СИНТЕТИЧЕСКИЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
Знание механизмов фитогормональной регуляции представляет большие возможности для биотехнологов растений и растениеводов по регуляции роста и развития растений для достижения большей продуктивности, устойчивости и технологичности.
335
Направленное воздействие на фитогормональную систему растения осуществляется с помощью веществ — регуляторов роста и развития растений (фиторегуляторов).
Фиторегулятором называют природное или синтетическое вещество, способное вызывать ростовые или формативные эффекты и не являющееся в применяемых концентрациях источником питания или фитотоксином. Таким образом, любое вещество, влияющее на рост и развитие растений, если oно не стимулирует рост как удобрение и не угнетает его как гербицид, является фиторегулятором. Известно около 5 тыс. соединений, обладающих регуляторной активностью, однако в практике применяется лишь несколько десятков.
Физиологическая активность подавляющего большинства фиторегуляторов обусловлена их способностью влиять на какой-то компонент фитогормональной системы. Это достигается за счет ряда причин: повышения уровня фитогормона при введении извне его аналога; воздействия на биосинтез фитогормона (стимулирование или подавление); блокирования транспорта фитогормона; воздействия на систему инактивации фитогормона (стимулирование или подавление); конкуренции за присоединение к рецептору фитогормона; инактивации фитогормонрецепторного комплекса.
|
|
|
Видимо, указанные выше воздействия фиторегуляторов на гормоны растений не исчерпываются приведенным списком и дальнейшее изучение регуляторных систем растений откроет новые возможности по управлению ростом и продуктивностью растений.
Действие синтетических регуляторов на гормональную систему растения. В данном разделе кратко рассмотрены фиторе-гуляторы, влияющие на гормоны как компоненты основной регуляторной системы растений. Более подробно вопросы использования того или иного препарата освещены в соответствующих разделах по вызываемым физиологическим эффектам, а также описаны в приложении, содержащем перечень отечественных и некоторых зарубежных фиторегуляторов, разрешенных для применения в растениеводстве.
Аналогии антагонистыауксинов. Среди регуляторных соединений, влияющих на ауксины, наиболее широкое применение нашли синтетические аналоги этих фитогормонов, используемые для стимулирования корнеобразования: индолил-3-уксусная кислота (ИУК), индолил-3-масляная кислота (ИМК), 1-нафтилуксусная кислота (НУК), ее соли и амид. Эти соединения используют при вегетативном размножении растений методом черенкования в биотехнологическом процессе и в
|
|
|
336
классическом растениеводстве. Обработку проводят путем введения препарата в питательную среду в концентрациях от 1 до 10 мг/л кратковременным погружением базального конца черенка в спиртовой раствор препарата концентрацией около 200 мг/л или 12-24-часовым замачиванием черенков в водном растворе концентрацией 25—50 мг/л. Все эти соединения малотоксичны, а то, что их применение не связано напрямую с получением пищевых продуктов, делает их полностью безопасными:
Нафтилуксусная кислота и ее соли, а также 2-(2,4-дихлор-фенокси)пропионовая кислота (2,4-ДП) и этиловый эфир 5-хлор-1Н-3-индазол-3-ил-уксусной кислоты (этихлозат или фигарон) применяют против предуборочного опадения некоторых плодовых и субтропических культур. Эти же препараты на более ранних стадиях развития растений используют с противоположной целью — для стимулирования опадения избыточных цветков или завязей, что обеспечивает получение более качественной продукции и в ряде случаев сглаживает периодичность плодоношения.
