осуществляется процесс синтеза коричневого эумеланина. В большинстве литературных источников, посвященных проблемам генетики собак упоминается лишь один рецессивный аллель данного локуса. В то же время, для животных многих других видов, как например, кошек, мышей, морских свинок этот локус описан как серия множественных аллелей, включающих в себя гены b 1, b 2, b 3 и т.д., вызывающих образование множества оттенков коричневого цвета. Принимая во внимание закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и большое разнообразие коричневых окрасов у собак вполне логично допустить, множественность аллелей этой серии и у собак.
|
|
|
ЛОКУС F (feomelanin). Вторая группа пигментов - феомеланины у пуделей также представлены по меньшей мере в двух формах.
Аллель F. Доминантный ген серии способствует образованию красного феомеланина.
Аллель f. Под воздействием пары рецессивных генов ff произходит синтез желтого феомеланина.
Учитывая разнообразие оттенков рыжих окрасов собак, и пуделей в частности, вполне возможно предположить и наличие еще каких-либо аллелей в данном локусе.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИГМЕНТОВ ПО ВОЛОСУ.
Распределение пигментов также генетически детерминировано. За этот процесс отвечают два генетических локуса - А и Е.
ЛОКУС А. Данный локус представляет собой серию множественных аллелей. Образование серии множественных аллелей происходит вследствие того, что аллельные гены возникают в качестве мутаций исходного гена, причем в некоторых случаях неоднократно, по-разному влияя на развитие одного и того же признака.
Аллель А (агути) доминантный ген серии. Под его воздействием пигменты равномерно распределяются по всему волосу. Волос окрашен одинаково от начала до конца. Такой тип распределения пигментов встречается у черных, коричневых,красных и некоторых абрикосовых пуделей. У представителей светлых, особенно серебристых окрасов, достаточно часто пигменты распределяются иначе
Аллель а g. Вызывает зонарное распределение пигментов в волосе. Под его воздействием пигменты в волосе распределяются последовательно повторяющимися кольцевыми зонами: черной (или коричневой); желтой (или красной) и лишенной пигмента( белой). На взгляд такой окрас выглядит серовато-бурым. Это так называемый зонарно-серый окрас. Так окрашено большинство диких зверей, а само название локуса "агути" берет начало от названия южно-американского грызуна. Волосы разных частей тела зонарно-серых собак могут иметь разную толщину кольцевых зон и несколько отличаться по цвету. Так, обычно волосы, расположенные по гребню спины, имеют более широкие черные зоны, чем волосы, расположенные на животе и лапах. А у волос, растущих на хвосте, черные зоны оказываются смещенными к концу, а желтая зона и зона, лишенная пигмента - к основанию волоса. У маленьких щенков пуделя зонарность может быть совершенно незаметной из-за того, что разноцветные кольца в волосе оказываются узкими и слишком сближенными. Затем, по мере роста собаки и увеличения длины волос, зоны как бы растягиваются и становятся явными. Таким образом, равномерно окрашенные щенки постепенно приобретают характерную для зонарности неравномерность окраса.
Аллель а y отвечает за образование так называемого соболиного окраса. При этом окрасе черная зона смещена к концу, желтая к середине, а бесцветная к основанию. Собака, имеющая соболиный окрас - рыжая с черным или коричневым налетом. У пуделей этот окрас редок и относится к "нестандартным". Чаще всего такие щенки получаются в результате скрещивания серебристых пуделей с абрикосовыми или белыми.
Иногда, окрашенные в разный цвет волосы: черные (коричневые) и желтые (красные) распределяются по корпусу собаки неравномерно, образуя своеобразный рисунок. Его форма, определяемая взаимным расположением черных (коричневых) и рыжих (красных) пятен зависит еще от двух генов этого локуса: а s и а t.
