БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ ФИТОГОРМОНОВ И ФИТОРЕГУЛЯТОРОВ

 

Очень часто перед учеными и практиками стоит задача по­лучить тот или иной фиторегулятор. Учитывая сложность строения некоторых аналогов фитогормонов, наладить их син­тез invitro или не представляется возможным, или связано со слишком высокими затратами. Решение проблемы в таких слу­чаях часто находят полностью или частично синтезируя необхо­димую молекулу при помощи микроорганизмов. Именно таким образом получают все гиббереллины, фузикокцин, налаживают производство абсцизовой кислоты, производят необходимые продукты для дальнейшего синтеза брассиностероидов.

В последнее время появилось много высокоэффективных фи­торегуляторов, как правило, общестимуляторного действия, вы­деленных из микроорганизмов, особенно из компонентов ком­плекса везикулярно-арбускулярной микоризы, а также и дру­гих симбионтов высших растений. Примером удачного препарата этой группы может служить выделенный в нашей стране симбионт-2. Это соединение проявляет эффективность действия по типу ауксинов и цитокининов, а также имеет ряд

349

особенностей, по-разному проявляющихся на той или иной культуре.

Большинство распространенных препаратов микробиологи­ческого синтеза оказывает действие по типу витаминов, активи­руя ряд биохимических реакций, в результате приводящих к повышению урожайности или к проявлению каких-либо других желательных признаков. К серьезным недостаткам таких пре­паратов относится их многокомпонентность, существенно за­трудняющая выделение действующего начала, определение токсичности компонентов регуляторной смеси, всего препарата в целом и контроль за уровнем остаточных количеств.

 

 

6.5. ФИТОГОРМОНЫ И РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ

 

Регуляторы роста и развития растений, промышленное при­менение которых, начатое в пятидесятых — шестидесятых го­дах, сначала —для стимуляции корнеобразования черенков не­которых многолетних культур, затем — для борьбы с полегани­ем зерновых, в настоящее время распространилось практически на все интенсивные технологии выращивания сельскохозяйственных растений. С помощью фиторегуляторов удается значительно повысить устойчивость растений к небла­гоприятным внешним воздействиям, увеличить продуктивность сельскохозяйственных культур, устранить некоторые недостат­ки  высокоурожайных сортов.

Последние годы отмечены значительным прогрессом в соз­дании новых высокоэффективных и экологически безопасных фиторегуляторов, отличающихся тем, что регуляторный эффект этих соединений проявляется при крайне малых дозах— 10—100 мг/га.

Агрономы, физиологи растений, химики разрабатывают но­вые препараты и технологии их эффективного и безопасного применения для обеспечения большей продуктивности расте­ниеводства.

Регуляция онтогенеза. Покой и способыегоре­гуляции. Состояние покоя — эволюционное приспособление к перенесению организмом неблагоприятных внешних условий. Оно сформировалось как способ переживания низкой темпера­туры зимой. Известны и другие условия формирования состоя­ния покоя, к наиболее значимым из которых относится засуха в полупустынях. В этих условиях сформировались растения-эфе­меры с очень коротким периодом вегетации, укладывающимся

 

350

в несколько десятков дней от прорастания запасающего органа (как правило — луковицы или клубнелуковицы) до образова­ния семян. Переход растения в состояние покоя может индуци­роваться как эндогенными, так и внешними факторами, наи­большее значение из которых имеет изменение длины дня, ука­зывающее организму на предстоящее изменение температуры и влажности.

В состояние покоя может вступать как все растение цели­ком, так и его отдельные части или органы. Примерами такого состояния являются покой луковиц и клубней, покой почек и семян растений во время, когда продолжается активный рост надземной и корневой систем.

Существуют различные формы покоя. В случае, когда рост растения прекращается под действием неблагоприятных факто­ров и немедленно возобновляется с улучшением условий произ­растания, принято говорить о вынужденном покое. Многие тра­вянистые растения, например различные злаки и двудольные сорняки, в средних широтах зимой пребывают в состоянии вы­нужденного покоя, обусловленного низкой температурой, близ­кой к 0°С, и недостаточной для вегетации. При повышении температуры такие растения вновь переходят к росту.

Глубокий (физиологический, внутренний) покой не зависит от внешних условий. Многие древесные растения в течение лета и осени, т. е. при вполне благоприятных для роста условиях, образуют покоящиеся, снабженные защитными чешуями семе­на и зимующие почки. Выход растения из состояния глубокого покоя в большинстве случаев связан с достаточно длительным (250—1000 ч) пребыванием в условиях пониженной температу­ры (0—5° С). После этого наступает так называемый дополни­тельный покой, который по сути соответствует вынужденному покою, так как в этой фазе при благоприятных внешних усло­виях рост может возобновиться.

Возможность управления состоянием покоя растений, а в конечном итоге такими основополагающими процессами, как прорастание семян, распускание почек, открывает большие возможности перед агрономами, так как позволяет обеспечить начало ростовых процессов в оптимальных условиях, что в ко­нечном итоге приводит к лучшему развитию растений и повы­шению урожайности.

Повышение прорастания семян может быть достигнуто за счет ряда воздействий, как регуляторного, так и других. Так, у. семян многих плодовых культур, принадлежащих к семейству Розанных, длительность покоя семян определяется во многом непроницаемостью семенных оболочек, и лишь длительное пре-

 

351

бывание в условиях с повышенной деятельностью микрофлоры, выделяющей вещества, способные растворить семенной покров, стимулирует прорастание семян в естественных условиях. В та­ком случае ускорить прорастание можно с помощью простого приема скарификации, т. е. каким-либо образом разрушить се­менной покров.

Как правило, основной причиной медленной всхожести се­мян являются ингибиторные вещества, присутствующие в семе­ни. По мере формирования зародыша ингибиторы роста накап­ливаются непосредственно в нем или окружающих его тканях, постепенно поступая туда с ассимилятами за счет аттрагирующей способности зародыша или непосредственно синтезируясь в тканях, прилегающих к зародышу. В качестве природных ин­гибиторов роста выступают как фитогормоны — абсцизовая и жасминовая кислоты, так и ряд фенольных соединений, недос­таточно изученных в настоящее время.

Другой причиной низкой всхожести семян является недоста­ток стимуляторных веществ, прежде всего гиббереллинов, по­вышающих активность гидролаз, которые расщепляют запас­ные вещества до легко растворимых мономеров, необходимых для роста зародыша, и цитокининов, активирующих процессы деления клеток. Недостаток стимуляторных веществ может быть обусловлен ранним отторжением зародыша от материн­ского растения, недостаточной способностью зародыша проду­цировать собственные фитогормоны, низкой активностью фер­ментов, переводящих фитогормоны из запасной формы в актив­ную, высокой активностью гормон-разрушающих ферментатив­ных комплексов.