2-Нафтоксиуксусная кислота (НОУК), ее соли и этиловый эфир (коммерческое название — уетин) применяют в качестве средств улучшения плодообразования у томатов, ананаса, винограда и земляники.
|
|
|
Среди аналогов ауксина особое место занимает группа фе-нилпроизводных соединений: 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 4-хлорфеноксиуксусная кислота (4-Х), 2, 4, 5-три-хлорфеноксиуксусная кислота (2, 4, 5-Т) и 2-(2, 4, 5-трихлорфенокси)пропионовая кислота (2, 4, 5-ТП). Все эти соединения обладают крайне высокой ауксиновой активностью в том участ-
337
ке спектра действия этого фитогормона, который связан с активностью протонной помпы и обусловливает процессы тропизмов, растяжения клеток, дедифференцировки. В малых концентрациях (0,5-2,0 мг/л) указанные вещества применяют при получении каллусной ткани, а в больших — как гербициды, действие которых основано на необратимой разбалансировке гормональной системы растений. Токсичность аналогов ауксина данной группы несколько выше, чем у представителей других групп, однако они представляют существенную экологическую опасность из-за мощного мутагенного воздействия.
Известен ряд фиторегуляторов, являющихся антиауксинами, действие которых связано с блокированием транспорта этих гормонов: морфактины, нафтилфталаминовая кислота и ее соли, а также 2, 3, 5-трииодбензойная кислота (ТИБК). Действие ТИБК выражается в нарушении апикального доминирования, обусловленного ауксином, что выражается в увеличении пробудимости почек и на некоторых культурах, например сое, способно привести к значительному повышению урожая за счет увеличения числа продуктивных побегов.
|
|
|
Аналогии антагонистыцитокининов. Препараты, влияющие на уровень и активность цитокининов в растениях, в настоящее время меньше применяются и, соответственно, хуже изучены, чем фиторегуляторы ауксинового действия. Однако в последнее время интерес к цитокининовым препаратам резко возрос в связи с установлением их антистрессового эффекта. Этим свойством обладают близкие синтетические аналоги цитокининов ряда зеатина (кинетин, 6-бензиламинопу-рин) и весьма отдаленные (картолины). В меньшей степени антистрессовым свойством обладает аналог цитокининового ряда дифенилмочевины — дропп (тидиазурон).
В биотехнологии растений аналоги цитокининов применяют для активации деления клеток при получении каллусных тканей, индукции дифференцирования побегов в каллусе, а также для снятия апикального доминирования и повышения коэффициента размножения при клональном микроразмножении. Особенно часто с этими целями применяют 6-БАП и кинетин.
Аналоги цитокининов, вследствие их аттрагирующей способности, применяют для снятия апикального доминирования у плодовых сажанцев в питомнике с целью более ранней и качественной закладки кроны; а также для увеличения размера и массы ягоды бессемянных сортов винограда. Наилучшие результаты в этих случаях достигаются при использовании аналогов цитокинина совместно с синтетическими гиббереллинами.
338
Препарат дропп хорошо зарекомендовал себя как дефолиант хлопчатника. Его действие основано на стимулировании образования эндогенного этилена, который и обусловливает данный эффект.
Аналоги цитокининов в весьма ограниченных объемах применяют и для задержки старения срезанных зеленных овощей, сдвига пола в женскую сторону, а также для прерывания состояния покоя и стимулирования прорастания семян. Антагонисты цитокининов известны, но в практике пока не применяются и имеют лишь научную значимость.
Аналогии антагонистыгиббереллинов. Аналоги гиббереллинов получают путем микробиологического синтеза из патогенного гриба Gibberellafujicuroi . Они представляют собой точные копии гиббереллинов, продуцируемых растениями. Наиболее распространены в промышленном применении гиббереллины ГК3, ГК4, ГК7. Основные объемы использования этих веществ связаны со стимулированием роста ягод бессемянных сортов винограда.
Другим прогрессирующим аспектом применения гиббереллинов является снятие состояния покоя семян и клубней, что
339
обеспечивает их лучшую всхожесть. Эти препараты используют также для сдвига пола растений в мужскую сторону.
В биотехнологии растений гиббереллины применяют при получении безвирусного посадочного материала для стимуляции деления и растяжения клеток апикальной меристемы, что создает дополнительные благоприятные условия для освобождения от вирусной инфекции.
Антагонисты гиббереллинов применяют в сельскохозяйственном производстве несравненно шире аналогов. Практически все антагонисты гиббереллина обладают ретардантным действием:
Подробно вопросы, связанные с применением ретардантов, рассмотрены ниже, в главе, посвященной регуляции роста.
