Стволовые клетки поперечнополосатой мышечной ткани
Клетки-саттелиты были описаны как неактивные одноядерные клетки, находящиеся под базальной пластинкой, окружающей многоядерные мышечные волокна. (Рис. 4.20)
Широко распространено мнение о том, что эти клетки составляют резерв клеток для регенерации мышцы. Многочисленные исследования показали, что клетки-саттелиты при активации могут пролиферировать и влиять на интактные мышечные волокна даже после увеличения мышечной ткани вдвое. Более того, эти клетки можно отделить от единичных волокон, поместить в культуру и индуцировать у них деление и дифференцировку в мышечные волокна. Модифицированные по гену Pax-7 мыши, по всей видимости, имеют недостаток клеток-саттелитов, но в то же время мышцы у взрослых после повреждения способны к регенерации. Очевидно, что накопленные саттелитные клетки являются разнородными по экспрессируемым генам, следовательно, маркеры этих клеток непостоянны. Таким образом, ясно, что тканевые стволовые клети существуют в скелетной мышце, что может оказывать влияние на рост мышцы и ее репарацию, их пролиферативная активность снижается при увеличении возраста донора и они быстро истощаются при дегенеративных мышечных заболеваниях, таких как мышечная дистрофия Дюшена.
Легкие
Легкие – сложная трехмерная структура, состоящая и ветвистой системы воздухоносных путей, которая служит для проведения вдыхаемого воздуха в дистальные альвеолярные капиллярные единицы (альвеолярные мешки). Прогрессу в определении стволовых клеток легких препятствовало медленное обновление клеток воздухоносных путей и альвеолярного эпителия, но единым мнением ученых является то, что не существует единственной стволовой клетки легких, а имеются регионоспецифичные для проксимальных и дистальных отделов легких стволовые клетки. Было предложено много вариантов стволовых клеток легких. (Рис. 4.21)
|
|
|
В проксимальной части воздухоносных путей на стволовые клетки похожи отдельные базальные клетки и клетки, расположенные в протоках подслизистых желез. Более вероятно, ими могут быть или защитные клетки Клара, или какие-либо из легочных нейроэндокринных клеток, или клетки бронхоальвеолярного соединения. В альвеолах пролиферирующие пневмоциты-2 могут восполнять погибшие пневмоциты-1.
Пищевод
Поверхность человеческого пищевода является относительно плоской, но инвагинации базальной мембраны создают высокие папиллярные структуры внутри многослойного эпителия. Клеточная пролиферация ограниченна базальным и эпибазальным слоями, клеточное деление чаще встречается в папиллярном (сосочковом) базальноом слое (PBL), чем в плоском интрапапилярном (внутрисосочковый) базальноом слое (IBL).
|
|
|
 |
В PBL, митотические оси, как правило, располагаются параллельно с базальной мембраной, так что обе дочерние клетки остаются в базальном слое, тогда как в IBL, митотические оси, как правило, располагаются под прямым углом к базальной мембране, таким образом, одна из дочерних клеток остается стволовой клеткой, а другая дочерняя клетка становится транзитным усилителем клеточной пролиферации в активных эпибазальных слоях. В отличие от клеток PBL и эпибазальных клеток, пищевода стволовые клетки считаются относительно недифференцированными (рис. 4.22).
Желудок
В желудке эпителиальная выстилка образуется из структуры, называемой желудочные железы; желудочные стволовые клетки расположены и содержатся в пределах мезенхимальной нише, расположенной по направлению к центру железы. Таким образом, обновление клеток в железах является двунаправленным, клетки нисходящие вниз к основанию железы и вверх по направлению к поверхности через ямы желудка.
Кишечный эпителий
Тонкая кишка состоит из мерцательных ворсинок, каждая из которых окружена криптами, встроенными в стенку кишечника для защиты (рис. 4.23). Каждая крипта состоит из около 250 простых эпителиальных клеток, в том числе стволовых клеток отсек для пополнения ворсинки. Мультипотентные стволовые клетки находятся рядом или в основании каждой крипты. Для поддержания гомеостаза, медленное обновление стволовых клеток преобразуется в быстро, но кратковременно пролиферирующие клетки, которые движутся к среднему сегменту и впоследствии дифференцируются либо в поглощающих очистителей границ энтероцитов, либо в слизь секретирующие бокаловидные клетки, либо в эндокринные клетки ворсинок. Дифференцированные клетки, в конце концов, умирают, и опадает от ворсинок в просвет кишечника. Стволовые клетки в криптах также производят Панет клетки на базе крипты, которые синтезируют и секретируют антимикробные пептиды, пищеварительные ферменты и факторы роста. Эти клетки в конечном итоге выводятся из склепа посредством фагоцитоза.
