Способы морфофункциональных преобразований органов (полимеризация и олигомеризация).
Полимеризация органов (или органелл у простейших), процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме. Принцип полимеризации выдвинут в 1929 В. А. Догелем. Полиперизация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая надёжность её работы за счёт взаимозаменяемых компонентов. При поляризации происходит некоторая децентрализация и дезинтеграция организма. Поляризация наиболее характерна для простейших (поляризация ядер, жгутиков, сократительных вакуолей и др. структур, напр. у полнмастигин). Поляризация происходит также в процессе эволюции многоклеточных животных, напр. увеличение числа жаберных щелей у бесчерепных, органов половой системы у ленточных червей. Поляризация структур происходит, напр., при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных. Процесс поляризации характерен для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке). Поляризация создаёт резервы гомологичных структур в организме, которые могут быть использованы в процессе дальнейшей дифференциации. В этом случае поляризация может сменяться олигомеризацией гомологичных структур.
В эволюции животных имеет место олигомеризация (уменьшение числа) гомологичных (имеющих общее происхождение) органов (В. А. Догель, 1936, 1954).
Оно реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных. Уменьшение числа органов сопровождается прогрессивной морфологической и функциональной дифференцировкой их. При возникновении в процессе эволюции крупных групп животных происходят большей частью значительные перестройки организации, ведущие к возникновению новых органов.
|
|
|
Особенно способствует образованию новых органов перемена образа жизни, например переход от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному. Новые органы возникают обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка (принцип множественной закладки новообразующихся органов, открытый В. А. Догелем). По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается и становится постоянным для данной группы животных. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У произошедших от кольчатых червей членистоногих число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, а отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т.п.), специализируются на выполнении определенных функций.
|
|
|
Преформизм и эпигенетические воззрения на онтогенез.
В XVII-XVIII вв. оформились два взгляда на онтогенез — преформизм и эпигенез. Сторонники преформизма полагали, что зародышевое развитие сводится к росту вполне сформированного зародыша. Предполагалось, что зародыш — уменьшенный вариант сложноустроенного взрослого организма — существовал в такой форме с момента творения. Преформисты, в свою очередь, разделились на две группы. Овисты — Я. Сваммердам, А. Валлиснери, М. Мальпиги, Ш. Бонне, А. Галлер, Л. Спаланзани и др. — считали, что уже сформированный зародыш находится в яйцеклетке, а мужское половое начало лишь дает толчок к развитию. Анималькулисты (А. Левенгук, Н. Хартсекер, И.Н. Либеркюн и др.) утверждали, что зародыш заключен в сперматозоиде, который развивается за счет питательных веществ яйца. А. Левенгук допускал существование "мужских" и "женских" сперматозоидов. Крайним выражением преформизма явилась теория вложений. Согласно ей, половые клетки зародышей, как матрешки, уже несут в себе зародышей следующего поколения, в тех содержатся зародыши последующих поколений, и так далее.
Воззрения преформистов базировались на некоторых фактических данных. Так, Я. Сваммердам, вскрыв куколку бабочки, обнаружил там вполне сформированное насекомое. Ученый воспринял это как доказательство того, что более поздние стадии развития "спрятаны" в более ранних и до поры до времени не видны. Ш. Бонне открыл партеногенез — размножение без оплодотворения — у тлей, что было воспринято овистами как довод в их пользу.
|
|
|
Ряд фактов с точки зрения преформизма получал не слишком удачное объяснение. В XVIII в. благодаря работам Р. Реомюра и А. Трамбле становится широко известным явление регенерации. Ш. Бонне сводил и регенерацию, и различные формы бесполого размножения к "предсуществованию" в организме особых, специально на сей предмет предобразованных зародышей. Таким образом, гидра вся целиком с точки зрения преформизма представляла собой яичник или собрание зародышей. Сходство детей с обоими родителями преформисты объясняли тем, что зародыш, происшедший из яйца или из семенного анималькуля, формируется по образу и подобию своих родителей под влиянием воображения матери в течение утробной жизни. Плохо согласовывалось с идеей преформизма и появление уродств. Впрочем, некоторые сторонники этой концепции допускали, что вложенные зародыши не обязательно идентичны друг с другом, вплоть до того, что и сам прогресс живых форм мог быть преформирован в момент творения.
|
|
|
Приверженцы альтернативного течения — эпигенетики — считали, что в процессе онтогенеза происходит новообразование структур и органов зародыша из бесструктурного вещества. Впервые идея эпигенеза встречается в труде В. Гарвея "Исследования о нарождении животных" (1651 г.), но в полной мере соответствующие взгляды были выражены К.Ф. Вольфом (1733-1794). К.Ф. Вольф исходил из того, что, если правы преформисты, то все органы зародыша, как только мы их можем увидеть, должны быть полностью сформированы. В своей работе "Теория зарождения" (1759 г.) ученый описывает картины постепенного возникновения различных органов из "неорганизованной массы" у животных и растений.
Эпигенетической точки зрения в XVIII в. придерживались П. Мопертюи, Дж. Нидхэм, Д. Дидро, отчасти Ж. Бюффон.
Решающий перелом в споре между представителями двух течений произошел в XIX в. после работ К.М. Бэра (1792-1876), сумевшего снять альтернативу — или преформизм, или эпигенез. К.М. Бэр считал, что нигде в зародыше не происходит новообразований, имеют место лишь преобразования. При этом преобразование К.М. Бэр понимал отнюдь не в духе преформизма, а рассматривал его как подлинное развитие, с глубокими качественными преобразованиями от более простого и недифференцированного к более сложному и дифференцированному.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 258; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!