Плейотропия. Расщепление при скрещивании моногибридов в отношении 2 :1
Плейотропия — явление, при котором один ген обусловливает несколько признаков. Имеются случаи, когда плейотропный ген является по отношению к одному признаку доминантным, по отношению к другом)' — рецессивным. В случаях, когда плейотропный ген полностью доминантный или полностью рецессивный ко всем определяемым им признакам, задача решается по принципу схемы, изображенной на рис. 5, но часто задача усложняется. Своеобразное расщепление происходит тогда, когда один из признаков является рецессивным леталем, т. е. в гомозиготном состоянии ведет к гибели. Так, цвет шерсти каракульских овец и развитие рубца определяется одним геном. Черный цвет и нормальное развитие рубца — один ген, серый цвет и недоразвитие рубца — другой, аллельный первому. Но серый цвет доминирует над черным, а нормальное развитие рубца — над аномалией. Гомозиготные особи по гену недоразвития рубца и серого цвета погибают. Поэтому при скрещивании гетерозиготных особей (по цвету все они серые) 1/4 потомства (гомозиготные серые) оказывается нежизнеспособной, и в конце концов расщепление происходит в отношении 2:1 — два серых гетерозиготных, один черный (см. рис. 5).
Пенетрантность
В процессе онтогенеза не все гены реализуются в признак. Некоторые из них оказываются блокированными другими неаллель-ными генами, проявлению иных признаков неблагоприятствуют внешние условия. Пробиваемость гена в признак называется пене--трантностью. Пенетрантность выражается в процентах числа особей, несущих признак, к общему числу носителей гена, потенциально способного реализоваться в этот признак.
|
|
|
Общая часть задач этого типа решается по схеме моногибрид-' ного скрещивания. Но от полученных данных необходимо высчитывать пенетрантность, указанную для данного признака
Сцепление признаков
До сих пор мы разбирали закономерности наследования признаков у ди- и полигибридов в таких случаях, когда разные аллели находились в разных парах хромосом. Но в любой из пар гомологичных хромосом всегда содержится несколько аллелей (см. рис. 4). Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, называются сцепленными. Естественно, что сцепленные признаки в большинстве случаев передаются вместе. Поэтому при скрещивании дигибридов в случаях сцепления признаков независимого расщепления каждой пары в отношении 3 :1 не происходит.
Вместе сцепленные признаки тоже передаются не всегда. Дело в том, что в профазе первого деления мейоза гомологичные хромосомы тесно сближаются друг с другом (конъюгируют). Иногда
в момент конъюгации может происходить перекрест гомологичных хромосом. В дальнейшем при расхождении их в месте перекреста возможен разрыв хромосом, а потом воссоединение утраченных участков за счет хромосомы партнера. В результате этого парные хромосомы обмениваются гомологичными участками. Гены одной хромосомы как бы переходят в другую, гомологичную ей. Это явление называется кроссинговером. При обмене гомологичными участками сцепленные гены расходятс.я r пячнмй гамрты trtwc . 1 П
|
|
|
Частота расхождения признаков при кроссинговере прямо пропорциональна расстоянию между генами, т. е. чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем чаще происходит обмен, чем ближе они расположены друг к другу, тем реже расхождение признаков. Следовательно, при анализе наследования сцепленных признаков у дигибридов мы будем иметь дело с образованием четырех типов гамет: два типа, в которых сцепленные гены не разошлись, и два типа кроссоверных гамет, в которых хромосомы обменялись юмологичными участками. Однако если в случаях несцепленных признаков у дигибридов все четыре типа гамет образовывались в равных количествах, то при сцеплении число тех или иных гамет зависит от расстояния между генами. Это расстояние принято исчислять в морганидах. Одной морганиде соответствует один процент образования гамет, в которых гомологичные хромосомы обменялись своими участками. Например, у мухи дрозофилы расстояние между геном, определяющим цвет тела, и геном, определяющим длину крыльев, равно 17 морганидам. Следовательно, если принять, что у дигибридов по цвету тела и длине крыльев (генотип АаВЬ) оба доминантных гена расположены в одной хромосоме, а оба рецессивных — в другой, кроссоверных гамет образуется 17 % (8,5% АЬ и 8,5% аВ), некроссоверных 83% (41,5% АВ и 41,5 ab ). Тогда второе поколение будет расщепляться на четыре фенотипических класса не в отношении 9:3:3:1, а соответственно числу образовавшихся гамет с перекрестом или без перекреста и вероятностей их попарного слияния.
|
|
|
Закономерности наследования сцепленных признаков генетики используют для составления хромосомных карт. Экспериментальным путем устанавливается частота расхождения тех или иных пар признаков, т. е. расстояние между генами. Затем вычерчивается хромосома и на ней отмечаются точные места расположения локусов.