|
|
|
Стволовые клетки печени
Несмотря на то, что печень является органом, способным к обширной регенерации, конкретный источник тканей, то есть специфические стволовые клетки, ответственные за эту регенерацию, остается неясным. В отличие от костного мозга или кожи, в которых относительно небольшая популяция клеток претерпевает бурный рост для поддержки регенерации, регенерация печени сопровождается частичной гепатэктомией, в которой две трети печени крысы удалено, включается умеренная пролиферация различно дифференцированными клетки печени, включая гепатоциты, желчные эпителиальные клетки и эндотелиальные клетки (рис.4.27). Однако после некоторых видов травм, скомпрометированных гепатоцитов, меньшая часть стволоподобных клеток вблизи желчных протоков приводит к распространению овальных клеток, которые впоследствии генерируют гепатоциты и протокавые клетки. Эти данные, взятые вместе с морфологических исследований регенерации печени после травмы, подняли вопрос о возможности, что истинная стволовая клетка печени с мультилинейным потенциалом проживает в пределах или вблизи терминальных желчных протоков.
|
|
|
Почка
Почка имеет низкую скорость обновления клеток в установившихся условиях, но могут регенерировать эпителий канальцев после травмы. Идентичность любых почечных стволовых клеток не было легко приготовить. Поскольку почка развивается центробежно, мозговое вещество является старейшим регионом, а значит может быть местоположением ниши стволовых клеток. Эти клетки были способны к экспансии в пробирке и дифференциации в эпителии и эндотелии с образованием трубчатых структур и эндотелия в поврежденных почках мышей SCID.
Молочные железы
Как и во многих тканях, идентификация стволовых клеток в молочной железе млекопитающих является предметом спора. Общее знание в том, что они находятся в терминальных протоков дольково-альвеолярных единиц (TDLUs) в виде небольших недифференцированных клеток в просвете слоя клеток, которые не вступать в контакт с просветом. Эти клетки двухпотенциальны, что приводит к увеличению просвета и миоэпителиальных клеток (рис. 4.28 и 4.29).
 |
Шейка матки
Удивительно мало известно о роли стволовых клеток участвующих в поддержания слизистой оболочки женских половых органов, таких как влагалище и матка. Матка выслана, главным образом, эндометрием, который изменяется в толщине в зависит от менструального цикла. Это делает путь к каналу шейки матки, облицованным простым цилиндрическим эпителием с прилегающими железами: эндоцервикальные крипты. На шейки матки, простой цилиндрический эпителий переходит, в так называемой зоне трансформации, в многослойный плоский эпителий эктоцервикса. Кислая среда вагины это результат в плоскоклеточный метаплазии переходной зоны, которому предшествует появление суб-столбчатых резервных клеток, которые подвергаются гиперплазии до формирования метапластического плоского эпителия неотличимого от плоского эпителия в эктоцервиксе. Как и базальные клетки плоского эпителия, эти резервные клетки имеют круглые ядра и немного цитоплазмы.
Яички (тестикулы)
В яичках млекопитающих, митотические процессы происходят среди различных поколений так называемого типа сперматогенов, что расположены на базальной мембране семенных канальцев, мейотические сокращение процессов и дальнейшая дифференциация по отношению к неправильно (ущербно) дифференцированных сперматозоидов происходит афферентно (рис.4.30 ).
Сперматогонии которые являются относительно лишены гетерохроматина называются “Apale”, и так в виде отдельных клеток (заболеваемость ~2 в 104 яичек клеток), вероятно, являются стволовыми клетками. Их распределение не является случайным у мыши и крысы, и скорее всего они расположены в тех районах семенных канальцев, которые граничат с интерстициальной тканью ( рис.4.31 и 4.32).
Простата
Анатомия предстательной железы значительно зависит от вида, но может по существу быть описана как экзокринная железа обертывающая уретру у основания мочевого пузыря, состоящая из слепо окончивающихся канальцев, которые открываются в мочеиспускательный канал. У мышей на основе местоположения LRCs, предстательной железы эпителиальные стволовые клетки, как считается, в проксимальных отделах протоков предстательной железы, рядом с уретры. Человеческие стволовые клетки предстательной железы, как считается, имеют комплексную природу, то есть способны генерировать секреторные, базальные и нейроэндокринные клетки, расположенные среди базальных клеток, которые образуют непрерывный слой между просветом секреторных клеток и базальной мембраной.
Кожа
 |
И эпидермис и волосяной фолликул требуют стволовые клетки, чтобы поддержать высокие темпы эпителиального обновления. Несколько травм эпидермиса показали, что кератиноциты могут мигрировать из волосяных фолликулов к месту регенерации эпидермиса. Кроме того, в нескольких недавних работах утверждают, что кератиноциты стволовые клетки, которые дают начало для эпидермиса и волосяных фолликулов находятся в определенном регионе фолликулярного эпителия, зоны выпуклости, где они медленными циклами, вырабатывают (создают) кератин K5 и K14, а также генерируют потомство для пополнения эпидермального базального слоя (рис.4.34).
Дата добавления: 2020-12-12; просмотров: 44; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!