Аллель а s. Данный ген обусловливает развитие чепрачного окраса.При этом окрасе у собаки темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно спускается на бока, образуя так называемый чепрак. Ноги, морда, а также живот - рыжие, желтые или красные. Так окрашены, например, эрдельтерьеры, немецкие овчарки или йоркширские терьеры. Окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с темным ремнем на спине, так и практически черной со следами рыжего на ногах, животе и под хвостом. Сами волосы имеют зонарное распределение пигментов, с неодинаковой шириной цветовых зон в разных частях тела. Для пуделя это порочный окрас, однако, в "замаскированном" другими генами виде встречается достаточно часто, так периодически отмечаются серебристые собаки имеющие отчетливый темный чепрак и светлые ноги, живот и морду.
Аллель а t. Под его воздействием образуется подпалый окрас. При этом окрасе собаки имеют четко очерченный рисунок подпалин, как, например у добермана или ротвейлера. У пуделей этот окрас встречается редко, он не признан FCI, но, тем не менее, в некоторых странах, например в Германии, таких собак специально разводят. Иногда этот окрас называется "фантом" или "доб".
Гены а g, а y и a s часто не полностью доминируют друг над другом и от этого может зависеть ширина и взаимное распределение цветных колец в волосе.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ЛОКУС Е. Помимо генов локуса А, за взаимное распределение эумеланина и феомеланина по корпусу собаки отвечают гены локуса Е, так же представляющего из себя серию сложных аллелей.
Аллель Е вызывает равномерное распределение пигментов обоего типа по корпусу собаки.
Аллель е br. Рецессивный по отношению к гену Е ген вызывает тигровый окрас - чередование рыжих и черных полос на теле собаки. Относительная ширина их может быть очень разной. Для пуделя это порочный окрас, но, подобно чепрачному окрасу, в "замаскированном" генами других локусов виде встречается иногда у серебристых собак.
Аллель е. Рецессивный по отношению к Е и е br аллель данной серии. В гомозиготном состоянии этот ген полностью блокирует поступление эумеланина в шерстный покров собаки, однако он продолжает синтезироваться в кожных покровах.
Взаимодействие аллелей локусов А, В и Е.
При наличии аллелей А- и В- собака, несущая ген Е- черная, при А-bb - коричневая. При аллелях а gа gB-Е - собака зонарно-серая, при а ga gbbЕ- она выглядит рыжей, так как вместо черных зон в ее волосах - коричневые. О наличии у нее генов bb говорит коричневая окраска носа, губ, век и желтый или светло-карий цвет глаз. При аллелях а gа gВ-Е- собака имеет соболиный окрас, а при agagbbE- она рыжая с коричневым носом. При а tа tB-Е- собака черно-подпалая, а при а tа tbbЕ- - коричнево-подпалая.
Собаки генотипов А-В-ее; а gа gВ-ее; а yа yB-ee; а sа sВ-ее; а tatB-ее - желтые, рыжие или красные с черным или темно-коричневым носом и глазами. Собаки генотипов bbее, независимо от аллелей локуса А - палевые, со светло-коричневым носом, так как две пары рецессивных генов bb и ее взаимоослабляют друг друга. Оттенок рыжего цвета - абрикосовый или красный зависит от типа феомеланина, определяемого локусом F.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ОКРАСА
Интенсивность окраса зависит от того, каким образом и насколько плотно пигментные зерна распределяются по волосу.
Если пигментные зерна расположены в корковом слое волоса и в сердцевине плотно и равномерно, то каждый волос выглядит интенсивно и равномерно окрашенным.
Однако,существует целый ряд факторов, снижающих интенсивность пигментации. Это может быть недостаточная плотность пигментных зерен, отсутствие пигмента в корковом слое или сердцевине волоса; слишком большая плотность и недостаточная прозрачность покровного слоя волоса. Среди этих факторов есть как моногенные, так и полигенные.
Плотность пигментных зерен может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Oстевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими, чем вновь выросшие.
