КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA)

Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч) класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособи­лись к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее на­селения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гни­лостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются прак­тически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.

По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется раз­витием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах — от донных    осадков и почвы до тканей растений и животных.

Несмотря на многообразие сред обитания, которыми овладели немато­ды, эти черви обладают единой доволь­но постоянной организацией.

17

Рис. 178. Схема организации нема­тод. А — самка; Б — самец (по Па­рамонову и Брюшковой): 1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы пищевода, 4 — окологлоточ­ное нервное кольцо, 5 — выделитель­ная пора, в — средняя кишка, 7 — яич­ник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо в матке, // — женское половое отвер­стие, 12 — задняя кишка, 13 — аналь­ное отверстие, 14 — семенник, 15 — се­мяпровод, /6' — семяизвергательный ка­нал, 17 — спикулы, 18 — бурсальные крылья, 19 — ребра бурсы (органы ося­зания)

Строение и физиология. Форма тела нематод цилиндрическая или, правиль­нее, веретеновидная, так как по на­правлению к обоим концам тело обык­новенно сужается (рис. 178). Попереч­ное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, па его брюшной сто­роне — порошица. Вдоль тела у боль­шинства нематод проходят 4 продоль­ные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюш­ной стороне тела находится, кроме то­го, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких при­датков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет. Снаружи не­матоды одеты сложно устроенной мно­гослойной кутикулой. Кутикула пред­ставляет своеобразный наружный ске­лет нематод, который совместно с по­лостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроске­лет). Важна и защитная роль кутику­лы, предохраняющей нематод от меха­нических повреждений и ядовитых ве­ществ.

210

 

Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строе­ние, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным ли­ниям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гипо­дермой лежит мускулатура, которая у Nernatoda состоит лишь из одного слоя, а именно — продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функ­ционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды — правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно.

Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (напри­мер, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревид-ный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сок­ратительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная по­лость тела (рис. 180). История развития, а также характер стенок по­лости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно гранича­щая с окружающими ее органами.

Помимо опорной функции, отме­ченной выше, первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела про­исходит транспорт веществ, усвоен­ных из пищи, от кишечника к мус­кулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, пер­вичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организ­ма, подобной кровеносной системе.

Полость тела содержит водянис­тую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.

Отметим, что по некоторым данным полость тела паразитиче­ских нематод занята прозрачны­ми, наполненными жидкостью клет­ками, которые напоминают парен­химу плоских червей.

Рис. 179. Мышечные клетки аскариды. А — изолированное мышечное волокно (по Дейнекс); Б — поперечный разрез через волокно (по Читвуду): 1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 — саркоплазматический мешок мышечного во­ локна, 3 — плазматический отросток мышеч­ ной клетки, 4 — ядро мышечной клетки, 5 — мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма

В целом для нематод характер­на общая особенность гистоло­гии — полное отсутствие реснич­ных образований (даже спермато­зоиды лишены хвостика).

Пищеварительная система. Ро­товое отверстие находится на пе­реднем конце тела и окружено

211

 

особыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три: спинной и два боковых брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его уча­сток— глотка — подразделен на ротовую полость (стома) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь

W

 

Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрел-

кову):

1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические отростки мы­шечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула. 7 — боковой ва­лик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы, 9 — яичник, перерезанный поперек, 10 — матка, // — яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яй­цеводы, перерезанные поперек

различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитиче-ских нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фи-топаразитических нематод превращена в колюще-сосущий орган — сти­лет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специ­альных мышц— протракторов.

Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями (бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции.

Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонко-стенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток, одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в ви­де впячивания эктодермы зародыша.

У некоторых Nemotoda кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод

212

имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутри­клеточным каналом, и т. д.

Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животно­го-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод — паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помо­щи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды че­рез тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжижен­ная пищевая масса.

Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) об­разована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 ко­ротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответ­ственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные.

