В зависимости от соотношения биоэлектрической активности дыхательных нейронов с фазами вдоха и выдоха, а также по характеру разряда и времени активности выделяют:

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 5Следующая ⇒

1) “ранние” инспираторные нейроны –разряжаются с максимальной частотой в начале вдоха(расположены в вентролатеральной группе);

2) “полные” инспираторные нейроны, импульсная активность которых постоянна или постепенно угасает в течение вдоха (расположены в дорсомедиальной и вентролатеральной группах);

3) “поздние” инспиратоные нейроны –эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц вдоха и активные в конце вдоха (расположены в дорсомедиальной и вентролатеральной группах); частота их разрядов максимальна в конце вдоха;

4) постинспираторные нейроны –максимально активны в начале выдоха, тормозят как инспираторные, так и экспираторные нейроны (расположены в ростральной вентролатеральнои группе);

5) экспираторные нейроны – эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц выдоха и активные во второй половине выдоха, преимущественно при усиленном выдохе (расположены в каудальной вентролатеральной группе);

6) преинспираторные нейроны –интернейроны, блокирующие возбуждение экспираторных нейронов, разряжаются с максимальной частотой в самом конце выдоха непосредственно перед вдохом. и способствующие смене выдоха на вдох.

Таким образом, центральный паттерн дыхания имеет 3 фазы: инспираторную, соответствующую вдоху; постинспираторную, соответствующую первой половине выдоха; и экспираторную, соответствующую выдоху.

Ø Инспираторная фаза обусловлена последовательной активацией ранних, полных и поздних инспираторных нейронов, что сопровождается линейным нарастанием их суммарной активности.

Резкое уменьшение их активности (смена вдоха на выдох), как полагают, связано с активацией особых тормозных нейронов, возбуждение которых осуществляется от нейронов пневмотаксического центра моста и от рецепторов растяжения легких.

Ø Постинспираторная фаза соответствует первой половине выдоха (пассивная экспирация) и обусловлена особыми постинспираторными нейронами, которые тормозят как инспираторные, так и экспираторные нейроны. Эти нейроны, вероятно, обеспечивают интервал времени, необходимый для выведения воздуха из легких за счет их эластической тяги;

Ø Экспираторная фаза, соответствует второй половине выдоха (активная экспирация) и обусловлена активацией экспираторных нейронов, иннервирующих мотонейроны мышц выдоха.

В конце выдоха происходит возбуждение преинспираторных нейронов, которые тормозят импульсацию экспираторных нейронов (прекращают выдох).

Возможным источником возбуждения преинспираторных нейронов являются ирритантные рецепторы легких, возбуждающиеся при уменьшении объема легких во время выдоха (инспираторно-облегчающий рефлекс Геринга–Брейера).

При частом дыхании экспираторная фаза может быть не выражена, и постинспираторная фаза непосредственно переходит в следующую фазу инспирации.

Кроме указанных нейронов, в дыхательном центре находятся респираторно-связанные нейроны, активность которых совпадает с ритмом дыхания. Они иннервируют мышцы верхних дыхательных путей. Также, в состав бульбарного отдела входят ретикулярные нейроны, которые осуществляют связь дыхательных нейронов с вышележащими уровнями дыхательного центра и с различными рецепторами.

Различные типы дыхательных нейронов не разбросаны по отдельности, а формируют своеобразные микрокомплексы – ритмообразующие группы.

Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) нейронов продолговатого мозга включает в себя симметричные области продолговатого мозга, расположенные вентролатеральнее ядра одиночного пучка. Дыхательные нейроны этой группы относятся практически к инспираторному типу нейров (только 5% экспираторных нейронов) и представлены поздним и полными инспираторными нейронами

ДДГ - получает сенсорную информацию от внутренних органов грудной и брюшной полостей по нервным волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов.

• Эфферентно они связаны с дыхательными нейронами спинного мозга

Часть этих клеток дает нисходящие пути, идущие, в основном, в составе солитарного тракта и образующие у человека моносинаптические контакты с мотонейронами диафрагмального нерва в передних рогах С_III-V шейных сегментов спинного мозга.

Вентральная дыхательная группа (ВДГ) расположена латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, или ядра блуждающего нерва, она подразделяется на каудальную и ростральную части относительно уровня задвижки (obex) продолговатого мозга. ВДГ содержат инспираторные и экспираторные нейроны, которые связаны с мотонейронами межреберных, мышц живота и ядром диафрагмального нерва. Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в грудных (Т h_II – Т h_YI), а экспираторные в (Т h_YIII – Т h_X ) сегментах спинного мозга.

Как уже отмечалось, в дыхательном центре нет четко ограниченных центров вдоха и выдоха, но имеются отделы продолговатого мозга, где расположены преимущественно инспираторные или экспираторные нейроны.

Ростральная часть ВДГ состоит из инспираторных нейронов разных типов: ранних, полных, поздних инспираторных и постинспираторных нейронов.