Аналоги и антагонистыэтилена. Применение аналогов этилена в растениеводстве стало возможным вследствие открытия свойств 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (2-ХЭФК, этефон) распадаться с выделением этилена при рН>4,0:
На основе 2-ХЭФК разработаны многие препараты, в частности: этрел, кампозан, флордимекс, гидрел и дигидрел, декст-рел. 2-ХЭФК и препараты на ее основе практически не токсичны для теплокровных (LD50 для крыс при пероральном введении составляет более 4000 мг/кг). Исключением являются
340
гидрел и дигидрел, при синтезе которых используют несимметричный диметилгидразин, следовые количества которого в данных препаратах обусловливают их большую токсичность, мутагенность и тератогенность.
Этиленпродуценты применяют для самых различных воздействий: как ретардант, как вещество, стимулирующее образование отделительного слоя, как индуктор и стимулятор состояния покоя растений и устойчивости. Все эти воздействия более подробно освещены в соответствующих разделах.
Кроме перечисленных целей этиленпродуценты используют для ускорения созревания плодов, повышения выхода латекса из каучуконосов и как индуктор зацветания ананасов.
При работе с 2-ХЭФК следует иметь в виду ее высокую коррозионную активность, а также зависимость выделения этилена от температуры и гаметоцидное действие высоких концентраций этилена для некоторых зерновых культур. При высокой температуре выделение этилена гораздо выше, что может привести к таким нежелательным последствиям, как сброс завязи и листьев, а на зерновых — к пустозерности. В связи с этим, обработку растений препаратами на основе 2-ХЭФК следует проводить в прохладное время суток.
Известны и другие этиленвыделяющие соединения, используемые главным образом для облегчения механизированной уборки. Так, на маслине применяют препарат алсол или этаце-ласил. Этот препарат малотоксичен для живых организмов (LD50 для крыс при пероральном введении 2066 мк/кг). Более высокая, в сравнении с 2-ХЭФК, активность при обработке маслины объясняется, по-видимому, лучшим проникновением алсола в ткани этих растений. При механизированной уборке апельсинов, не предназначенных для употребления в свежем виде, применяют препарат глиоксим или пик-офф:
НО—N = СН—СН = N—ОН
Это вещество гораздо более токсично, чем другие представители данной группы (LD50, для крыс 185 мг/кг, для собак— 25—50 мг/кг при пероральном введении).
В последнее время разработан ряд этиленпродуцентов на основе кремнийорганики, наиболее перспективным из которых является ситрел. Он практически лишен недостатков, присущих 2-ХЭФК, а кроме того, менее токсичен для теплокровных организмов.
В ряде случае необходимо снизить уровень эндогенного этилена в растении. В частности, это необходимо для предотвра-
341
щения сброса завязи на ряде плодовых культур, а также при некоторых биотехнологических операциях. Для этого используют вещества, блокирующие биосинтез этилена. К ним относятся Ag+ аминооксиуксусная кислота (АУК), ризобиотоксин и аминоэтоксивинилглицин (АВГ). Однако из-за высокой стоимости перечисленные препараты не получили широкого распространения.
Аналогии антагонистыабсцизовойкислоты. Структурные аналоги абсцизовой кислоты, обладающие физиологической активностью, не применяются в сельском хозяйстве из-за высокой стоимости. Однако уровень этого фитогормона можно повысить, активировав его образование в растении. В качестве индуктора и стимулятора образования абсцизовой кислоты выступает другой фитогормон — этилен или его продуценты.
Увеличение уровня абсцизовой кислоты представляет интерес в связи с индукцией этим фитогормоном синтеза стрессовых белков, ответственных за связывание воды, антитранспира-ционным действием этого гормона, а также его способностью стимулировать состояние покоя, что обеспечивает сокращение потерь растениеводческой продукции при хранении.
Специфические антагонисты абсцизовой кислоты пока неизвестны, а к числу неспецифичных можно отнести все гормоны со стимуляторным характером действия.
Дата добавления: 2021-01-20; просмотров: 186; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!