 

213

Рис. 181. Вскрытая аскарида. А — самка; Б -—самец (по Стрслкову):

1 — губы, 2 — нервное кольцо, 3 — глотка, 4 — фагоцитарные клетки, 5 — «пищевод» (передний отдел средней кишки), в — средняя кишка, 7 — боковая линия, 8 — яйце­вод, 9 — матка, 10 — яичник, // — влагалище, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — семяпровод, М — семенник, 15.— семяизвергательный канал

Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочислен­ными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясываю­щих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.

Спинной ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной — обеих боковых брюшных.

 

Рис. 182. Строение пищевода и ротовой полости нематод. А — Mesorhabditis

spicullgera; Б — Ditylenchus sp.; В — Mononchus sp.; Г — строение стилета

Hoplolaimus tylenchiforum; Д— ротовая полость Ancylostoma caninum

(А—Г по Парамонову, Д — по Борхерту):

/ — ротовая полость, 2 — корпус пищевода, 3 — прокорпус, 4 — средний (метакорпаль-ный) бульбус, 5 — перешеек (истмус), б — нервное кольцо, 7 — задний (кардиальный) бульбус с дробильным аппаратом, 8 — средняя кишка, 9 — стилет, 10 — протоки пи­щеводных желез, // — пищеводные железы, 12 — ротовая полость с зубом, 13—пи­щевод, 14 — острие стилета, 15 — корпус стилета, 16 — головки стилета, 17 — протрак­торы стилета, 18 — начало пищевода, 19 — зубы

В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок, расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на зад­нем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства — амфиды (рис. 184). Они имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

У части морских нематод в области пищевода можно найти прими­тивные глаза — пигментные пятна, в которых иногда различим пигмент­ный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза.

Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одно­клеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефри-дии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образо­ваний. Обычно имеется одна шейная железа (рис. 185, А, Б, Б). У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделитель­ный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам те­ла). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная желе-

214

за связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей 40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской клеткой.

Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У Nematoda имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нераст­воримые продукты обмена веществ и посторонние, тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круго­ворота организма. Такие органы называются «поч­ками накопления»; они имеют вид крупных звезд­чатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре, рис. 185, Г). Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Если впрыснуть в полость тела аскари­ды при помощи шприца порошок кармина, мелко растертый в физиологическом растворе поваренной соли, то через несколько часов почти все крупинки краски соберутся в фагоцитарных клетках.

-10

Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. Большой интерес представляет обмен эндопаразитических нематод, живущих в кишечни­ке и некоторых других внутренних органах живот­ных в условиях постоянного дефицита кислорода. В связи с этим важную роль в их метаболизме при­обретают процессы анаэробного расщепления гли­когена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круг­лых червей главным образом в гиподерме. Конеч­ными продуктами обменных процессов будут орга­нические кислоты, в особенности масляная и вале­риановая. Присутствием названных кислот объяс­няется едкость полостной жидкости Ascaris, которая сильно раздражает слизистые оболочки человека, если случайно попадает на них, например при 'вскрытии червя.

Половая система. Нематоды, как правило, раз­дельнополы и большей частью обладают ясным внешним половым диморфизмом.

Рис. 183. Схема нерв­ной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну): 1 — ротовые сосочки с осязательными оконча­ ниями и иинервирующи- ми их нервами, 2 — око­ логлоточное            нервное кольцо, 3 — боковые го­ ловные ганглии, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — боковые нервные стволы, 6 — кольцевые нервы, 7 — задний ганг­ лий. 8 — чувствительные сосочки с соответствую­ щими нервами, 9 — апальпое отверстие, 10 — спинной нервный ствол

В общем, половые органы имеют форму парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У са­мок половые железы и протоки обычно сохраняют парный характер, у самцов одна из трубок часто редуцируется.

Ниже мы в качестве примера разберем половую систему аскариды.