Ранние инспираторные и постинспираторные нейроны ВДГ являются проприобульбарными нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы дыхательного центра продолговатого мозга и контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Часть полных и поздних инспираторных нейронов направляют свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга, т.е. управляют мышцами вдоха.

Каудальная часть ВДГ состоит только из экспираторных нейронов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг. При этом 40% экспираторных нейронов иннервируют внутренние межреберные мышцы, а 60% мышцы брюшной стенки.

Выше ростральной группы нейронов расположен Комплекс Бетцингера – экспираторные нейроны, которые связаны только с другими нейронами дыхательного центра (проприобульбарные нейроны) – синхронизируют левую и правую половины ДЦ.

ВАРОЛИЕВ МОСТ

В 1923 г . Лумсден показал, что вклювовидно-латеральной (верхней) части варолиева моста располагается медиальное парабрахиальное ядро моста возбуждение которогоприводит к смене вдоха на выдох, и назвал эту область пневмотаксическим центром. Сейчас установлено, что в его состав входит также и ядро Шатра (Келликера – Фьюза). Первое ядро состоит из инспираторных, экспираторных и фазовопереходных нейронов (они максимально активны при смене фаз дыхательного цикла), второе – из инспираторных. На уровне нижней трети моста имеется область, называемая апнейстический центр – оказывает постоянную стимуляцию инспираторных нейронов, способствует вдоху и пролонгирует его. Дыхательные нейроны варолиевого моста организованы в группы из 10-12 клеток различного типа. Импульсы к ним поступают по аксонам нейронов одиночного пучка и ретроамбигуального ядра, т.е. от инспираторных нейронов продолговатого мозга. При нарушении связи с продолговатым мозгом дыхательные нейроны моста теряют залповый характер импульсации. Для реализации этого механизма имеют значение реципрокные отношения между дыхательными нейронами продолговатого мозга. Возбуждение инспираторных нейронов“включает” пневмотаксический центр, который активирует экспираторные нейроны, последние тормозят инспираторные нейроны. Поэтому после поперечной перерезки моста ниже четверохолмия частота дыхания уменьшается, а глубина возрастает вследствие увеличения продолжительности и вдохов, и выдохов, дыхательные циклы становятся неодинаковыми по продолжительности Предполагают, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного объем

Формирование дыхательного ритма

Дыхание, наряду с кровообращением, относиться к категории жизненно важных функций организма, которые осуществляются постоянно ритмически. Дыхательный акт — циклический процесс. По мере израсходования поступившего при вдохе кислорода и дальнейшего накопления в тканях и крови двуокиси углерода начинается следующий вдох: процессы ритмического дыхания последовательно осуществляются всю жизнь индивида.

Определяющую роль в периодической смене вдоха выдохом (т.е. в осуществлении дыхательных циклов), а также в регуляции глубины и частоты дыхания играет дыхательный центр. Причем уровень вентиляции легких (глубина и частота внешнего дыхания) во многом зависит от интенсивности обменных процессов в периферических тканях, которая отражается на газовом составе крови. Дыхательный центр постоянно подстраивает интенсивность внешнего дыхания под текущие потребности организма, обеспечивая поддержание газового состава альвеолярного воздуха в таких пределах, при которых достигается нормальное насыщение артериальной крови кислородом. Следовательно, конечным результатом деятельности дыхательного центра является поддержание газового состава артериальной крови на уровне, оптимальном для нормального протекания метаболических процессов во всех тканях организма. Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций, возникающих в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани и сосудистых рефлексогенных зонах по принципу обратной связи, т.е. при отклонении от оптимальных величин регулируемых параметров (рН, напряжение О₂, и СО₂,) изменение вентиляции направлено на их нормализацию. Дыхательный ритм формируется в результате:

1)активности нейронов – пейсмекеров и их взаимодействия в нейронной сети;

2) реципрокных связей инспираторных и экспираторных нейронов;

3) афферентации от рецепторов легких и дыхательных мышц.

Важная роль в определении характера ритмической активности нейронов дыхательного центра и дыхания принадлежит сигналам, приходящим к центру по афферентным волокнам от рецепторов, а также от коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса.

Нейроны инспираторного отдела продолговатого мозга получают информацию от периферических хеморецепторов о напряжении газов в артериальной крови, а также о рН ликвора от центральных хеморецепторов.

К дыхательному центру также поступают афферентные импульсы от рецепторов, контролирующих растяжение легких и состояние дыхательных и других мышц, от терморецепторов организма, от сосудистых барорецепторов, от ноцицепторов и сенсорных рецепторов

Автоматизм центрального дыхательного механизма (ЦДМ). Во сне, в бессознательном состоянии дыхание осуществляется «автоматически». Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриутробного развития. Об этом судят по периодически возникающим ритмическим сокращениям мышц вдоха у плода. В настоящее время доказано, что возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга.

