Филогенетическое древо живых организмов
Эволюция. Чарлз Дарвин
175 лет отделяет нас от рождения Чарлза Дарвина, 150 - от рождения Эрнста Геккеля, 125 - от публикации книги Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь».
Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что он выдвинул принцип органической эволюции (об этом писали в течение тысячелетий от древнеиндийских и античных материалистов до французских трансформистов второй половины XVIII - начала XIX в.), а в том, что он вместе с Альфредом Уоллесом (и оба независимо друг от друга) увидел движущий фактор эволюции - естественный отбор. Именно это открытие сделало необычайно доказательными как краткую статью Уоллеса «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа», так и знаменитую книгу Дарвина. Для того чтобы «дарвинизм» (термин, сначала употреблявшийся как бранный - вспомним историю термина «импрессионизм», - а затем введенный в научный обиход Уоллесом) совершил свое победное шествие по университетским городам мира, чтобы он не только в корне изменил научное, но и общественное мировоззрение представителей европейской и мировой культуры, самим своим зарождением тесно связанной с креационистскими догмами христианства, нужна была активная пропаганда новой теории и ее дальнейшее развитие. И в пропаганде, и в дальнейшем развитии эволюционного учения огромную роль сыграл Эрнст Геккель.
|
|
|
Дарвин имел верных соратников в Англии - в первую очередь здесь надо отметить огромное историческое значение той поддержки, которая была оказана новой теории старшим коллегой и научным попечителем Дарвина - Чарлзом Лайелем, а также активную борьбу за признание нового учения со стороны более молодых ученых - Альфреда Уоллеса, Томаса Гексли (с гордостью называвшего себя «бульдогом дарвинизма») и американского ботаника Азы Грея. Но эта была поддержка Дарвина в англоязычных странах, а наука XIX в. в большей степени была германоязычной. Учению Дарвина надо было шагнуть на Европейский континент. Но в какой степени была подготовлена к этому континентальная Европа?
«Преддарвинист» Чемберс
Одним из предшественников Дарвина был шотландец Роберт Чемберс (1802-1871), книгоиздатель и популяризатор науки. В 1844 г. Чемберс анонимно издал в Лондоне книгу «Следы естественной теории творения», в которой приводил соображения в пользу идеи изменяемости видов. По подсчетам американского историка науки Уильяма Провайна, за 10 лет книга Чемберса (по-прежнему издававшаяся анонимно) выдержала 10 изданий тиражом не менее 15 тыс. экземпляров[1]. Для сравнения укажем, что за первые 10 лет «Происхождение видов» издавалось в Англии лишь 5 раз, общим тиражом в 9250 экз. Конечно же, книга Дарвина не была рассчитана в такой степени на неподготовленного читателя, как чемберсовские «Следы». Чемберс говорил об эволюции, писал о длительности эволюционного процесса, о том, что более сложные формы возникли эволюционно из более просто организованных предков, но не пришел к идее отбора. Вокруг книги анонимного автора разгорелись споры. Любопытно, что в течение долгих лет на нее нападал тот самый Томас Гексли, который только после 1859 г. стал ревностным защитником учения Дарвина. Всегда весьма сдержанный Дарвин не только стоял в стороне от дискуссии, развернувшейся в Англии по поводу книги Чемберса, но и внимательно наблюдал за тем, как критика частных неточностей превращается в критику самой идеи об изменяемости видов. Дарвин опасался, как бы его будущая работа не повторила судьбу «Следов естественной истории творения»... Чемберс после выхода в свет книги Дарвина сразу стал в ряды сторонников нового учения. Именно Чемберс, забыв обиды, пришел к Гексли и уговорил его пойти на публичное выступление епископа Уилберфорса, в диспуте с которым Гексли блестяще отстоял идеи Дарвина[2].
|
|
|
Книга Чемберса была переведена на немецкий в знаменательном 1848 г. Переводчиком был известный представитель материализма того времени, участник революции 1848 г., член Франкфуртского национального собрания, заочно приговоренный к смертной казни Карл Фогт (1817-1895). Яркое предисловие Фогта, неординарность его судьбы политического эмигранта (Фогт уехал в Швейцарию) способствовали успеху немецкого издания «Следов естественной истории творения». Книга Чемберса готовила широкую публику к восприятию идей Дарвина.
|
|
|
Дарвин и Геккель
Геккель, в отличие от Дарвина, не чурался философии, не боялся умозрительных гипотез, наоборот, сам их создавал и активно проповедовал.
