ПОДКЛАСС 1. ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ, ИЛИ ДВУУСТКИ (DIGENEA)

Представители подкласса характеризуются почти всегда двумя присосками и сложным развитием со сменой хозяев и чередованием поколений. Сюда относится огромное большинст­во видов трематод. На особенностях их организации и биоло­гии и построена вся приведенная выше характеристика класса.

ПОДКЛАСС II. АСПИДОГАСТРЫ (ASPIDOGASTRAEA)

Рис. 147. Общий вид живого Aspidogaster conchicola (по Стрел- кову): 1 — ротовая присоска, 2—брюшной присасыва­тельный диск

Аспидогастров насчитывается всего 40 видов. Главное мор­фологическое отличие этого подкласса от дигенетических со­сальщиков заключается в особенностях строения органов при­крепления. У аспидогастров вместо брюшной присоски имеется громадный брюшной присасывательный диск, который разбит на несколько рядов присоскообразных ямок. Наиболее обыч­ный вид — Aspidogaster conchicola (рис. 147)—встречается в околосердечной сумке двустворчатого моллюска беззубки

175

 

(Anodonta). Другие представители этой группы паразитируют главным образом у мол­люсков, а также у рыб и черепах. Самой существенной отличительной чертой подкласса следует считать совершенно иной, чем у дигенетических сосальщиков, ход жизненного цикла, который идет с метаморфозом, но никогда не сопровождается чередованием по­колений. На этом основании многие исследователи выделяют Aspidogastraea в само­стоятельный класс плоских червей.

КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)

Моногенеи (или многоустки)—эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах ам­фибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500.

Строение и физиология. Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, за­щемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, по­стоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образо­вания имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закреп­ления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез (см. рис. 149), выделяющих клейкий секрет.

Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. По­кровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148).

Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочис­ленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хо­тя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар (рис. 149) и многочисленные сенсиллы.

Выделительная система представлена протонсфридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.

Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,Л). Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуля­ции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывает­ся наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка едино­временно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открыва­ются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.

Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней прохо­дит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи облада­ют сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator (рис. 149, А). Это мелкие червячки 1—3 мм дли­ной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабжен­ные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки (рис. 150). На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто

176

несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крю­чочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называ­ется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи.

Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представи­телю моногеней — лягушачьей многоустке (Polysloma integerritnum)

(см. рис. 148, 152), которая в полово­зрелом состоянии живет в мочевом пу­зыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, насту­пает половое размножение Polystoma. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду

Рис. 148. Лягушачья многоуст­ка Polystoma integerrimum (no Стрелкову):

/ — рот, 2 — глотка, 3 — половое от­верстие, 4 — влагалище, 5 — семя­провод, 6—матка, 7— желточный проток, S — желточники, 9 — кишеч­ ник, 10 — присоски прикрепитель­ ного диска, // — крючки прикрепи­тельного диска. 12 — яйцевод, 13 — яичник

Рис. 149. Паразиты жабр карповых

рыб. — А — Dactylogyrus uastator (no

Быховскому и Гусеву); Б — Gyrodactylus

elegans (по Фурману):

/ — глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орг.ш, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — жел- точник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепитель­ный диск с крупными срединными и мелкими крае­выми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 по­ колений

177

 

Рис. 150. Схема организации личинки (по Быховскому): / — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — ки­шечник, 6 — церкомер

оплодотворенные яйца. Из яйца выходит ма­ленькая мерцательная личинка, еще не имею­щая на заднем конце характерных для взрос­лой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепит­ся к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепле­ния ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два круп­ных крючка и начинается формирование при­сосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверх­ности тела лягушки мигрируют в клоаку. От­сюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягуш­кой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жиз­ни хозяина, а также то обстоятельство, что в те­чение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического обра­за жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus (см. рис. 149,£). Пред­ставители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный заро­дыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.

Как уже указывалось, моногеней гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового ап­парата выработались специальные приспособления, исключающие воз­можность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum; рис. 151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок дру­гой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком со­стоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрест­ное оплодотворение (рис. 151). ——————————————————————————————————————————————^

Рис. 151. Спайник парадоксальный Diplozoon paiadoxum. A — внешний вид (по Стрел-кову); Б — строение половой системы (по Целлеру):

/ — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых Желез, 7 — прикрепительные клапаны, S — желточный проток, 9 — желточники, 10 — семяпровод, 11 — яичник, 12 — матка, /3 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, К — яйцевод, П — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное

маточное отверстие

178

18

15

 

Патогенное значение моногеней. Моногенеи, паразитирующие на ры­бах, нередко становятся причиной их заболеваний и даже гибели, осо­бенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное прак­тическое значение имеют многие представители сем. Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Dactylogyrus, например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встре­чается до 500 этих мелких (1—3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую ги­бель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семей­ства Gyrodactylidae.

Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях. Так, вид Nitzchia sturionis, паразитирующий на

Хозяин не размножается

Хозяин размножается

I I Половые гормоны хозяина стимули­руют созревание

Неполовозрелые полистомы

Личинка

Пол истома дос­ тигает л олово-зрелости, когда хозяин попадает 6 о од у

Дичинка пере­ ходит д моче - бой пузырь

jv^^s^iiK?4- ПрИкр ' еТГ "^JtesasS ля юте я на        -^ нппмп / и . нпр внутренние        • ЗЖ/Р жМры fo/iee       - поОеОение старших " растоо

Яйца выделя­ ются . воду

Личинка при­ крепляется к наружным кад­рам молодо- €*£?^&?g. •го голоВас- •••••••••"**•• тика

 

„ Жаберная форма " полистомы откладыоает яйца

Рис. 152. Ход жизненного цикла лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum

(ВО

жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматиза­ции севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель.

Классификация моногеней основывается на особенностях строения их прикрепи­тельного аппарата. В настоящее время Monogenoidea разбиваются но этому призна­ку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов.

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 322; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!