У каждого вида животных и растений существует строго определенное число групп сцепления, которое равно гаплоидному набору хромосом, или числу пар гомологичных хромосом. Например, у комнатной мухи шесть групп сцепления, у человека — 23 группы.
|
|
|
Взаимодействие неаллельных генов
В организме одновременно функционирует множество генов из разных аллелей, в том числе и расположенных в разных парах хромосом. Очевидно, что в цепи реализации гена в признак многие из них могут оказывать воздействие друг на друга или на уровне ферментов, или на уровне биохимических реакций. Это не может не отразиться на формировании фенотипа. И в этом случае при скрещивании дигибридов закон независимого расщепления каждой пары признаков в отношении 3 : 1 не имеет силы даже при расположении генов в разных парах хромосом. Выделяют три типа взаимодействия неаллельных генов: эпистатическое, комплементарное и полимерию.
Эпистаз — подавление действия генов одного аллеля генами другого. Различают эпистаз доминантный и рецессивный. В первом случае геном-подавителем является доминантный ген, во втором — рецессивный. Анализ при эпистатическом взаимодействии генов ведется по схеме дигибридного скрещивания. Однако важно помнить, что сначала решается вопрос о доминировании аллеломорфных генов, а потом уже о взаимодействии неаллельных генов. В случае скрещивания дигибридов при доминантном эпистазе расщепление во втопом поколении оказывается 13:3 или 12 ■ 3 : 1 (рис. 12, А, В),т. е. во всех случаях, где присутствует доминантный ген-подавитель, подавляемый ген не проявится. В случае скрещивания дигибридов при рецессивном эпистазе расщепление во втором поколении наблюдается в отношении 9:3:4 (рис. 12, В). Эпистаз будет происходить лишь в тех четырех случаях из 16, где в генотипе совпадут два гена-подавителя.
Комплементарное взаимодействие генов — явление, когда сошедшиеся два неаллельных гена дают новый признак, не похожий ни на один из тех, которые формируются без взаимодействия. Например, у кур гороховидная форма гребня определяется одним доминантным геном, розовидная - другим неаллельным ему, но тоже доминантным геном. Когда эти гены окажутся в одном генотипе, развивается ореховидная форма гребня. В случае, если организм оказывается гомозиготным по обоим рецессивным генам, развивается простой листовидный гребень. При скрещивании дигибридов (все с ореховидным гребнем) во втором поколении происходит расщепление фенотипов в отношении 9.3:3 1, Но здесь нельзя найти независимого расщепления каждого аллеля в отношении 3:1, так как во всех случаях совпадения в генотипе обоих доминантных генов их прямое действие не обнаруживается. В других случаях компле-ментарности возможно расщепление второго поколения в отношении 9:7 и 9:6:1 (рис. 13, А, Б).
Полимерия -явление, когда один и тот же признак определяется несколькими аллелями. Так, красная окраска зерен пшеницы определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определяет красную окраску, рецессивные гены определяют белый цвет зерен. Один доминантный ген дает не очень сильно окрашенные зерна. Если в генотипе совпадает два доминантных гена, интенсивность окраски повышается. Лишь в том случае, когда организм оказывается гомозиготным по всем парам рецессивных генов, зерна не окрашены. Таким образом, при скрещивании дигибридов происходит расщепление в отношении 15 окрашенных к одному белому. Но из 15 окрашенных один будет иметь интенсивно красный цвет, так как содержит четыре доминантных гена, четыре будут окрашены несколько светлее, так как в их генотипе будет три доминантных гена и один рецессивный, шесть -еще светлее с двумя доминантными и двумя рецессивными генами и четыре — еще светлее, имеющие лишь один доминантный и три рецессивных гена, т. е. истинное расщепление будет 1:4:6:4:1 (рис. 13, В). Бывают случаи, когда полимерные гены не усиливают друг друга. Тогда расщепление будет 15:1 (рис. 13, Г
Дата добавления: 2019-09-08; просмотров: 768; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!