«Здесь лежит глубокая разница между ним (Геккелем. - Н.В.) и Дарвином. Мысль его была постоянно направлена в сторону общего: идеи, учение, миросозерцание шли впереди - факты имели подчиненное значение. Дарвин же, по выражению Оскара Гертвига, был эмпириком до мозга костей (“durch und durch Empiriker”). Мысль Дарвина была прикована к фактам, и обобщения были строго с ними согласованы, не выходя ни на йоту из-под контроля. Он долго и упорно работал для выяснения вопроса о происхождении видов, над собиранием фактического материала “в истинно бэконианском духе”, не имея какой-либо предвзятой мысли, и лишь изучение этого материала привело его к выводу о важной роли отбора. Геккель же приступил к своим работам уже с некоторыми предвзятыми идеями, вынесенными им из раннего знакомства с Гете и из своих университетских впечатлений; идеи эти были - единство и цельность природы; неразрывность духа и материи, что привело его потом к учению о “душе” атомов; единство сил, господствующих в органической и неорганической природе; механическое мировоззрение, по которому в природе главенствует закон причинности; идеи “развития”, которым подчиняются миры, наша Солнечная система, Земля и населяющие ее организмы; клеточная теория, по которой организмы состоят из клеток, как химические соединения из атомов»[3].
|
|
|
В чем источники столь существенных отличий в подходах - индуктивного-дедуктивного у Дарвина и дедуктивного-натурфилософского у Геккеля? Биографии их во многом сходны. Если Дарвин провел пять лет в плавании на «Бигле», то Геккель путешествовал по Средиземноморью (1859-1860), работал на Канарских островах (1866-1867) вместе со своим ассистентом Н.Н. Миклухо-Маклаем, в Норвегии (1869), на Красном море (1873), на Цейлоне (1881-1882), на Суматре и Яве (1900-1901). Но если Дарвин и Уоллес начинали свои карьеры естествоиспытателей со странствий, то путешествия Геккеля были поездками сложившегося заслуженного профессора и вряд ли они могли изменить установившееся мировоззрение, систему взглядов Геккеля.
Дарвин не получил специального естественнонаучного образования - он изучал в 1825-1827 гг. медицину в Эдинбургском университете, а затем теологию в Кембридже. Фактически же Дарвин вполне самостоятельно в пору своих экскурсий по родине изучил геологию и палеонтологию под общим руководством А. Сэджвика и ботанику под руководством Дж. Генслоу, а как широкий натуралист он оформился во время путешествия на «Бигле».
Геккель прошел через три университета (Берлинский, Вюрцбургский и Венский), где имел выдающихся учителей. В Берлине он начинал у крупного ботаника Александра Брауна (1805-1877); одного из ведущих анатомов растений того времени, занимавшегося разработкой клеточной теории М. Шлейдена. В Вюрцбурге его учителями были один из создателей гистологии Альберт Рудольф Келликер (1817- 1905) и Франц Лейдиг (1821-1908), основатель сравнительной гистологии. У них Геккель учится также и эмбриологии, в развитии теоретических основ которой ему в дальнейшем суждено было сыграть большую роль.
