Условные рефлексы и экспериментальный сон

Предварительные сведения.

По работам лаборатории Павлова известно, что во время опыта при определенных условиях собаки засыпают, а именно: это наблюдалось во время отрицательного рефлекса (Анреп, 57; Фурсиков, 55), во время недеятельной фазы последовательного (Добровольский, 53; Белиц, 58) и запаздывающего рефлексов (Петрова, 59; Безбокая, 60), затем во время действия дифференцированного раздражения с угашенным

365

рефлексом (Коган, 61; Бирман, 61), а также во время необычного раздражения при угасании ориентировочного рефлекса (Розенталь, 63; Чечулин, 64). Так бывает не только при работе с пищевыми условными рефлексами, но и с оборонительными рефлексами (Беритов, 2).

Некоторые собаки засыпают, стоя в станке в экспериыешальной комнате и без перечисленных выше условий. Так, например, собака может заснуть в станке уже в первый день постановки ее в станок, значит еще раньше образования какого-либо искусственного условного рефлекса. Другие собаки засыпают впоследствии, более или менее быстро, в связи с характером работы. Так например, особенно сонливыми становятся собаки при образовании слюнных рефлексов, когда условными сигналами являются механические (Ерофеева, 34; Петрова, 59; Рожанский, 26) и температурные раздражители кожи (Шишло, 65; Соломонов, 66).

Нас интересует то явление сонливости, которое определенным образом связано с действием условных раздражений.

Прежде всего укажем на то, что экспериментальный сон вызывается действием таких раздражителей, которые, судя по вышеизложенному, возбуждают хорошо развитые обратные связи, а именно, действием условных раздражителей последовательного, отставленного и отрицательного рефлексов. Так же действуют дифференцированные раздражители, ибо они иакже обладают хорошо развитыми обратными связями, и еще условные раздражители с угасшим рефлексом, ибо при угасании условного рефлекса также мы имеем дело с хорошим развитием обратных связей.

Итак, во всех известных случаях экспериментал ь ного сна мы имеем дело с такими условными раздражениями , корковые очаги которых обладают х орошо развитыми обратными связями с корковыми э лементами безусловного и условного положител ь ного рефлекса.

Характеристика экспериментального сна.

Экспериментальный сон обладает несколькими характерными чертами.

1. Когда сон еще является поверхностным, отношение животного к дифференцированным звукам и условным раздражителям нормально. Во время дремоты условный раздражитель дает рефлекторную реакцию. Дифференцированные звуки либо не дают никакого видимого эффекта, либо даже углубляют сон. Кроме того, во время сна отрицательное действие дифференцированного раздражителя на условный раздражитель не прекращается.

Рис. 157. Снотворное действие диффе ренцирова н ного раздражителя — звука тон в ариатора 300 колебан и й в 1 сек.

Собаьа;Боб Звук применялся дважды по 30 сек Оба раза собака срчзу из сосюяния бодрствования переходит в сонное (поднятие верхней кривой), затем каждый раз после^звука пробуждается поднятие головы (опускание кривой) и небольшие движение правой передней ноги

2. Если собака имеет склонность ко сну, ю она при продолжи!ельном действии дифференцированного раздражителя засыпает, однако сейчас же после прекращения раздражения она просыпается. Значит, действие дифференцированного раздражителя продолжается во время сна (рис. 157).

3. Условное раздражение не в состоянии вызывать двигательный оборонительный рефлекс без пробуждения. Пробуждение является необходимым условием. Сначала животное открывает глаза, поднимает голову, производит общее движение туловищем, и только потом наступает условнорефлекторное движение конечности. Часто случается, что условный раздражи-

366

Рис. 158. Действие электрического раздражения кожи во время она Собака Боб. В самом начале работы, еще цо образования условных рефлексов На 15-й день посте первой установки в станок Собака спит глаза закрыты, задние конечности расслаб 1ены, собака не опирается на них, а свободно висит на лямках, голова стьно опущена вниз, храпит В опыте 1 электрическое раздражение правой передней таны при (7—4 см между катушками) производит небольшое движение без пробуждения. Только голова немного поднимается (быстрое опускание кривой), глаза не открываются, и пос ie раздражения голова вновь наклоняется вниз. В опыте 2 сильное электрическое раздражение производится'во время сна и после пробуждения Первый раз оно пробучило собаку и дало слабое движение, а второй раз вызвало сильнейшее отдергивание лапы

тель будит, но не дает рефлекса. И, по Рожанскому, пробуждение животного есть необходимое условие для наступления условного двигательного рефлекса. Но он же наблюдал наступление условного слюноотделения без пробуждения и без какой-либо одновременной двигательной реакции (26).