Соответственно, фиторегуляторы, повышающие уровень сти­муляторов или снижающие уровень ингибиторов, будут уско­рять прорастание семян и наоборот.

Стимулирование прорастания семян с помощью фиторегу-ляторов широко используется на многих культурах. При этом повышается использование почвенной влаги, конкурентоспособ­ность с сорняками, что приводит к повышению урожайности. Особенно хорошие результаты в этом направлении получены на овощных культурах и сахарной свекле.

Значительный практический интерес представляет и обрат­ный прием — подавление прорастания. Особенное значение это имеет для культур со слабо выраженным покоем семян, способ­ных при повышенной влажности в период сбора к энзимо-микоз-ному истощению (ЭМИС) или прорастанию еще на материнском растении, что приводит к большим потерям урожая. Для борьбы с отмеченным недостатком перспективно применение фиторегу-

 

352

ляторов антигиббереллинового действия, снижающих уровень или активность этого фитогормона и, следовательно, активность гидролитических ферментов, а также фиторегуляторов, повы­шающих уровень ингибиторов роста, например продуцентов эти­лена. Превентивная обработка фиторегуляторами против ЭМИС также обладает дополнительным положительным воздействи­ем — снижением потерь зерна при хранении.

Стимулирование покоя семян существенно и при подзимних посевах сельскохозяйственных растений. В этом случае семя, высеянное осенью, прорастает рано весной, при этом проросток получит возможность использовать для своего роста и развития большую часть влаги растаявшего снега, что обеспечивает и больший урожай, особенно в резко континентальном климате с изобилием осадков в виде снега зимой и сухим жарким летом. В то же время, в случае продолжительной оттепели семена, вы­шедшие к этому времени из состояния глубокого покоя, могут прорасти, а последующий возвратный заморозок может нанес­ти непоправимый урон такому посеву. Возможность регулиро­вания продолжительности глубокого покоя в данном случае по­зволила бы найти оптимальные условия, уберегающие семя от провокации оттепелей, но в то же время позволяющие в макси­мальной степени использовать почвенную влагу. В связи с этим перспективно применение фиторегуляторов ростингибиторного действия совместно с предпосевным покрытием семян гидро­фобной пленкой.

Механизмы управления покоем и прорастанием для вегета­тивных органов и семян практически идентичны. Идентичны также цели и приемы такой регуляции.

Наибольшее практическое значение при стимулировании прорастания имеет снятие состояния покоя с клубней картофе­ля для получения второго урожая в южных районах нашей страны. В таких условиях, где продолжительность вегетацион­ного периода позволяет два периода вегетации картофеля, воз­никает проблема с посадочным материалом для второго срока посадки, поскольку сохранить клубни прошлогоднего урожая уже практически невозможно, а клубни первого урожая этого года еще не способны к прорастанию, так как находятся в со­стоянии покоя. В данном случае состояние глубокого покоя клубней первого урожая легко снимается при их кратковремен­ном замачивании в растворе гиббереллина и тиомочевины.

Обратный прием — стимулирование состояния глубокого покоя — предотвращает прорастание клубней, корнеплодов и луковиц сельскохозяйственных культур, что резко сокращает их потери при хранении. Пролонгирование состояния покоя при

 

12-177353

этом достигается за счет обработки продуцентами этилена пе­ред закладкой на хранение или еще в поле непосредственно пе­ред уборкой урожая. В данном случае используется способ­ность этилена стимулировать биосинтез другого фитогормона, ответсвенного за покой,— абсцизовой кислоты. Повышение ка­чества хранения обусловливается также и тем, что этилен ин­дуцирует образование фитоалексинов — веществ, с помощью которых растение борется с грибами-патогенами, а также акти­вирование хитиназы — фермента, лизирующего клеточные обо­лочки патогенных грибов.

Приемы управления покоем и прорастанием имеют особое значение для культуры многолетних древесных растений, чья крона не защищена снежным покровом от действия низкой температуры, а защита от неблагоприятных условий зимой полностью обусловлена нахождением растений в состоянии по­коя. В настоящее время ведутся активные поиски приемов сти­муляции покоя плодовых растений. Так, для персика показано, что покой почек обусловлен не только фитогормоном по­коя— АБК, но и фенольным ингибитором нарингенином, спе­цифичным для рода PersicaMill . Показано, что осеннее приме­нение этиленпродуцентов, а также некоторых ретардантов спо­собно пролонгировать покой, что обеспечивает большую зимостойкость растений.

Регуляцияростастебля.Рост растения — ком­плексный биологический процесс, складывающийся из процессов деления и растяжения клеток, обеспечиваемых дыханием, фото­синтезом, транспортом веществ в растении, поступлением воды и минерального питания. Применение любого фиторегулятора так или иначе влияет на рост. В данном разделе рассматрива­ются фиторегуляторы и их применение, оказывающие непосред­ственное влияние на рост стебля и других органов растения.

В мире растений наблюдаются факты гигантизма и карли­ковости, получившие широкое применение в практическом рас­тениеводстве. Основной причиной этого являются нарушения в системе фитогормональной регуляции, приводящие к разбалансировке роста и, соответственно, избыточному или недостаточ­ному росту.

Существует четкая специфичность фитогормонов по стимуля­ции и подавлению роста отдельных органов. Так, рост корневой системы стимулируется главным образом ауксином, стеб­ля— гиббереллинами, генеративных органов — брассиностерои-дами, гиббереллинами и цитокининами. Преимущество како­го-либо из этих фитогормонов определяет преимущественное развитие соответствующего органа за счет других.

 

354

Рост побегов большинства растений стимулируется гиббереллином, активирующим деление клеток и их растяжение в субапикальной зоне, а ингибируется этиленом, абсцизовой ки­слотой и некоторыми фенольными веществами. Характер роста побега определяется ауксинами, стимулирующими апикальное доминирование, и цитокининами, подавляющими этот процесс.

Увеличение уровня гиббереллинов при введении в растение их аналогов существенно стимулирует рост, приводя к удлине­нию побега главным образом за счет увеличения длины междо-узлей. Однако при этом уменьшается диаметр побега, снижает­ся его механическая прочность и степень одревеснения. Следует отметить различную чувствительность представителей отдельных семейств к гиббереллинам. Так, рост побегов тыквенных активи­руется лишь ГК₄ и ГК₇. а рост злаков — ГК₁и ГК₃.