Половая система самки (см. рис. 178; 181) на­чинается непарным половым отверстием, лежащим на брюшной стороне тела. Оно ведет в короткий узкий канал — влагалище, который вскоре раздва­ивается, переходя в две трубки большого калибра,

215

 

или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яй­цами. Каждая матка постепенно сужается и переходит без резких гра­ниц в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не оде­тые скорлупой. Каждый яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит в тонкий нитевидный яичник — плотную трубку без просвета. Стенки

Рис. 184. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод (по Парамонову): А — Tripiloides fiilgaris; Б, В, Г, Д — головные концы морских нематод с различными типами амфид; £ — поровидные амфиды Pelodera teres:

1 —губные папиллы, 2— головные щетинки, 3—нервы органов осязания. 4 — амфиды, 5 — органы осязания (папиллы и щетинки). 6 — круглые амфиды, 7—петлеобразные ам­фиды, 8 — карманообразные амфиды, 9 — спиральные амфиды, 10 — поровидные амфи­ды, II — амфидальные нервы

этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки ко­торого упираются своими внутренними концами в проходящий по оси яичника студенистый стержень; на конце каждый яичник замкнут слепо.

У самца имеется единственный нитевидный семенник (см. рис. 181), переходящий без резких границ в капал большого калибра—семяпро­вод. Семяпровод, делая изгибы, направляется под кишечником кзади и продолжается в короткий, по еще более широкий канал, или семенной пузырь, служащий для накопления в нем живчиков. Кзади он сужается и превращается в топкую мускулистую трубку, или семяизвергательный капал; последний впадает в заднюю кишку перед самой порошицей. Ту­да же со спинной стороны открывается особая парная совокупительная сумка, в которой помещаются две (реже одна) кутпкулярпые иглы, или спикулы. Они высовываются своими концами через порошицу наружу и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении.

У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятив-иую бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части хвоста (рис. 186). На бурсальных крыльях обыч­но находятся органы осязания в виде ребровидных утолщений, или па-

216

пилл. Бурса, как и спикулы, облегчает фиксацию самца в районе полово­го отверстия самки при спаривании.

Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме ма­ленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии. Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно половое.

Развитие. Большинство Ne-matoda откладывают яйца, но имеются и живородящие фор­мы. Жизненный цикл у боль­шинства нематод сравнительно прост: нет чередования поколе­ний. Лишь изредка, например у паразитирующей в легких лягушки Rhabdias bufonis, на­блюдается гетерогония (с. 230).

Отложенные яйца или ли­чинки выводятся наружу, и для дальнейшего развития должны попасть в другую особь того же вида животного-хозяина. Имеется, однако, не­мало видов нематод, у которых часть жизненного цикла прохо­дит в теле промежуточного хозяина.

Рис. 185. Органы выделения нематод. А, Б — типы разветвленной шейной железы не­матод подкласса Secernentea; В — массив­ная шейная железа нематод подкласса Ade-nophorea; Г — фагоцитарные клетки на вскрытой аскариде (Л, Б, В из Кирьяновой, Г — по Насонову): / — глотка,  2 — «пищевод», 3 — фагоцитарные клетки, 4 — боковая линия, 5 — брюшной валик гиподермы с брюшным нервный стволом

В эмбриональном развитии
нематод бросаются в глаза де­
терминированный характер
дробления,    билатеральное
строение дробящегося яйца и
крайне раннее обособление по­
лового зачатка. Дробление
всегда полное и слегка нерав­
номерное (рис. 187). Детерми-

217

Рис. 186. Копулятивнын аппарат самца нематод (по Парамонову): А —

Pelodera aspera — задний конец с брюшной стороны; 5 — копуляция у

Pristionchus aerivora:

1 — спикулы, 2 — бурсальные крылья. 3 — ребра бурсы, органы осязания, 4 — са­ мец, 5 — самка

Рис. 187. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): А — стадия 2 бластомеров, Б — ста­дия 4 бластомеров, В — смещение бластомеров и образование стадии ромба, Г — стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Д и Е — поздние стаяии дробления. Пунктирная линия указывает местоположение полового зачатка

Рис. 188. Свободноживущие нематоды. А — Monchistera subfiliformis, типичная мор­ская нематода, самка (по Коббу); 5 — Steineria mirabilis — морская нематода, на те­ле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову); В — Criconerna

georgiensis — обитатель почвы (по Кирьяновой):

1 — губы, 2—головные щетинки, 3 — амфида, 4 — пищевод, 5 — выделительная пора, 6 — нерв­ ное кольцо, 7 — средняя кишка, 8 — яичник, 9 — матка. 10 — женское половое отверстие, 11 — задняя кищка, 12 — анальное отверстие, 13 — хвостовой отдел

нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток экто­дермы, тогда как . другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько из­мененной инвагинации (впячивания).

Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напо­минают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, ли­чинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение ли­чинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая ку­тикула сбрасывается и заменяется новой.

Для нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного тракта. И у крупных форм некоторые системы органов также отличают­ся постоянным числом составляющих их клеток — у аскариды нервная система, например, состоит из 162 клеток. Подобное явление связано с детерминацией, которое дает основу для состава отдельных органов из вполне определенного числа клеток. В связи с этим нематоды лишены способности к регенерации.

Экология и патогенное значение нематод — паразитов человека, до­ машних животных и сельскохозяйственных растений. Широко распро­странены свободноживущие нематоды (рис. 188), составляющие основ­ную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого практического значения. Все это — мелкие формы, не больше 2—3 см длиной. Некоторые из них приспособляются к жизни в, казалось бы, не­подходящей среде. Так, уксусная угрица — Anguillula aceti живет в кис­лых жидкостях, например в бродящем уксусе.

Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов), причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных животных, так и позвоночных и в растениях.

Многие из паразитических круглых червей отличаются от свободно-живущих форм более крупными размерами, достигая изредка свыше 1 м длины (см. рис. 196) и даже в исключительном случае 8 и более (Pla-c.entonema gigantissima — паразит плаценты кашалотов).

Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серь­езное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека является власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 189, Л), живущий е слепой кишке и гораздо реже — в толстой кишке. Это беловатый, до 35—50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела, которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Благодаря внедрению в стенку кишки власоглав трудно поддается изгнанию.

Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, на­пример в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Зара­жение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи). Патоло­гическое значение власоглава невелико.

Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylosto- та duodenale), маленький красноватый червь, достигающий всего 10— 18 мм в длину (рис. 189, Б). Это возбудитель так называемой бледной немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропи­ческих странах и в Южной Европе. При длительном пребывании в чело­веке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно может привести к смерти.

219

Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами, которыми снабжена его ротовая полость, в слизистую оболочку кишки и питается эпители­ем кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие ока­зывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом.

Яйца свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие их проходит в сырой земле или воде. Из яиц через сутки или более вы-

 

Рис. 189. Нематоды — паразиты кишечника человека. А — самец вла­соглава Trichocephalus trichiurus, вбуравившийся передним концом в слизистую оболочку кишечника (по Клаусу); Б — самец свайника двенадцатиперстной кишки Ancylostotna duodenale (по Брауну); В —

самка детской острицы Enterobius vermicularis (по Брауну): 7 — рот, 2 — ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода, 5—средняя кишка, € — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — поло­ вая сумка (бурса), 9 — спикулы, 10 — яичник, // — хвост, 12 — анальное от­верстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие

I

ходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем, а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку.

Бледная немочь характерна для определенных групп населения. Она поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в слу­чае больших и длительных скоплений людей,

В СССР заболевания свайником встречаются в Закавказье, реже — в Средней Азии.

220

Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека при­нято считать человеческую аскариду (Ascaris lumbricoides). Самцы ее достигают 15—25 см, а самки — даже 20—40 см длины. Аскарида рас­пространена более или менее всесветно, по в некоторых странах, напри­мер в Японии, встречается особенно часто, почти у 100% населения. Ча­ще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном па­циенте имелось до 900 аскарид.

Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным — боли в об­ласти живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим — все со­путствующие явления, которые могут быть объяснены лишь выделением червями в полость кишечника особых ядовитых веществ — токсинов.

У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищево­ду в глотку и выходят наружу через рот или через нос или же спуска­ются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Изгнание аскарид производится с помощью сантонина — вещества, изготовляемого из цитварного семени, с последующим приемом слабительного. Эффек­тивным средством является гексилрезорцин, а также кислородная те­рапия.