Пигменты присутствуют во всех слоях волоса, однако у черных собак в корковом слое волоса оказывается больше зерен эумеланина, а в сердцевине - больше феомеланина. В процессе жизненного цикла волоса за счет внешних воздействий на шерсть корковый слой становится тоньше и черные волосы могут приобретать буроватый оттенок. Это наблюдается перед линькой, после активного купания в естественных водоемах или после длительных прогулок в лесу или поле. Длительное пребывание черной собаки на солнце может приводить к снижению плотности черного пигмента и "выгоранию" собаки до бурого или рыжевато-коричневого цвета. Под влиянием различных внешних воздействий делается более мутным и покровный слой волоса - кутикула, что также снижает интенсивность окраски волос.
Большое значение для яркости окраса имеет и строение покровного слоя волоса, так называемой кутикулы. Она представляет собой тонкий чешуйчатый слой, образованный плоскими, ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга чешуйками. Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Волосы прямые или волнистые, с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают солнечные лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Сильно извитые волосы с крутыми чешуйками неправильно рассеивают свет и кажутся неблестящими, матовыми. В мокром состоянии такие волосы кажутся более яркими, так как капли воды, попадая между неплотно прилегающими чешуйками, способствуют лучшему отражению света. Таким образом создается некое подобие "эффекта мокрых камешков". Такой же эффект создается и при смазывании шерсти маслом или кондиционерами.
Все светлые собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть процесс нормальной линьки, который идет неравномерно. Интенсивное выпадение подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки, и окрас кажется ярче. Затем нарастает новый подшерсток и начинает заменяться ость. В этот момент шерстный покров кажется светлее снаружи и темнее внутри, у корней волос, а после стрижки, произведенной на такой стадии роста, собака кажется значительно ярче. Особенно заметно это у пуделей с зонарными окрасами.
Синтез пигментов, обеспечивающих окраску волос, осуществляется особыми клетками - меланоцитами, находящимися непосредственно в волосяных фолликулах. При ухудшении общего состояния кожи и поражения волосяных фолликулов, часто возникающих при разных заболеваниях, синтез пигментов может нарушаться и волосы могут частично или полностью обесцвечиваться.
Иногда возникает обратный процесс, когда на местах бывших ранений у собак светлых окрасов начинает расти шерсть, окрашенная в необычный для них яркий тон: у серебристых - черная, у абрикосовых - ярко-рыжая, у белых - рыжая, у светло-коричневых - темно-коричневая. Вероятно, при нарастании новой кожи на месте раны молодые меланоциты начинают функционировать, как у щенка, синтезируя пигменты той же интенсивности. Гены же, ответственные за возрастное осветление, уже сработали на определнном этапе онтогенеза, и шерсть, выросшая на месте раны, остается яркой. В некоторых случаях, когда повреждение кожи было очень серьезным, меланоциты могут прекратить свою деятельность окончательно и тогда шерсть на месте раны вырастает обесцвеченной
Факторы, связанные со строением волос, несомненно, относятся к полигенным и могут зависеть от разнообразных условий, поэтому генетический анализ их затруднителен.
В то же время имеется и целый ряд факторов, наследование которых прослеживается достаточно четко.
Существует ряд генных локусов, ответственных за интенсивность окраски.
ЛОКУС D (delution) определяет врожденную интенсивность пигментации.
Аллель D. Доминантный ген данного локуса. Oбусловливает пигментацию полной интенсивности и присутствует у большинства пуделей.
Аллель d. Рецессивный ген локуса. Обусловливает развитие врожденного ослабления окраса. Это происходит за счет уменьшения размеров пигментных зерен и сокращения количество пигмента в корковом слое волоса. В гомозиготном состоянии этот ген вызывает рождение уже осветленных щенков. Часто под его воздействием собаки имеют также осветленные носы и глаза.
ЛОКУС G - отвечает за возрастную интенсивность пигментации.