Вернувшись в Берлинский университет, Геккель продолжил свою работу на кафедре Иоганна Мюллера (1801- 1858) - известного исследователя сравнительной физиологии, анатомии и эмбриологии морских беспозвоночных и выдающегося педагога. Помимо Геккеля, учениками Мюллера были: один из создателей клеточной теории Теодор Шванн, А.Р. Келликер, автор теории клеточной патологии Рудольф Вирхов, Э. Дюбуа-Реймон и Г. Гельмгольц. Именно Иоганн Мюллер привил Геккелю интерес к исследованию морской фауны. Внезапная смерть Мюллера в год окончания Геккелем Берлинского университета нарушила все планы молодого ученого. К счастью, Геккель успел подружиться в Вюрцбурге с одним из выдающихся сравнительных анатомов прошлого века Карлом Гегенбауэром (1826-1903), старшим учеником Келликера. Именно благодаря Гегенбауэру, Геккель в 1861 г. получил место приват-доцента на кафедре сравнительной анатомии в Иене, а в 1862 г., после защиты диссертации, он стал ординарным профессором этой кафедры. Вся дальнейшая жизнь Геккеля была связана с Иеной.
Иенская школа
Расположенная в живописных окраинах Тюрингинского леса, ставшая колыбелью многих великих явлений немецкой культуры, Иена стала центром не только сравнительной анатомии и эмбриологии. Дух соседнего Веймара, где творил теоретик сравнительной морфологии И.-В. Гёте, давно витал над Иеной: здесь еще до Гегенбауэра сравнительная анатомия была представлена Лоренсом Океном (1779-1851), автором позвоночной теории происхождения черепа: эмбриологом, анатомом и последователем шеллинговской натурфилософии. Важнейшая теоретическая книга Геккеля «Общая морфология» насыщена цитатами из поэтических и натурфилософских сочинений Гёте, Геккель воздает должное также трансформистским идеям Окена.
Здесь в Иене Геккелем будет создана школа сравнительных анатомов, эмбриологов и филогенетиков. Вот некоторые из его учеников: Антон Дорн (1840-1909), который сформулировал «принцип смены функций» - одно из важнейших обобщений эволюционной морфологии, в 1870 г. он основал знаменитую Неаполитанскую зоологическую станцию, орнитологи Макс Фюрбрингер и Г. Гадов (1855-1928), эмбриологи братья Оскар (1849-1922) и Рихард (1850-1937) Гертивиги и Б. Хатчек (1854-1941), зоолог В. Гааке (1855-1912), прославившийся открытием яйца у ехидны, сравнительный анатом Л. Плате (1862-1937). Иенским учеником Геккеля - Вильгельмом Ру (1850-1924) была создана «механика развития», а точнее экспериментальная эмбриология. И это далеко не полный перечень прямых продолжателей дела Геккеля в Германии.
Зоолог и этнограф Н.Н. Миклухо-Маклай (1846-1888) и палеонтолог В.О.Ковалевский (1842-1883) - самые известные, но не единственные из русских учеников Геккеля. Был еще у Геккеля ученик из Англии Э. Рей Ланкастер (1847-1929), многолетний директор Британского музея естественной истории и переводчик трудов Геккеля на язык Дарвина. Вот какую могучую поросль дало «древо» иенской школы Геккеля! Конечно же, личность Геккеля как мыслителя и трибуна привлекала к нему молодежь со всех сторон Европы. М.М. Давыдов - музыкант, с успехом окончивший Московскую консерваторию, увлеченный книгами Геккеля, - приезжает в Иену, поступает в Иенский университет и в зрелом возрасте начинает обучаться эмбриологии и сравнительной анатомии; он становится известным ученым и руководителем русской морской биостанции в Италии - Виллафранко, где сделал свои первые самостоятельные шаги один из первых русских экспериментальных биологов Николай Константинович Кольцов.
Здесь в Иене в 1878 г. будет основано известное и авторитетное германо-язычное издательство научной литературы «Густав Фишер» (Gustav Fischer Verlag), в котором уже на следующий год Геккель опубликует свою монографию «Система медуз» (а свой дом в Иене назовет «Вилла Медуза»).
Здесь же в Иене друг Дорна оптик Эрнст Аббе (1840-1905) создаст теорию микроскопа, а Карл Цейсс на ее основе начнет производство современных микроскопов, которые сделали возможным зарождение цитологии как науки.