Жизненный цикл аскарид. Яйца по выходе из кишечника человека развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже моло­дые личинки. Яйца аскарид стойки. Описаны случаи, когда яйца остава­лись 4—5 лет в формалине, не теряя жизнеспособности. Заражение че­ловека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязнен­ной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды ма­лого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последователь­но переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попа­дают в кишечник. Лишь после столь сложной миграции личинки аскарп-ды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.

Сильное распространение аскариды в некоторых странах связано, как это часто бывает, с особенностями бытовых условий населения. В Японии для удрбрения огородов применяются человеческие экскре­менты, в результате чего и получается как бы искусственное засеивание огородов яйцами аскарид.

Детская острица (Enterobius vermicularis; рис. 189,6)—маленький червячок 5—10 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у самки — шиловидно вытянут и заострен. Острицы живут в тонких и тол­стых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая сильный зуд. Яйца откладываются на кожу вблизи заднепроходного от­верстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник человека вместе с загрязненной пищей.

Трихинелла (Trichinella spiralis; рис. 190) часть жизни проводит, по­добно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть — в мышцах животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишеч­ных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные, грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают особое заболевание — трихинеллез. Заражение людей чаще всего про­исходит от свиней, реже — от диких животных.

Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем мож­но найти рассеянные небольшие овальные тельца — капсулы, содержа­щие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной). Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если три-

221

хинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (челове­ком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворя­ются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке. Количество попадающих в человека трихинелл может быть огромно.

Рис. 190. Трихинелла Trichinella spiralis: A — самка, Б — самец, В — ли­чинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу);

Г— основной путь циркуляции трихинеллы в природе:

/ — нервное кольцо, 2 — клетки пищевода, 3 — женское половое отверстие, 4 — матка, 5 — яичник, 6 — средняя кишка, 7 — семенник

В тонкой кишке трихинеллы растут и через три дня дают половозрелых самцов и самок. Происходит копуляция, после чего оплодотворенные самки прикрепляются головными концами к слизистой. Для трихинелл характерно яйцеживорождение. За свою жизнь (а живет она около двух месяцев) самка отрождает до 2000 личинок. Молодые личинки проника­ют в лимфатические сосуды, а затем и в кровеносную систему. Током крови их уносит в разные части тела. Далее собственными активными движениями личинки внедряются в волокна поперечнополосатой муску­латуры, где питаются, растут и в конечном счете разрушают волокно. Недели через две трихинеллы успокаиваются, скручиваются спиралью и постепенно окружаются соединительнотканой капсулой.

Приблизительно через год после формирования капсулы в стенках ее откладывается углекислая известь, отчего капсула принимает молочно-белый цвет.

Таким образом, весь жизненный тшкл трихииелл проходит внутри ор­ганизма хозяина без выхода во внешнюю среду. В кишечнике у хозяина развиваются половозрелые черви и на этой стадии он является оконча-

222

тельным, когда же личинки паразита проникают в мускулатуру, та же особь хозяина становится промежуточной (рис. 190).

Описанная схема жизненного цикла трихинеллы при резком сниже­нии сопротивляемости организма хозяина может видоизменяться. От-рождаемые личинки паразита, внедрившись в ворсинки кишечника, не следуют далее в кровеносные сосуды, а быстро на месте завершают раз­витие и возвращаются обратно в просвет кишки, где и достигают полово-зрелости. Это приводит, с одной стороны, к многократному увеличению числа трихинелл в кишечнике и продлевает срок кишечной инвазии, а с другой стороны, вызывает усиление заражения мышц.

Человек заражается трихинеллами от свиней, но это лишь побочный и слепой путь их распространения, ибо попадающие в человека трихи­неллы обречены в конце концов на гибель. Свиньи заражаются, поедая дохлых крыс или же свиные отбросы с боен, а крысы заражаются, по­жирая павших от трихинеллеза собратьев.