4. Механическое или электрическое раздражение кожи может вызывать рефлекс и во время сна, без пробуждения. Так, например, во время глубокого сна электрическое раздражение вызывает слабый визг, движение раздражаемой ноги, поворот головы в раздражаемую сторону, но глаза не открываются, голова не поднимается. С прекращением раздражения визг сейчас же прекращается, лапа опускается, голова возвращается в среднее положение (рис. 158). Конечно, все эти рефлексы значительно ослаблены против того, что наблюдается при бодрствующем состоянии. В тот самый период, когда электрическое раздражение не в состоянии разбудить животное, условный раздражитель (звук тонвариатора 200 г ц ) в состоянии вызывать пробуждение.

5. Все вышеприведенные раздражители, вызывающие засыпание животного, совсем лишены способности давать ориентировочные реакции. Можно сказать, что чем более угашена ориентировочная реакция на данный раздражитель, тем сильнее его усыпляющее действие. Электрическое раздражение тоже не пробуждает, если оно не вызвало ориентировочной реакции.

6. Пробуждающим действием обладают всякого рода необычные посторонние раздражения, которые не применялись раньше в данной экспериментальной обстановке и потому способны давать ориентировочное движение. При повторном применении они перестают его вызывать. В таком случае они перестают также будить животное. При этом характерно, что пробуждающим действием обладает начало необычного раздражения, от которого, собственно говоря, зависит ориентировочная реакция. Если животное не пробудилось в начале его, то и продолжение необычного раздражения не даст пробуждения. Так же действуют резкие звуки (звонок и удары по металлическому цилиндру), которые в бодрствующем состоянии животного оказывали сильное отрицательное действие на условный рефлекс (рис. 159).

Из этих наблюдений следует, что животное засыпает при таких раздражениях, которые не способны производит ь ориентировочную реакцию, а пробуждается при таких раздражениях, которые такую реакцию вызы вают (Беритов, 67, 2).

Это положение дает нам ключ к пониманию снотворного действия раздражителей, обладающих хорошо развитыми обратными связями. Эти связи

367

существуют в каждом данном случае со всеми теми элементами, которые действуют в условном положительном рефлексе, т. е. с корковыми двигательными участками освободительных и ориентировочных движений, а также дыхания, голосовой реакции и открывания глаз. Обратные связи создают хорошо развитые замкнутые нервные круги. А поэтому возбуждение их сопряжено с усиленным активированием базальных и апикальных дендритов и их тормозящим действием на проекционные пирамидные и экстрапирамидные нейроны. Вследствие этого животное лишается возможности производить какое-либо корковое движение. С отсутствием ориентировочных и других движений стоит

Ри о . 159. Действие необычного постороннего раздражения на условный ре ф" лекс

Собака Боб. 1 — движение головы; 2 — задней левой папы; 3 — передней правой лапы; 4 — отметка необычного звука — удар о металлический цилиндр; 5 — отметка условного сигнала — тон 200 г ц; в — время, сек. У собаки прочный условный оборонительный рефлекс на правой передней лапе на тон 200 гц. Проба А — применяется необычный звук. Собака дремала. На звук она пробуждается я поднимает голову (опускание кривой 1 ). На 1несколько сек. к данному звуку присоединяется условный сигнал. Затем необычный звук прекращается, а условный тон продолжается 17 сек. Условного рефлекса нет. Но он вызывается после 5-секундной паузы при повторении условного сиг-тала. Проба Б — сначала вызывается рефлекс; в это время производится необычный звук, условный рефлекс нескотько ослабевает

в связи полное отсутствие проприоцептивных раздражений, а это обусловливает понижение возбудимости в промежуточном мозгу, а также в коре больших полушарий, в особенности в проприоцептивной воспринимающей области и в двигательных участках, находящихся в интимной связи с этой областью. Это в свою очередь обусловливает ослабление спонтанной активности в этих отделах головного мозга, а также понижение статического или пластического рефлекторного тонуса, нормально в значительной мере зависящего от проприоцептивных раздражений, и затем понижение или даже полное выпадение рефлексов положения, т. е. характерное явление сна. В лаборатории Павлова засыпание собак первоначально связывали с ограничением свободы движений по условиям эксперимента (ноги в лямках, голова привязана). Это заключение было сделано на основании того наблюдения, что сонливые в станке собаки после снятия из станка обнаруживали бодрое состояние (Рожанский, 68; Бирман, 62). Но Бирман показал, что названные выше раздражители производят на свободе такое же снотворное действие, как и в станке. Отсюда следует, что ограничение движений просто путем заключения в станок или путем общего торможения мускулатуры оказывает одно и то же снотворное действие.