Нейроны ЦДМ обладают автоматизмом, т.е. способностью периодически самопроизвольно возбуждаться.Однако автоматизм этих нейронов обычно проявляется только при наличии возбуждающих влияний с хеморецепторов. Стимулирующее влияние на автоматизм оказывают также нейроны ретикулярной формации.

Существуют 2 основные теории дыхательного ритмогенеза:

I . – пейсмекерная гипотеза: возбуждение пейсмекеров (ДРГ и ВРГ) продолговатого мозга синхронизируется с фазами дыхательного цикла и ПД возникают самопроизвольно без синаптических связей.

II. – гипотеза нейронной сети: внутри ДРГ и ВРГ имеется группа нейронов, в которой возникает объединенный паттерн ПД, вызывающий вдох и выдох, наличие синапсов является причиной взаимного торможения, а значит и чередования дыхательных движений.

Различные типы дыхательных нейронов не разбросаны по отдельности, а формируют своеобразные микрокомплексы - ритмообразующие группы.

Типичным ритмообразующим комплексом является система из четырех нейронов («ранние» и «поздние» инспираторные, «постинспираторные» и «экспираторные»). Генератором ритмаявляются: «ранние» инспираторные, «постинспираторные», а формирующими дыхательный паттерн являются «полные» и « поздние» инспираторные, а также экспираторные нейроны

Автоматизм нейронов дыхательного центра находится под произвольным контролем, чем отличается от непроизвольного автоматизма синоатриального узла.

Между центром вдоха и выдоха проявляются реципрокные отношения.

ЦДМ постоянно получает информацию о газовом составе внутренней среды организма от центральных и периферических хеморецепторов, а также о механических условиях вентиляции легких от рецепторов легких и воздухоносных путей, проприорецепторов скелетных мышц.

В центре вдоха ритмически залпами возникает возбуждение (импульсная активность), или программа действия. Возбуждение по эфферентным проводникам поступает к инспираторным мышцам и вызывает вдох такой продолжительности и глубины, который соответствует программе, сложившимся условиям и характеризуется определенными параметрами ─объемом поступившего в легкие воздуха, силой сокращения инспираторных мышц.

Нейроны пневмотаксического центра реципрокно связаны с нейронами ДДГ и выключают фазу вдоха (уменьшают период активности инспираторных нейронов и вызывают выдох, т.е. увеличивают ЧД). Они не участвуют в автоматическом дыхании. Благодаря совместной работе с пневмотаксическим комплексом, дыхательный центр продолговатого мозга может осуществлять ритмическую смену фаз дыхательного цикла с оптимальным соотношением длительности вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Нейроны центра выдоха, возбуждаясь по законам реципрокных отношений, оказывают тормозное влияние на активность нейронов центра вдоха.

Афферентации от рецепторов легких и дыхательных мышц. Растяжение легких при вдохе вызывает возбуждение механорецепторов легких, импульсы с рецепторов по афферентным волокнам блуждающих нервов поступают в нервный центр и подавляют возбуждение нейронов центра вдоха, возбуждают нейроны центра выдоха. Возбуждение рецепторов растяжения легких нарастает в ходе вдоха. Прекращение вдоха наступает тем скорее, чем глубже вдох и чем быстрее он развивается. Программа действия из нервного центра выдоха по эфферентным проводникам поступает к мышцам экспираторам , вызывает их сокращение, происходит выдох. Так регулируется соотношение между глубиной и частотой дыхания. Если перерезать ствол мозга ниже моста, то дыхание не прекращается, но ритм дыхательных движений будет неправильным, может появляться дыхание, при котором длительный выдох может прерываться короткими вдохами. Этот тип дыхания называется гаспинг .

Если после перерезки мозга на границе между пневмотаксическим центром и продолговатым мозгом произвести ваготомию, то произойдет остановка дыхания в фазе вдоха. Иногда такое состояние прерывается экспираторными движениями апнейзис - длительные судорожные вдохи (десятки секунд, минуты). Впервые такой тип дыхания был зарегистрирован Марквальдом (1887 г.).

В этих условиях устраняются тормозные влияния на вдох. Значит, пневмотоксический центр принимает участие в смене фаз вдоха и выдоха.Однако, для нормальной жизнедеятельности и поддержания адекватного потребностям организма дыхания необходимо участие не только варолиева моста, но и вышележащих отделов головного мозга. Так, ЦДМ получает афферентацию: из коры мозга (участвующей в регуляции произвольных движений и речевых функциях), эмоциогенных зон гипоталамо- лимбико-ретикулярной формации, среднего мозга и мозжечка (приспосабливающих дыхание к движениям и речи). В контроле дыхательного ритма участвуют многие гормоны (например, адреналин) и другие ФАВ (например, нейропептиды мозга: эндорфины и энкефалины). На нейронах ЦДМ происходит интеграция всех этих влияний и формируется ритм (паттерн) дыхания, адекватный потребностям метаболизма при экономной работе дыхательных мышц.

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 301; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 5 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!