Симптомы трихинеллеза проявляются, начиная с внедрения самок в стенку кишечника, желудочно-кишечными расстройствами и отеками лица. Вскоре после заболевания появляются озноб, а затем повышается температура, иногда до 40°С и выше. Ощущаются также головная боль, ломота в теле, чувство разбитости и при прощупывании различных мышц более или менее сильная болезненность в них, особенно при жева­нии, глотании, повороте глаз. Болезнь может тянуться до полутора ме­сяцев и в случаях сильного заражения может привести к смертельному исходу.

Рис. 191. Нематоды — паразиты человека. А — взрослая самка ришты Dracunculus medinensis; Б — личинка ришты в циклопе (по Павловско­му); В — слоновая болезнь, причиненная нитчаткой Банкрофта (по Брумпту)

В виде профилактической меры против трихинеллеза производится осмотр свиных туш, идущих в продажу, путем исследования под микро­скопом кусочков мышц. Зараженные трихинеллами туши уничтожаются. Необходимо соблюдать чистоту при содержании свиней, следить, чтобы они не поедали дохлых крыс или остатки от убоя других свиней.

223

Ришта, или мединский струнец (Dracunculus medinensis; рис. 191, Л), распространен главным образом в тропиках; в СССР был известен в не­которых пунктах Средней Азии. Этот опасный паразит человека имеет вид беловатой бечевки, достигающей 32—100 см в длину. Ришта па­разитирует в соединительной ткани, образуя подкожные нарывы. Нарыв обычно содержит свернувшуюся в клубок самку, почти все тело которой занято громадной маткой с бесчисленным количеством зародышей. Сам­цы найдены лишь недавно, они очень малых размеров (2 см).

Образуются нарывы чаще всего на ногах, реже на руках и других частях тела. Из вскрытого нарыва высовывается конец свернутой в клу­бок ришты; вскоре после вскрытия нарыва самка рождает множество личинок, выходящих из раны наружу.

Дальнейшее развитие личинок протекает в воде, где они проглаты­ваются промежуточным хозяином, рачком-циклопом (Cyclops). Личинка (микрофилярия) проникает в полость тела циклопа и там развивается дальше, достигая 1 мм длины (рис. 191, Б). Заражение человека проис­ходит при питье сырой воды, содержащей зараженных циклопов. Изве­стно, что для достижения взрослого состояния личинкам требуется око­ло года.

Опасность заболевания риштой заключается в возможности загряз­нения нарыва при разрывании паразита. При этом содержимое ришты изливается в язву, причиняет мучительную боль и вызывает флегмону.

Последовательное применение комплексных мер борьбы с риштой (очистка водоемов, обязательное кипячение или фильтрация питьевой воды, учет всех больных и их лечение, уничтожение больных собак, про­кладка водопровода) позволило полностью искоренить этого паразита на территории СССР.

Другая нематода, а именно нитчатка Банкрофта (Wuchereria ban-crofti), вызывает у человека «слоновую болезнь»—элефантиазис, рас­пространенную в тропиках и субтропиках. В СССР слоновая болезнь обнаружена в единичных случаях в Средней Азии. Взрослые нитчатки чаще всего встречаются в лимфатических железах и сосудах. В резуль­тате закупоривания лимфатических сосудов происходит воспалительное утолщение их стенок, а также застой лимфы. Пораженные места сильно увеличиваются в размерах (рис. 191, В).

Самки производят громадное количество личинок, каждая около 0,3 мм длиной. Они получили название «ночных микрофилярий», так как появляются по ночам в периферической крови, на день же уходят в глубь тела и держатся в легочных сосудах, сердце и почках. Такая пе­риодичность связана с особенностями передачи паразитов, которая про­исходит через промежуточных хозяев, а именно различных кровососу-01.ИХ комаров. Когда комары сосут вечером или ночью кровь носителей филярий, личинки попадают в желудок комара и затем проникают в по­лость его тела. Там они несколько вырастают и в конце концов скопля­ются у основания колющего хоботка насекомого. При сосании крови здорового человека такой комар вонзает в кожу колющие щетинки сво­его хоботка; в это время личинки филярий выходят из хоботка и активно вбуравливаются в кожу, попадая затем в кровь.