Аллель G. Этот доминантный ген вызывает возрастное осветление окраса . Классическим примером его действия является возрастное перецветание серебристых пуделей. Щенки рождаются черными, затем пигмент уходит из коркового слоя волоса, оставаясь лишь в сердцевине, и щенки становятся серебристыми. Действие этого гена проявляется и при всех других окрасах. Наиболее полно действие этого гена проявляется у собак, имеющих зонарный окрас и в присутствии фактора шиншилловости (о нем смотри ниже). Так что строго говоря, возрастной перецвет нельзя однозначно отнести к моногенным признакам.
Ряд генов вызывает изменение окраса за счет нарушения синтеза какого-либо пигмента в волосах.
Таким образом действует уже рассмотренный выше рецессивный ген е. Особенно заметно его действие на зонарно-окрашенных волосах (а gа g). Черные или коричневые зоны волоса становятся бесцветными и за счет этого он кажется более светлым. Однако, если рассмотреть его под микроскопом или сильной лупой, то в нем четко просматривается зонарность.
Собаки генотипа а yа yee становятся рыжими со светлыми концами волос, как бы припудренными.
ЛОКУС С (color). За интенсивность пигментации серия сложных аллелей, или так называемая серая альбиностических аллелей, относящихся к данному локусу.
Аллель С. Доминантный ген обеспечивающий способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак.
Аллель c ch. Рецессивный ген в гомозиготном состоянии, обусловливающий развитие так называемой шиншилловости, за счет прекращения синтеза феомеланина в волосах. Под воздействием рецессивной пары c chc ch рыжие зоны в зонарно-окрашенных волосах становятся белыми. Таким образом зонарно-серый окрас превращается в "перец с солью". Подпалины у чепрачных или подпалых собак становятся белыми. Тон окраса рыжих собак становится совсем светлым, а тон окраса коричневых - холодным с сероватым оттенком. Фактически действие рецессивной пары данныхгенов не проявляется только у черных собак, гомозиготных по всем парам генов ААВВССDD и т. д.
Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, у них этот признак формируется серией множественных аллелей с промежуточным наследованием. Эти аллели определяют разную степень интенсивности окраса - от совсем светлого до совсем темного. Вполне возможно, что подобный ряд аллелей существует и у собак.
Наиболее заметно проявление шиншилловости у серебристых пуделей с зонарно-окрашенными волосами. Этот признак имеет отчетливую тенденцию проявляться с возрастом. Так щенки пуделей соболиного, чепрачного и подпалого окрасов в раннем возрасте имеют отчетливый рыжий тон в расцветке, который затем под воздействием генов c chc ch совершенно исчезает.
Действие аллелей дополняет и усиливает доминантный аллель G. В полной мере аллели обоих локусов проявляют себя на зонарноокрашенной шерсти а gа g, которая имеется у серебристых пуделей, что и приводит к возникновению правильного серебристого окраса.
На фоне сплошного окраса (А-) совместное действие аллелей c chc ch и G- способствует образованию окрасов "асфальт", "антрацит", "голубой" или серебристый с поздним перецветом. Собаки подобных окрасов часто рождаются при скрещивании как черных, так и серебристых пуделей с белыми, абрикосовыми или коричневыми.
Еще несколько рецессивных генов из пигментов серии С полностью блокируют синтез пигментов в шерстном покрове.
Аллель с. У пуделей отмечают наличие рецессивного гена, вызывающего развитие неполного альбинизма - лейцизма. При этом типе окраса пигмент полностью отсутствует в шерстном покрове, но присутствует в кожных покровах. Такие собаки - белые с темными глазами и мочкой носа.
ЛОКУС R. У некоторых собак осветление окраса возникает за счет поседения - появления отдельных волос, лишенных окраса. Это явление называется чалостью.
Аллель R. Доминантный ген локуса, обусловливаюший появление обесцвеченных волос, равномерно распространенных по телу собаки. Развитие этого типа окраса обычно происходит с возрастом. Лучше всего чалость заметна у черных и коричневых пуделей.
Аллель r. Рецессивный аллель этого локуса, в гомозиготном состоянии препятствует развитию чалости и присутствует у всех нормально окрашенных собак.
Дата добавления: 2021-01-20; просмотров: 224; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!