Роль обстановка опыта.

Как известно, обстановка, в которой происходит засыпание, становится условным возбудителем сна. Это известно каждому по личному опыту. То же было обнаружено в наблюдениях над собаками. Если несколько раз усыпить собаку в экспериментальной комнате действием снотворных раздражений, то затем собака, входя в эту комнату, очень быстро приходит в сонливое состояние (Павлов и Воскресенский, 69; Бирман, 62). В данном случае опытная обстановка является тем раздражителем, который обладает развитыми обратными связями с корковыми элементами условных рефлексов. Известно, что экспериментальная комната делается ус-

368

ловным возбудителем всех тех рефлексов, которые образуются в этой комнате. Легко возбудимые собаки, на которых образовали оборонительный условный рефлекс, как только становятся в станок, визжат, надолго поднимают ту ногу, на которой был образован рефлекс. Очевидно, у этих собак хорошо развились поступательные временные связи между нервными элементами, воспринимающими обстановку, и теми корковыми нервными элементами, которые участвуют в условных рефлексах. Но, конечно, если в данной обстановке вызывать сон применением определенных раздражений, устраняющих условные рефлексы, то тогда лучше всего должны развиваться обратные временные связи между нервными элементами, воспринимающими обстановку, и корковыми двигательными элементами условной реакции. Вследствие этого может наступать общее торможение мускулатуры при введении животного в эту обычную обстановку опыта.

Итак, наступление сна при условн ы х раздражениях происходит в тех случаях, когда имеет место преимущественное развитие обратных связей с двигател ь ными элементами коры. Это обусловливает полное отсутствие пр оп рио ц еп т ивн ы х раздражений в связи с выпадением ориентировочных и други х д в ижений. Отсутствие же проприо цё птивной импул ъс ации приво дит к понижению возбудимости и в связи с этим к ослаблению спонтанной и рефлекторной деятел ь ности в промежуточном мозгу, а также в коре бол ь шого мозга, т. е. ко сну.

Раз наступление сна в экспериментальной обстановке зависит от деятельности обратных связей между двигательными участками коры и очагами возбуждения коры от обычной обстановки, то укрепление поступательных связей между ними должно приводить к исчезновению сонного состояния. Это и наблюдалось в опытах Петровой (59). Она вызывала сон у собак ежедневным многократным применением одного и того же запаздывающего рефлекса, а затем устраняла его полностью путем образования многочисленных новых совпадающих рефлексов. Очевидно, первоначально при работе с запаздывающим рефлексом между двигательными участками коры и очагами возбуждения от обычной обстановки опыта образовались сильно развитые обратные связи, что вело ко сну в этой обстановке. С образованием совпадающих рефлексов сон перестает наступать в обычной обстановке, так как теперь, наоборот, восприятие обстановки связывается с двигательными участками коры с более развитыми поступательными связями.

В лаборатории Павлова было замечено, что в определенных условиях сам экспериментатор становится условным возбудителем сна. Если, например, систематически приготовлять пищу перед животным, смотреть ему пристально в глаза и в это самое время не давать есть, то как процедура приготовления пищи, так и вид экспериментатора и пристальный его взгляд становятся возбудителями сна (Бирман, 62). Здесь опять-таки мы имеем последствие усиленного развития обратных связей. При описанном поведении экспериментатора животное сначала тянется к пище, т. е. у него наступает ряд обычных реакций при виде пищи: вытягивание шеи, передвижение всего тела к пище, чавкание, выделение слюны и т. п. Так как за этим не следует захвата пищи, то этот сложный пищевой рефлекс на поведение экспериментатора угасает, а угасание его способствует развитию обратных временных связей. Вследствие деятельности этих связей все поведение экспериментатора, в частности, его пристальный взгляд, становится возбудителем сна.