В практике прием активации вегетативного роста побегов пока не получил распространения, что обусловлено высокой стоимостью аналогов гиббереллина. С разработкой более деше­вой технологии получения этих препаратов их применение может быть перспективно при выращивании зеленой массы растений.

Увеличение роста побега отмечается и при обработке расте­ний аналогами брассиностероидов и фузикокцином, однако этот прием не применяется из-за высокой стоимости препаратов.

Активация роста побега может быть достигнута при обра­ботке растений препаратами гуминовых и фульвокислот, а так­же рядом препаратов микробиологического синтеза, получен­ных из симбиотических бактерий и грибов. Механизмы дейст­вия этих препаратов еще во многом не ясны.

В практике растениеводства несравненно большее распро­странение получил противоположный прием — замедление из­быточного роста побега.

Значительное место среди фиторегуляторов занимают пре­параты, тормозящие вегетативный рост,— ретарданты. Первый препарат этого класса фиторегуляторов, имеющий промышлен­ное значение, был синтезирован в конце 50-х годов в США про­фессором Толбертом и практически сразу нашел применение как эффективное средство борьбы с полеганием пшеницы. В последующие годы этот класс фиторегуляторов дополнился представителями других групп химических соединений, обла­дающими рострегулирующей активностью на культурных растенях других семейств (см. приложение).

Различия в механизме дейстия ретардантов позволили раз­работать композиции этих препаратов с синергическим дейст­вием компонентов. Синергизмом обладают смеси этиленпроду­центов с четвертичными солями аммония и с триазолпроизвод-

355

ными, а также гидразинпроизводными. Синергизм проявляется при определенных концентрациях и соотношениях компонентов и основан на воздействии препаратов, входящих в состав сме­си, на различные этапы биосинтеза или реализации фитогормональной активности гиббереллинов.

Применение ретардантов для борьбы с полеганием зерно­вых многократно показало свою высокую эффективность. В то же время, использование хлорхолинхлорида с этой целью на ячмене, ржи, рисе оказалось неэффективным, что связано с осо­бенностями метаболизма хлорхолинхлорида в этих растениях. В ряду пшеница — ячмень — рожь — овес — рис возрастает ак­тивность ферментов, разлагающих данный препарат,— холинэстераз и холинкиназ. Обеспечить необходимое регуляторное воздействие на культуры, нечувствительные к хлорхолинхлориду, можно за счет применения его в смеси с этиленпродуцентами, как в случае ячменя, или заменой хлорхолинхлорида на этиленпродуценты или триазолпроизводные.

В зависимости от наиболее вероятного типа полегания (стеблевого или прикорневого) возможно применение ретардан­тов одним из двух способов или их сочетанием. Первый способ заключается в предпосевной обработке семян методом инкру­стирования или полусухого замачивания одновременно с про­травителями. Этот способ хорошо защищает растения от при­корневого полегания, а кроме того, обеспечивает более глубо­кое залегание и лучшее развитие корневой системы за счет заглубления узла кущения. Второй способ — опрыскивание по­севов в конце фазы кущения — начале фазы выхода в трубку. При этом способе обработки растение лучше защищено от по­легания в зоне выше расположенных междоузлий, увеличивает­ся их диаметр. Одновременно повышается эффективность ис­пользования минеральных удобрений, устойчивость растений как к кратковременной засухе, так и к переувлажнению. Отме­чается повышение урожайности и качества урожая.

При использовании в качестве ретардантов зерновых куль­тур этиленвыделяющих препаратов следует иметь в виду тем­пературу внешней среды, очень сильно влияющую на выделе­ние этилена. При обработке в жаркую погоду выделение этого фитогормона может быть настолько интенсивным, что способно привести к поражению мужских гамет и, следовательно, сниже­нию урожая из-за пустозерности. На некоторых двудольных культурах в этом случае возможно опадение завязи и дефолиа­ция. В связи с этим, применение этиленпродуцентов на основе 2-ХЭФК должно осуществляться строго в соответствии с реко­мендованными дозами и лучше в вечернее время.

 

 

356

Триазолпроизводные ретарданты можно применять путем внесения в почву, используя их способность проникать в расте­ние через корни. Так, специально для риса разработана препа­ративная форма паклобутразола с коммерческим названием Oriza, выполненная в форме зерновок риса и вносимая одно­временно с посевом.

Применение ретардантов методом опрыскивания посевов оказывает и косвенное положительное действие как профилак­тика энзимомйкозного истощения семян, подавляя активность гидролаз даже при повышенной влажности.

На однолетних двудольных культурах применение ретар­дантов сокращает размеры растений, что позволяет повысить плотность их размещения, стимулирует развитие ассимилирую­щего аппарата, предотвращает перерастание рассады.

На двухлетниках, при использовании ретардантов в первый год вегетации, наряду с отмеченными выше эффектами, повы­шается закладка цветковых почек, а следовательно — образо­вание цветков и урожай семян на второй год вегетации. Тот же эффект отмечается и на многолетних растениях. Применение ретардантов в этом случае ускоряет вступление в товарное плодоношение и повышает урожайность молодых деревьев яб­лони и груши. На землянике их использование повышает уро­жайность и увеличивает время эксплуатации плантаций.

Практически на всех культурах после применения ретар­дантов, прерывающих биосинтез гиббереллина, отмечается луч­шее развитие корневой системы.

Под действием ретардантов изменяется не только интенсив­ность вегетативного роста, но и его характер,,что отражается в некотором подавлении апикального доминирования. Особенно сильно в этом направлении действуют этиленпродуценты, что, по-видимому, связано со способностью этилена подавлять транспорт ауксина. При нарушении апикального доминирова­ния резко возрастает пробудимость боковых почек. Это приво­дит к повышению числа продуктивных побегов.

Подавление доминанты апикальной почки достигается и другими препаратами, не относящимися к ретардантам. Так, хорошие результаты по стимулированию закладки боковых вет­вей в плодовом питомнике получены под действием промалина, препарата, состоящего из смеси гиббереллинов ГК₄₊₇и 6-бензиламинопурина.

Регуляцияфотосинтеза.Все компоненты фито-гормональной системы так или иначе влияют на фотосинтез. Однако в наибольшей степени этот процесс контролируется цитокининами и абсцизовой кислотой.

 

357

Цитокинины стимулируют синтез хлорофилла и дифференцировку хлоропластов, индуцируют открытие устьиц. АБК при­водит к закрыванию устьиц:

Действие фиторегуляторов на процессы фотосинтеза может быть связано с морфологией, так, например, продуктивность фотосинтеза может значительно варьировать при изменении уг­ла наклона листовой пластинки относительно стебля.