Очень интересны некоторые нематоды, паразитирующие в насеко­мых, особенно Sphaerutaria bombi из шмелей (рис. 192). Оплодотворен­ные самки этой нематоды проникают внутрь зимующей самки шмелей. После этого влагалище и матка Sphaerularia постепенно выпячиваются через половое отверстие из тела самки, переполняются развивающимися яйцами и чрезвычайно разрастаются. Вывернувшийся половой аппарат настолько увеличивается, что съежившаяся самка кажется на нем лишь

224

едва заметным придатком. Из яиц самки выходят личинки, которые по­кидают шмеля и уже на воле в почве развиваются в половозрелых ко­пулирующих нематод.

Рис. 192. Sphaerularia bombi из полости тела шмеля. А — оплодотворенная самка с начина­ющей выворачиваться маткой (1); Б — даль­нейшая стадия выворачивания матки (2); В — самка остается в виде маленького придатка (3) на конце разросшейся вывороченной из тела матки (4) (по Клаусу)

Кроме животных нематоды широко паразитируют и в растениях. Так, Meioidogyne incognita — южная галловая нематода — обычный корневой паразит широкого круга рас­тений. Наибольший вред она приносит овощеводству. На юге (Кавказ, Средняя Азия, Украина) встречается в открытом грунте, на север заходит только в теплицах, повреждая главным образом огурцы и томаты. Галловая нематода отличается резким половым диморфизмом: сам­цы имеют нематодную фор­му тела (рис. 193, Б), непод­вижные самки в тканях кор­ня становятся грушевидны­ми (рис. 193, А, Г). Вредят главным образом самки, самцы же, закончив разви­тие, выходят в почву и не питаются. Кроме того, у гал­ловых нематод широко рас­пространен партеногенез. На корнях растения-хозяина нематоды вызывают образо-

вание опухолей-галлов, в ко­торые погружаются сами паразиты. Самки отклады­вают яйца. Последние склеиваются выделениями особых желез и фор­мируют на заднем конце червя лицевой мешок (оотеку). Развивающиеся личинки выходят в почву и заражают соседние растения. При благо­приятных условиях поколение за поколением следуют непрерывно, вы­зывая тяжелое поражение корней. Потери от галловых нематод дости­гают 40—60% урожая. Для борьбы с ними в теплицах используются химические препараты и высокая температура (пропаривание почвы). В открытом грунте применяются севообороты с включением непоражас-мых растений.

Другой паразит корней Helerodera schachtii — свекловичная немато­да— поселяется на различных сортах свекловицы, особенно сильно вре­дит сахарной свекле (рис. 193, В, Д, Е). Эта нематода, как и галловая, характеризуется резким половым диморфизмом, связанным с неподвиж­ностью самок.

Личинки Heterodera живут в земле и проникают в тонкие корешки свекловицы. Там женские личинки линяют, укорачиваются и утолщают­ся, так что становятся лимоновидными. Мужские личинки достигают зрелости и копулируют с самками. Длина самки равна 0,8—1,3 мм, сам­ца— несколько меньше. Галлы на корнях растений не образуются, но самки как бы отключают нижележащую часть корня, закупоривая про­водящий пучок. Растения замедляют рост, легко привядают на солнце, рано отмирают. Урожайность корней, как и их сахаристость, резко пада­ет (в 2—3 раза). Яйца свекловичной нематоды в почву не откладывают-

225

8-763

 

Рис. 193. Нематоды—паразиты корневой системы растений (из Кирьяновой). А—сам­ка и £ — самец галловой нематоды Meloidogyne sp.; В — самка свекловичной нематоды Heterodera schachtii. Через покровы просвечивают многочисленные яйца; Г — корни огур­ца, сильно пораженные южной галловой нематодой Meloidogyne incognita; Д — корень сахарной свеклы, сильно зараженной свекловичной нематодой. Отдельные самки видны как белые зернышки; Е — самки (?) свекловичной нематоды на корешках свеклы при

увеличении:

1 — стилет, 2 — пишевод, 3 — пищеводные   железы, 4 — нервное кольцо, 5 — выделительная пора,

б — средняя кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9 ~ матка, 10 — половое отверстие, // — анальное

отверстие, 13 — семенник, /3- —семяпровод, 14 — семяизвергательный канал, 15 — спикулы

д

 

Рис. 194. Пшеничная нематода Anguina iritici (по Кирьяновой). А — самка, Б — молодое растение пшеницы, поражен­ное пшеничном нематодой; В — галлы, выросшие вместо зерна в колосе мягкой озимой пшеницы; Г н Д — колосья

мягкой пшеницы (Г — здоровый и Д — пораженный пшеничной нематодой):

; — стилет, 2—пищевод, 3 — железы пищевода, 4 — средняя кишка, 5 — яичник, 6 — яйцевод, 7 — матка с яйцами, 8 — половое

отверстие

ся, а остаются в половых путях самок. По мере накопления яиц кутику­ла паразита утолщается и темнеет. В конце концов самка превращается в бурую цисту, внутри которой находится до нескольких сотен яиц. Цис­ты при уборке урожая остаются в почве и служат причиной заражения новых растений. Главные способы борьбы с Н. schachtii — высокий уро­вень агротехники и использование в севооборотах устойчивых растений. Стеблевая нематода картофеля Ditylenchus destructor распростране­на в нашей стране во всех районах, где возделывается эта культура. Са­ми нематоды — небольшие подвижные черви около 1 мм длиной заселя­ют главным образом клубни картофеля. Паразиты поколение за поколе­нием развиваются в тканях клубней, не выходя во внешнюю среду, и

разрушают их, превращая в спекшийся ко­мок коричневой трухи (сухая гниль). Наи­больший ущерб D. destructor наносит в пе­риод хранения картофеля в буртах и ово­щехранилищах. Известны случаи, когда от этого гибло до 80% заложенного на хране­ние урожая клубней. Основным источником заселения растений нематодами является поврежденный посадочный материал, в меньшей степени черви способны осуществ­лять заражение через почву. Меры борьбы со стеблевой нематодой сводятся к исполь­зованию только здорового семенного карто­феля и включению в севообороты непора­жаемых растений.

Рис. 195. Расположение кож­ных желез в подклассах нема­тод (по Парамонову). А — под­класс Adenophorea; Б — под­класс Secernentea: / — шейная железа массивного ти­па, 2 — экскреторный проток, 3 — выделительная пора, 4 — хвостовые терминальные железы, 5—перед­ние каналы, 6 —задние каналы шейной железы, 7 — ректальные же­лезы, 8 — фазмиды — железистые или реже чувствительные органы, открывающиеся недалеко от хвоста 228

Пшеничная угрица — Anguina tritici вы­зывает опасную болезнь пшеницы и некото­рых других злаков (рис. 194). Вместо нор­мального зерна в колосе пораженного рас­тения образуются галлы, содержащие до 15—17 тыс. личинок нематод, находящихся в состоянии анабиоза. В таком виде A. triti­ci очень жизнеспособна и может пробыть в высушенном'зерне свыше 20 лет, не погибая. Заражение новых растений происходит при попадании галлов весной в почву вместе с семенным зерном. Личинки нематоды поки­дают размокший галл, находят проростки пшеницы и забираются в пазухи листьев. На этом этапе развития они ведут себя как эктопаразиты. Во время закладки колоса черви проникают в завязь цветка, где начи­нают питаться, растут, созревают и присту­пают к размножению. Оплодотворенная самка пшеничной нематоды откладывает до 2500 яиц, каждое из которых дает инвазион­ную личинку. Таким образом, в зрелом гал­ле находится потомство 6—8 самок нема­тоды.

В Советском Союзе удалось свести вред от пшеничной нематоды до экономически неощутимых размеров применением тща­тельной предпосевной очистки зерна от примесей.

Классификация Nematoda. Нематоды делятся на два подкласса, раз­личия между которыми сводятся прежде всего к неодинаковому строе­нию органов чувств и выделительной системы (рис. 195).

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 514; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!