Здесь же в Иене друг Аббе - Эдуард Страсбургер (1844-1912), возглавлявший кафедру ботаники, впервые описывает поведение хромосом при делении клетки - митоз, устанавливает последовательность стадий митоза и обращает внимание на общность картин митоза в растительных и животных клетках. Открытие Страсбургера и его современников О. Бючли и В. Флемминга вызвало бурный прогресс цитологии, которая в 80-90-х годах наряду с другими областями экспериментальной биологии привлекала большинство талантливой молодежи. Ряды сравнительных анатомов, эмбриологов, филогенетиков, напротив, начали заметно редеть, а младший современник Дарвина и его соратник Геккель, вместе с Уоллесом в Англии, К.А. Тимирязевым в России, должны были пережить период взаимного недопонимания между дряхлеющим дарвинизмом классически-ортодоксального толка и зародившейся в 1900 г. молодой самонадеянной генетикой. Все они не доживут лишь несколько лет до того времени, когда в далекой Советской России в школе Н.К. Кольцова (ученика М.А. Мензбира, В. Флемминга и О. Бючли) С.С. Четвериков положил начало синтезу генетики с дарвиновским учением. Но нас сейчас интересует другой вопрос. Что принципиально нового, по сравнению с Дарвином, внес в науку Геккель?
Филогенетическое древо живых организмов
Геккель сделал третий логический шаг вслед за Карлом Линнеем и Дарвином. В середине XVIII в. Линней предложил иерархический принцип соподчинения таксонов. Этот принцип у Линнея не носил трансформистского характера. Однако иерархическая схема соподчинения таксонов Линнея (виды объединяются в роды, роды - в отряды, отряды - в классы и т.д.) проложила путь в мышлении ботаников и зоологов додарвинского периода к восприятию дарвиновской схемы дивергенции (разветвления) видов - второго шага на этом пути. Интересно, что против раннего додарвинского эволюционизма, а затем против эволюционной идеи в ее дарвиновской трактовке выступали в основном эмбриологи, морфологи, палеонтологи, но не систематики.
Линнеевская систематика, созданная отнюдь не трансформистом Линнеем, в большей степени подготовила почву для последующего восприятия принципов эволюционизма, нежели наивный трансформизм Ж. Бюффона, Ш. Боннэ, Ж.-Б. Ламарка и И. Жоффруа Сент-Илера. Однако, выдвинув принцип дивергенции, Дарвин не попытался указать, кто от кого происходит. Он лишь в общей осторожной форме указал, что один вид может со временем дать несколько видов. Но если это так, то как глубоко идет процесс «схождения» ветвей? На этот вопрос попытался дать ответ Геккель.
При построении первого древа жизни Геккель сразу же отказался от аристотелевской двухцарственной схемы деления живой природы. Это нельзя не поставить в заслугу Геккелю хотя бы потому, что двухцарственная система органического мира до сих пор господствует в среднем и высшем биологическом образовании, хотя ее несостоятельность бесспорна. Геккель построил первое трехцарственное филогенетическое древо. Но на основе каких принципов следует восстанавливать ход исторического развития организмов? И здесь мы подходим ко второй исторической заслуге Геккеля.
«Родословное древо человека» из книги Э. Геккеля «Антропогения». Возникновение представлений о родословном древе органического мира имеет столетнюю историю. Последователь Н. Линнея немецкий ботаник И. Рюлинг в 1766 г. изобразил «естественную систему» растений в виде генеалогического древа. В том же 1766 г. молодой П.-С. Паллас писал о том, что наиболее удобно представить систему органических тел в виде древа. В 1858 г. немецкий зоолог Брони изобразил в виде древа систему позвоночных. В 1859 г. Ч. Дарвин дал свою знаменитую схему дихотомически ветвящегося процесса видообразования. В 1866 г. Э. Геккель построил «монофилетическое родословное древо организмов», подробнейшее древо позвоночных и древо млекопитающих; на последнем было показано положение человека в системе рядом с гориллой и орангом. Но лишь в 1874 г. Э. Геккель попытался представить на едином родословном древе, приводимом здесь, историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных примитивных многоклеточных, через червей к хордовым; а внутри последних через бесчерепных (ланцетник), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим - к сумчатым, от последних к лемуром, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам. Древо венчается человеком.
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 229; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!