В последнее время появились новые фиторегуляторы отече­ственного и зарубежного производства (активатор фотосинтеза, брассиностероиды), позволяющие в некоторой степени управ­лять процессами ассимиляции углекислоты (см. приложение).

На процесс фотосинтеза влияют ретарданты. Применение этих препаратов для сокращения вегетативного роста и стиму­лирования процессов закладки генеративных органов часто со­провождается увеличением площади листа, содержания хлоро­филла, большей концентрацией Сахаров в листьях.

Особое место среди препаратов, повышающих суммарную продуктивность фотосинтеза, занимают регуляторы фотодыха­ния. Фотодыхание обусловлено тем, что при низких концентра­циях углекислоты (менее 0,03%) проявляется недостаточная субстратная специфичность ключевого фермента цикла Каль­вина — рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФК), вследствие которой к молекуле рибулезы-1,5-дифосфату может быть при­соединена не молекула углекислоты, а молекула кислорода. Вследствие такой «ошибки» фермента рибулезо-1,5-дифосфат распадается на фосфогликолат и 3-фосфоглицериновую кисло­ту. Потери от фотодыхания могут быть весьма значительны — до 30% массы растения.

Механизм действия фиторегуляторов, снижающих фотоды­хание (миксталол и др.), в настоящее время изучен недостаточ­но. Представляется маловероятным, что они оказывают дейст­вие непосредственно на строение РДФК, весьма консерватив­ного фермента.

Регуляциятранспортавеществи каче­ства урожая. Вопросы гормональной регуляции транс­порта веществ в растениях пока мало исследованы. Ясно, что в управлении этим процессом участвуют во взаимодействии аук­сины, гиббереллины и цитокинины. Это доказывают результаты опытов Уоринга с сотр., в которых фитогормоны наносили с ла­нолиновой пастой на декапитированную верхушку стебля фасо­ли и исследовали приток ³²Р из листьев к обработанному участ­ку стебля. При этом кинетин и гиббереллин по отдельности ма­ло влияли на приток радиоактивного фосфора в обработанный участок. ИУК значительно усиливала этот процесс. На фоне

 

358

ИУК цитокинин увеличивал приток ³²Рв два раза. Так же дей­ствует и гиббереллин, тогда как нанесение на стебель всех трех гормонов повышало поступление меченного фосфора по сравне­нию с контролем почти в 100 раз.

Установлен факт аттрагирующего действия фитогормонов, но до настоящего времени практически ничего не известно о механизме этого действия. Скорее всего он связан с регуляцией фитогормонами проницаемости клеточных мембран.

Создан ряд синтетических фиторегуляторов, способных сти­мулировать отток продуктов фотосинтеза из листьев в запас­ные органы. Наиболее эффективными среди них являются ме­тиловый эфир 3,6-дихлор-2-метоксибензойной кислоты (дизугран или ракуза) и 1Ч,М-бис-(фосфонометил)глицин (глифосин или поларис). Первый более эффективен на сахарной свекле, второй — на сахарном тростнике. Активируя отток асси'милятов из листьев, фиторегуляторы косвенно повышают суммарную продуктивность фотосинтеза, улучшают качество урожая.

Регуляцияобразованияотделительного слоя. Образование отделительного слоя определяет такие формативные процессы, как опадение листьев, неоплодотворен-ных завязей и, по мере созревания, плодов. В регуляции этого процесса ключевая роль принадлежит двум фитогормонам — ауксину и этилену. Ауксин блокирует образование отде­лительного слоя, а этилен, наоборот, стимулирует этот процесс. В то же время известны случаи, когда отторжение органа сти­мулируется ауксином, что, в частности, применяется в интен­сивных садах яблони для прореживания избыточной завязи. На ранней фазе роста завязи, при диаметре плода до 18 мм опры­скивание деревьев аналогом ауксина (нафтилуксусная кислота) стимулирует опадение избыточных плодов, что повышает каче­ство урожая за счет увеличения средней массы плода. На ста­дии созревания плода применение нафтилуксусной кислоты приводит к обратному действвию — блокированию формирова­ния отделительного слоя и более продолжительному пребыва­нию плодов на материнском растении, что используется в прак­тике для борьбы с предуборочным опадением плодов.

Противоположное действие одного и того же препарата обу­словлено следующим: в начале роста плодов увеличение уровня ауксина за счет синтетического аналога вызывает гибель заро­дыша, а значит, и утрату им способности синтезировать собст­венные ауксины. Это и приводит в конечном итоге к образова­нию отделительного слоя. Во втором случае введение синтети­ческого ауксина извне устраняет дефицит этого фитогормона в зоне плодоножки, обусловленный тем, что прекращается транс-

359

 

порт ауксина из семени в связи с его обособлением. Препара­ты, стимулирующие образование отделительного слоя, приме­няются в сельскохозяйственном производстве и для облегчения механизированного сбора урожая ряда плодовых культур, а также в качестве дефолиантов.

Возможны различные механизмы индуцирования дефолиа­ции. В данном разделе мы коснемся лишь тех, которые обу­словлены образованием отделительного слоя.

Применение в качестве дефолиантов этиленпродуцирующих препаратов наряду с индуцированием опадения листьев приво­дит к ускорению созревания и стимулированию оттока пита­тельных веществ из листьев в запасные органы.

Дефолиирующий эффект был получен и при обработке не­которых сортов хлопчатника аналогом цитокинина—тидиазуроном (дроппом). Однако полученный эффект также связан с этиленом и объясняется свойством дроппа стимулировать био­синтез этилена в растении.

Регуляцияустойчивости к абиотиче­ским стрессам. Глобальное потепление климата Земли и обусловленное этим увеличение площади засушливых регио­нов уже в ближайшее время может привести к существенному сокращению производства сельскохозяйственной продукции. Для того чтобы этого не допустить, ведется селекция устойчи­вых сортов растений, разрабатываются агроприемы, направ­ленные на преодоление неблагоприятного действия недостатка влаги и повышенной температуры. Большое внимание при этом уделяется фиторегуляторам, обладающим антистрессовым дей­ствием.

Известно, что фитогормоны — цитокинины, абсцизовая ки­слота и брассиностероиды — повышают устойчивость растений к стрессовым воздействиям. Такое повышение устойчивости связано со способностью данных фитогормонов стимулировать синтез стрессовых белков.

Стрессовые белки — особый механизм самозащиты живого организма от стрессового воздействия, присущий большому числу биологических объектов, от простейших до человека. Эти вещества вырабатываются организмом в ответ на резкое изме­нение условий внешней среды, причем в зависимости от вида стресса можно выделить общую часть стрессовых белков, появ­ляющуюся при любом виде стресса, и специальную, т. е. харак­терную именно для этого вида раздражения.

Интенсивное изучение стрессовых белков растений началось во второй половине 80-х годов. Получено некоторое представле­ние о роли и строении этих веществ, хотя еще в данном вопросе

 

360

много неясного. Наиболее изучена группа белков теплового шо­ка (БТШ).

БТШ были впервые открыты в 1974 г. у животных, а не­сколько позже — и у растений. Большой интерес представляет тот факт, что ряд БТШ одинаков у простейших, растений, на­секомых, птиц, млекопитающих. Это свидетельствует о консер­вативности и древности происхождения белков данной груп­пы. БТШ начинают синтезироваться в организме при наступ­лении температурного стресса — повышении температуры на 8—10° выше нормы. При этом у разных растений температур­ные оптимумы синтеза БТШ неодинаковы, например у араби-допсиса — 37°С, пшеницы — 40° С, риса — 45° С. Скорость синтеза БТШ довольно высока: мРНК БТШ появляется спустя 5 мин после начала стресса, а еще через 10 мин обнаружива­ются сами БТШ. Максимальной концентрации в клетке БТШ достигают через 1,5—2 ч после начала стресса, и этот уровень поддерживается около 2—4 ч. При продолжении стрессового воздействия, как правило, наступает гибель организма. Через 2 ч после снятия стресса биосинтез БТШ прекращается, а са­ми БТШ обнаруживаются в растении еще в течение примерно двух суток.

Регуляция биосинтеза БТШ осуществляется на генном уров­не при помощи особого регуляторного элемента (RE), располо­женного в промоторной области генов БТШ, а также регуля­торного белка транс-фактора (tF). При наступлении стресса транс-фактор обратимо взаимодействует с регуляторным элементом и разрешает тем самым синтез БТШ.

Общность и древность происхождения БТШ подтверждает­ся тем, что строение регуляторного элемента и транс-фактора у простейших, растений и животных очень похоже, а следователь­но, консервативен и механизм регуляции работы генов этих белков.

С началом синтеза БТШ синтез других белков в клетке за­медляется или останавливается. Это может быть связано со следующими особенностями: как правило, у гена БТШ интроны отсутствуют, что резко сокращает временные и энергетические затраты на процессинг; матрицы БТШ имеют преимущество перед мРНК других белков при образовании полисому. Это связано со строением их лидирующей последовательности и З'-конца.

Абсолютное количество БТШ и других стрессовых белков даже в максимуме их концентрации весьма незначительно и фиксируется лишь с помощью радиоактивной метки. Всего опи­сано около 100 различных индивидуальных БТШ.

 

361

Помимо БТШ, синтез которых стимулируется главным об­разом цитокининами и брассиностероидами, растение способно синтезировать еще ряд групп стрессовых белков, большое вни­мание среди которых вызывают белки синикации (БС), активи­руемые абсцизовой кислотой. Эти белки обеспечивают связыва­ние воды в растении, а следовательно, и такие процессы, как высыхание семян, противостояние осмотическому и солевому стрессам, резким потерям воды при усиленной транспирации.

БС изучены гораздо хуже БТШ, о них пока известно лишь то, что они представляют собой белки с очень высокой степе­нью гидрофильности. Это обусловливает их свойство образовы­вать коллоидные растворы, создавая в клетке запас воды, по­добно губке.

Уровень БС, образующихся в ответ на осмотический или со­левой стресс, все чаще используют в качестве показателя засухо- и солеустойчивости растений.

В практике растениеводства давно используется закалива­ние, позволяющее, постепенно воздействуя внешними фактора­ми, подготовить растение к пересадке в более жесткие условия выращивания. Физиологическая суть закаливания заключается именно в постепенном увеличении уровня стрессовых белков, что обеспечивает выживание организма в изменившихся усло­виях внешней среды. С открытием этого свойства фитогормонов появились дополнительные возможности по повышению устой­чивости растений к абиотическим стрессам.

Химики и физиологи растений во всем мире сейчас активно ищут препараты, обладающие антистрессовым действием. По­казано, что аналоги цитокинина могут успешно проявлять та­кой эффект. Однако близкие структурные аналоги цитокининов (6-БАП, кинетин) из-за высокой стоимости не получили широ­комасштабного применения. Возможно, что выход из создавше­гося положения найден с производством в стране картолинов — отдаленных структурных аналогов цитокининов. Общий характер регуляторного действия в этом случае достигается близкой конфигурацией молекул и сходным расположением ве­роятных сайтов связывания с белковым рецептором.

Картолины были вначале отобраны как заменители цитоки­нинов для поддержания роста культуры растительных клеток. При последующих исследованиях оказалось, что эти вещества обладают широким спектром действия, например, придают об­работанным растениям зерновых (ячмень, пшеница, рожь) ус­тойчивость к недостатку влаги, высоким и низким температу­рам, а также к грибным патогенам (см. приложение).

 

362

Такая полифункциональность обусловлена присущим картолинам свойствам стимулировать синтез различных стрессо­вых белков, активность генома и метаболизм растений. Повы­шение морозоустойчивости озимой пшеницы и ячменя, обрабо­танных картолином, достигается за счет возрастания отноше­ния сухой массы к сырой, количества связанной в клетках во­ды к свободной, а также накопления углеводов и водораство­римых белков. Это указывает на интенсификацию биосинтети­ческих процессов, вследствие которой задерживается рост кле­ток растяжением, а следовательно, их вакуолизация, растет объем цитоплазмы, поддерживается структурная и простран­ственная организация, позволяющая тканям переносить силь­ное промораживание.

Активизация метаболизма отмечается и при развитии засу­хоустойчивости у обработанных картолином растений. Она яв­ляется результатом стимулирования в клетках, испытывающих водный дефицит, РНК-полимеразной активности, ускорения синтеза белков и повышения температурного порога их денату­рации, предотвращения распада полисом, стабилизации мем­бранной системы хлоропластов, обеспечивающей поддержание биосинтеза хлорофилла и его фотохимической активности.

Несмотря на отмеченные положительные свойства картоли-нов, им присущи и недостатки. Так, в частности, наиболее рас­пространенный представитель семейства картолинов — картолин-2 не дает желаемого результата у ряда видов и сортов культурных растений, слабо метаболизируется в растительных тканях, а также способен оказывать мутагенное действие.

Другой возможностью повысить устойчивость растений к стрессовым воздействиям является применение адаптогенов. В нашей стране разрешены для промышленного применения два представителя данного класса препаратов — кремнийорганиче-ские соединения — мивал и крезацин. Это экологически без­вредные препараты, обладающие широким спектром действия (см. приложение).

Адаптогенное действие данных препаратов связано с их спо­собностью в стрессовых условиях стабилизировать клеточные мембраны, причем их действие проявляется как на раститель­ных организмах, так и на животных. При повышении темпера­туры до 40—45° С снижается степень упорядоченности мем­бранных липидов, а следовательно, нарушается один из основ­ных биологических процессов — избирательное проникновение веществ через мембраны, резко активируется окисление липи­дов мембран пероксидами, образующимися в аэробной стадии дыхания.

 

363

Мивал в растительной клетке метаболизируется на два ос­новных структурных компонента— триэтаноламин и хлорметилполисилоксан. Фундаментальное свойство полисилокса-нов — гидрофобизация смачиваемых поверхностей. Именно это и определяет тот факт, что под действием мивала упрочняются белково-липидные связи и усиливается структурная целост­ность мембран. Положительное действие мивала прослежива­ется на все мембраны клетки, однако особенно благоприятно он действует на мембрану хлоропласта, что обеспечивает боль­шую продуктивность фотосинтеза при повышенной температу­ре и общую прибавку массы растения.

Крезацин стимулирует образование витамина Е в растении (в животном организме кроме того и витамина А) — основных компонентов антиоксидантного комплекса. Витамин Е (токофе­рол) ингибирует перекисное окисление липидов мембран.

Усиление антиоксидантных свойств клеток может приводить к синхронизаци клеточной популяции в G₁-периоде клеточного цикла, в котором клетки наиболее устойчивы также к низким температурам, и, следовательно крезацин способен выступать как криопротектор.

Антиоксидантное действие крезацина стимулирует генера­тивное развитие как животных, так и растений, что подтвер­ждают многие исследователи. В частности, урожай зерновых культур и картофеля повышался в опытах под действием кре­зацина до 40—60%.

Фиторегуляторыв системезащитырас­тений. Возможность использования фиторегуляторов в борь­бе с вредителями и болезнями сельскохозяйственных растений была показана уже на рубеже 40—50-х годов, однако только сейчас, с развитием современных представлений о регуляторных взаимоотношениях между патогеном или вредителем, с од­ной стороны, и растением-хозяином, с другой, появляется ре­альная возможность эффективно и направленно использовать фиторегуляторы в системе защиты растений.

Вредители и возбудители заболеваний оказывают регуляторное действие на растение-хозяина, создавая тем самым для себя благоприятные условия. Так, на с. 348 рассказывалось о некоторых агробактериях, встраивающихся в геном растения, наряду с генами необходимых для их размножения продуктов, также и гены ферментов синтеза гормонов растений — ауксина и цитокинина. Этим патоген добивается двух преимуществ: ис­пользуя аттрагирующее действие данных фитогормонов, обес­печивает приток в зону своего внедрения пластических ве­ществ, что улучшает условия его питания; активирует деление

 

364

зараженных им клеток в данной зоне, стимулируя собственное размножение. В разделе о гиббереллинах упоминалось о пато­гене риса, грибе Gibberellafujicuroi , вбрасывающем в ткани растения гиббереллин, стимулирующий вегетативный рост и препятствующий лигнификации клеточной стенки, добиваясь тем самым значительного увеличения времени своего питания.

Очень многие паразитические организмы синтезируют ана­логи цитокининов, обогащают ими зараженные клетки и тем самым обеспечивают приток к месту своего развития питатель­ных веществ из других частей растения. Например, повышен­ным содержанием цитокининов отличаются участки развития грибной инфекции на листьях, в результате чего эти участки остаются «зелеными островками» на пожелтевших листьях, из которых они оттягивают питательные вещества. Такие же «зе­леные островки» образуют на листьях растений личинки насе­комых, которые впрыскивают в клетки листа из слюнных желез цитокинины. Паразитическое растение повилика ( Cuscutareflexa ) также обладает высоким содержанием цитокининов, которые, по-видимому, помогают ей получать питательные ве­щества из клеток растения-хозяина.

В ряде исследований, проведенных в последние годы, пока­зано, что насекомые нуждаются для своего развития в некото­рых гормонах растений, которые в организме насекомого пре­вращаются в их собственные регуляторные вещества. Впервые это было показано на пустынной саранче, требующей для нор­мального полового созревания гиббереллин ГК₃, в норме посту­пающий с кормом. Другой фитогормон, брассинолид, ускоряет время наступления линьки насекомых, что, по-видимому, связа­но со схожестью химического строения брассиностероидов и экдизона. Сходным строением обладают абсцизовая кислота с ювенильным гормоном насекомых и триспоровой кисло­той — гормоном полового развития низших грибов (рис. 6.9).

Необходимость получения гормонов растений с пищей для нормального развития вредителей натолкнули исследователей на мысль о применении данных или близких по строению ве­ществ как нового поколения инсектицидов. При использовании этих препаратов снижение численности насекомых или сокра­щение вызываемых ими повреждений может достигаться не за счет блокирования какого-либо необходимого звена метаболиз­ма, а за счет изменения времени наступления метаморфоза или влияния на половое созревание.

В ходе эволюции растения выработали собственную систему защиты от патогенов и вредителей. Сигнальным и регуляторным центром этой системы является фитогормон этилен. Био-

 

365

 

синтез этилена резко усиливается под действием повреждений, вызываемых вредителем или патогеном. Свойство автокатализа синтеза этилена приводит к тому, что концентрация этого фитогормона повышается не только в зоне поражения, но и во всем растении. При этом может наблюдаться и аллелопатический эффект этилена, обусловленный его способностью диффундиро­вать из растения и разноситься ветром, увеличивая, вследствие автокатализа, уровень данного гормона в растениях, находя­щихся в зоне его распространения.

Повышение уровня этилена в растении стимулирует образо­вание фитоалексинов (веществ, выполняющих роль антибиоти­ков у растений), повышает активность хитиназы (фермента, разрушающего хитин пищеварительного тракта насекомых или хитиноподобное вещество, из которого состоят стенки гифов па­тогенных грибов, после чего их протопласты лизируются фер­ментами растительной клетки), стимулирует синтез другого фитогормона — абсцизовой кислоты, затормаживающей процессы роста и деления клеток и стимулирующей синтез стрессовых

 

366

белков. У некоторых растений этилен увеличивает содержание фенольных веществ, вредных для многих животных и ингибирующих рост растений.

Защитное действие этилена успешно применяется для со­кращения потерь от болезней при хранении некоторых видов продукции растениеводства: картофеля, луковичных культур, корнеплодов. Обработку с этой целью проводят методом зама­чивания или опрыскивания продукции растворами этиленпродуцентов перед закладкой на хранение. Проведенные в ТСХА исследования показали, что такой же эффект при хранении картофеля оказывает обработка вегетирующих растений в фазе бутонизации и клубней брассиностероидами, что связано с по­вышением интенсивности образования фитоалексинов.

При испытании регуляторов роста и развития растений ис­следователи часто отмечали, наряду с собственно регуляторным ростовым или формативным эффектом препаратов, также и повышение устойчивости растений к вредоносным организ­мам. Это может быть обусловлено следующими причинами:

препарат, помимо регуляторного действия, является токси­ном для какого-либо паразита. Таким свойством в отношении мучнистой росы и парши яблони и груши обладает ретардант паклобутразол (культар);

улучшение каких-либо морфологических показателей и об­щего состояния растения под действием фиторегулятора делает его менее уязвимым для атаки вредителями и болезнями. На­пример, предотвращение полегания растений пшеницы, некото­рое утолщение листа и более глубокое заложение узла кущения значительно снижает повреждение грибными заболеваниями при применении хлорхолинхлорида;

неблагоприятное для паразита изменение под влиянием фи­торегулятора метаболизма растения-хозяина;

изменение фазы развития растения-хозяина относительно фазы паразита, что обеспечивает сокращение периода питания, а следовательно, и снижение вредоносного действия (как пра­вило, подобный эффект отмечается при ускорении развития культурного растения за счет стимулирования всхожести семян и ранних этапов роста проростка).

В целом, применение регуляторов роста и развития сельско­хозяйственных растений в системе защиты их от болезней и вредителей находится в самом начале своего развития, но несо­мненно, что в самом близком будущем позволит значительно сократить потери растениеводческой продукции.

Применение регуляторов роста и развития растений в тех­ нологиях возделывания сельскохозяйственных культур. При-

 

 

367

менение регуляторов роста и развития растений в настоящее время вошло в технологии интенсивного возделывания многих важнейших сельскохозяйственных культур как приемы, позво­ляющие повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды, устранения отдельных недостатков, присущих определенным сортам, повышения продуктивности растений и др. (см. приложение).

Зерновыекультуры. Применение фиторегуляторов на зерновых культурах связано главным образом с предотвра­щением полегания.. Для этой цели широко используются ретар­данты — вещества, тормозящие вегетативный рост стебля в длину. Одновременно с повышением устойчивости растений злаков к полеганию предпосевная обработка ретардантами способствует лучшему развитию корневой системы и более глу­бокому заложению узла кущения, что определяет большую ус­тойчивость растений при кратковременных засухах.

С середины 80-х годов разрабатываются приемы повыше­ния устойчивости зерновых культур к абиотическим стрессам, главным образом к засухе и сверхоптимальной температуре за счет применения синтетических аналогов цитокинина. В нашей стране разработаны наиболее перспективные в этой области препараты, получившие название картолины. Механизм их дей­ствия связан с активацией синтеза стрессовых белков. Близким действием обладают и фиторегуляторы стероидной приро­ды — структурные аналоги брассиностероидов, однако их эф­фективность может быть связана также с-влиянием на процес­сы оплодотворения и аттракции питательных веществ к разви­вающейся семяпочке. Можно с уверенностью утверждать, что при разработке технологичных препаративных форм и способов применения антистрессовых препаратов они займут важное ме­сто в растениеводстве.

Перспективным приемом применения фиторегуляторов на яровых зерновых культурах, не склонных к полеганию, являет­ся активация прорастания зерна и начальных этапов роста мо­лодых растений. В этом случае достигается лучшее использова­ние почвенной влаги, большая конкурентоспособность в отно-шени сорняков, а также большая устойчивость к вредителям и болезням. Этого можно достигнуть как за счет предпосевной обработки стимуляторами прорастания, так и за счет подзим­него посева. В последнем случае необходимо обеспечить непро­растание зерна при возможных оттепелях, поскольку возврат­ные заморозки могут повредить посевы. Для этого могут быть использованы препараты, стимулирующие состояние покоя, в комплексе с гидрофобным покрытием семян.

 

 

368

При повышении влажности в предуборочный период у мно­гих культур часто наблюдается энзимо-микозное истощение се­мян (стекание) или прорастание непосредственно в колосе на материнском растении. Это явление приносит большой ущерб урожаю. Для его предотвращения можно использовать предва­рительную обработку посевов ретардантами, блокирующими биосинтез гиббереллина в зерновках или препаратов, иным способом стимулирующих состояние покоя семян, например этиленпроду центов.

В настоящее время проводятся исследования по изучению возможности применения фиторегуляторов для повышения уро­жая зерновых за счет активации перераспределения питатель­ных и запасных веществ и повышения качества зерна.

Кормовые,техническиеи овощныекуль­туры. Для кормовых, технических и овощных культур основ­ным приемом повышения урожая за счет применения фиторе­гуляторов является стимуляция прорастания семян и началь­ных этапов роста молодого растения (см. приложение).

В тех случаях,- когда необходимо длительное хранение кор­мовой или технической культуры, применение фиторегуляторов, стимулирующих состояние покоя, способно значительно снизить потери продукции при хранении.

При выращивании данных культур в регионах, где возмож­ны стрессовые условия во время вегетационного периода, целе­сообразно применять антистрессовые препараты.

Плодовыекультурыи виноград. Применение фиторегуляторов на плодовых культурах и винограде очень многообразно. Регуляторные вещества широко применяются при размножении посадочного материала и при производстве плодов и ягод.

Производство посадочного материала плодовых культур и винограда основано на вегетативном размножении, т. е. на та­ких приемах, как черенкование и прививка. Основной трудно­стью черенкования является процесс индукции корнеобразования отрезков стебля или побега (черенков). Для облегчения данного процесса на трудноукореняемых культурах (вишня, слива, яблоня и др.) обязательно обрабатывают срезанные че­ренки аналогом ауксина — индолилмасляной, нафтилуксусной или индолилуксусной кислотами. В последнее время использу­ют прием подготовки материнских растений, облегчающий кор-необразование срезанных с них черенков. Как правило, для этого обрабатывают маточные растения ретардантами, блоки­рующими биосинтез гиббереллинов.

 

 

369

Обработка материнских растений ретардантами хорошо за­рекомендовала себя и при производстве посадочного материа­ла земляники. Число розеток, полученных с одного материнско­го растения, при этом может несколько уменьшиться, однако у остальных резко возрастает способность к укоренению и улуч­шается развитие.

Применение регуляторных веществ при прививке еще не на­шло широкого практического применения, хотя имеется целый ряд патентных материалов на составы фиторегуляторов, стиму­лирующих приживание прививок. Эти составы, как правило, включают синтетические аналоги ауксинов и цитокининов или микробиологические продукты, содержащие близкие предшест­венники этих веществ.

Другие аспекты применения фиторегуляторов при произ­водстве саженцев связаны со стимулированием закладки боко­вых ветвей с помощью препарата промалин (смесь гиббереллинов и синтетического цитокинина), а также с предреализационной дефолиацией саженцев этиленпродуцентами.

Для ускорения вступления в товарное плодоношение и по­вышения урожайности молодых плодовых растений используют обработку ретардантами. При этом достигается сокращение размеров растений и усиливается закладка плодовых почек, что приводит к большему образованию цветков, а следователь­но, и плодов на следующий после обработки год.

В интенсивных садах, где выращивают плодовые растения на клоновых подвоях, обеспечивающих большую закладку цвет­ков, часто возникает противоположная задача — сокращение числа плодов для получения более крупных плодов товарного размера. С этой целью применяют обработку молодых завязей препаратом нафтилуксусной кислоты. При этом избыточный ауксин убивает зародыш молодых завязей и они опадают. На растении остаются только первые, наиболее крупные завязи, из которых в дальнейшем сформируются более крупные плоды.

Лекарственныекультуры.При выращивании лекарственных культур задача состоит в том, чтобы обеспечить условия синтеза и накопления какого-либо одного вещества или группы близких по строению веществ, обладающих лекарствен­ным свойством.

Данная задача решается на практике активацией вегета­тивного роста в начале вегетации культуры за счет применения стимуляторов прорастания семян и обработки посевов гиббереллином или активаторами фотосинтеза, что дает большее на­растание вегетативной массы и лучшее развитие фотосинтети­ческого аппарата, и последующим торможением ростовых про-

370

цессов за счет применения продуцентов этилена или ретардантов, блокирующих биосинтез гиббереллина. Это сти­мулирует процессы вторичного метаболизма и, в частности, об­разование и накопление лекарственного вещества.

Методы прогнозирования эффективности применения и корректировки доз регуляторов роста растений. Для совер­шенствования технологий и повышения эффективности приме­нения ретардантов и других регуляторов роста необходимо раз­рабатывать более оптимальные способы их применения, с уче­том комплекса других факторов.

Из анализа многолетнего опыта ГДР по использованию ре­тардантов на зерновых культурах следует, что их нельзя при­менять как стандартный агроприем.

Специалистами НИИ защиты растений (Кляйнмахнов) оп­ределен комплекс показателей, позволяющих прогнозировать эффективность применения ретардантов на озимых культурах в конкретных условиях. К их числу относятся плодородие почв, устойчивость к полеганию высеваемого сорта, состояние посе­вов осенью и весной (фаза развития, густота стояния, время во­зобновления весенней вегетации, влагообеспеченность). На ос­нове этих показателей разработан для производства простой алгоритм принятия решений о применении ретардантов с ис­пользованием соответствующих таблиц. Алгоритм включает 10 этапов, первые семь служат для прогнозирования вероятности полегания посевов и принятия решений о применении ретар­дантов, а последующие — для корректировки доз и сроков об­работок этими препаратами конкретных посевов.

Вследствие аналитического, а не шаблонного подхода к при­менению ретардантов повышается надежность и эффективность их использования, что приводит к росту обрабатываемых ими площадей. Причем расход препаратов увеличивается значи­тельно медленнее роста обрабатываемых площадей, так как практика применения ретардантов в соответствии со специфи­кой каждого участка, а также создание более устойчивых к по­леганию сортов позволяют уменьшать потребность в этих пре­паратах на единицу площади.

В ФРГ с 1974 г. проводилось ранжирование всех сортов зерновых культур по отзывчивости на обработку ретарданта­ми. Доза внесения препаратов колеблется в зависимости от зоны, культуры и сорта. Так, в северной части региона доза ССС для пшеницы составляет 2—3 л/га (0,9—1,4 кг/га д. в.), а в южной — 1,0—1,5 л/га (0,5—0,7 кг/га д. в.), что связано с повышенными температурами и инфекционной нагрузкой по септориозу в южных районах.

 

 

371

Доза внесения ретардантов на посевах в нашей стране превышает дозы, принятые за рубежом. Так, допустимая доза применения на зерновых 3—6 л/га (2,0—4,0 кг/га д. в.), кам­позана — 3—4 л/га (1,5—2,0 кг/га д. в.), что существенно вы­ше доз, разрешенных для аналогичных препаратов в Герма­нии, Франции и других странах. При этом на практике неред­ко применяют максимально допустимую дозу, а иногда превышают ее.

Специалистами НИИ кукурузы и Краснодарского филиала ВНИИ применения авиации в народном хозяйстве разработана методика, позволяющая в конкретных условиях заблаговремен­но определять вероятную степень полегания посевов озимых зерновых культур и на этой основе принимать решение об ис­пользовании ретардантов. Для этой цели создана оценочная шкала, характеризующая силу воздействия 14 основных факто­ров на интенсивность полегания посевов (сортотип, тип почвы, обеспеченность растений водой, предшественник, густота стеб­лестоя, дозы удобрений, агроклиматическая характеристика зо­ны, агрометеорологическая характеристика сезона, распростра­нение корневых гнилей, сроки сева, начало фазы осеннего ку­щения, время возобновления весенней вегетации и др.). Сила воздействия каждого из факторов оценивается по 10-балльной шкале.

Сумма оценочных баллов (СОБ) предопределяет вероят­ность полегания посевов на каждом конкретном поле: при ми­нимальной СОБ (70 и менее) полегания можно не опасаться, при максимальной (90—100 и более) оно проявится неизбежно.

Метод прогнозирования степени и масштаба полегания по­севов озимой пшеницы и озимого ячменя прошел широкую про­изводственную проверку в хозяйствах Днепропетровской обл., Краснодарском и Ставропольском краях. Оправдываемость прогноза составляла 80—100%.

 

 

---

Дата добавления: 2021-01-20; просмотров: 847; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!