Явление гипноза.

Аналогичное явление мы должны иметь при усыплении человека гипнотизером. Первый раз гипнотизер усыпляет человека при полной тишине, в полутьме, приказывая ему не двигаться; при этом он проводит рукой по голове, по лицу этого человека (так называемые пассы). Отсутствие шума и разговоров, слабое освещение, неподвижность — все это благоприятствует понижению возбудимости центральной нервной системы. Раздражение головы путем поглаживания и сдавливания ведет к небольшому ее движению и одновременно к рефлекторному обездвиживанию остальной мускулатуры тела. Специальными опытами на животных (лягушки, собаки)

369

было установлено, что под влиянием механического раздражения головы? возникает определенный рефлекс с возбуждающей иннервацией по отношению к определенным мышцам и с торможением всей остальной мускулатуре. Вследствие этого торможения выпадают тонические рефлексы и локомоция, а дыхание и защитные рефлексы на повреждающие раздражения значительноослабевают. При некоторой длительности раздражения это состояние неподвижности переходит в сон. Путем экспериментального анализа было выяснено, что сонное состояние есть результат понижения возбудимости центральной нервной системы вследствие полного выпадения проприоцептивных раздражений во время активного обездвиживания животного и значительного ослабления рефлекторного действия внешних раздражений в силу означенного торможения (Беритов, 70). Аналогичный рефлекс обездвиживания, несомненно, имеет место у человека при поглаживании и сдавливании кожиголовы, поэтому и здесь наступлению сна благоприятствует не только отсутствие разного рода внешних и внутренних раздражений, но и активноеобездвиживание общим торможением всей скелетной мускулатуры. Общее торможение должно в значительной мере ослаблять рефлекторное действие всякого рода посторонних раздражений, а также действие произвольной иннервации.

Опытами на людях было установлено, что общее торможение, вызываемое сдавливанием кожи на голове, сильно ослабляет разного рода боли (зубная, раневые, головные) (Цкипуридзе и Чичинадзе, 71). Это, очевидно, происходит вследствие понижения возбудимости в ядрах ствола мозга, передающих афферентные импульсы к болевым центрам лимбической системы.

Если гипнотизеру удалось вызвать сон у человека описанным вышеспособом, то это должно было произойти, первым долгом, вследствие торможения подкорковых образований, играющих важную роль в развитии сонного состояния в смысле падения мышечного тонуса и обездвиживания. Но периферические импульсы, вызванные манипуляциями гипнотизера и всей обстановкой опыта, доходят до коры мозга. Пациент воспринимает их и раз воспринимает, у него активируются и те проекционные пирамидные нейроны, через которые вызываются ориентировочные и другие движения. Но ввиду торможения подкорковых образований внешние эффекты не наступают. Вследствие этого обратная информация от сухожильно-мышечных и лабиринтных рецепторов отсутствует, и поэтому двигательные участки коры не испытывают прямого воздействия этих рецепторов. Следовательно, эти двигательные участки коры могут возбуждаться лишь вторично при зрительных, слуховых и кожных восприятиях, вызываемых у пациента гипнотизером.

На основании этих фактов можно сказать, что при манипуляциях гипнотизера получается такое же взаимодействие нервных участков в коре, как при угасании условного рефлекса, т. е. когда условное раздражение много раз друг за другом пробуется без подкрепления безусловным рефлексом. В областях коры, воспринимающих беспрерывно манипуляции гипнотизера; возбудимость будет повышаться, а в двигательных участках, лишившихся афферентной импульсации от рецепторов, возбудимость будет падать. При манипуляции гипнотизера активируются не только воспринимающие области, но и пусковые механизмы ориентировочной реакции и вообще двигательные участки. Между ними происходит взаимодействие иррадиируемых из них возбуждений. Но по указанным выше обстоятельствам нервные связи от воспринимающих областей к двигательному анализатору будут развиваться хуже, чем обратные связи от последних к воспринимающим областям. А при сильном развитии обратных связей двигательные участки коры, и вообще пусковые механизмы, будут тормозиться и не давать внешнего двигательного эффекта. Вследствие этого пациент начинает дремать и засыпать.

Если такое усыпление пациента будет повторяться несколько раз, один вид гипнотизера в той же обстановке или определенное движение рук (пассы) гипнотизера, а также определенные слова, вроде «спите», которыми он сопровождал первое усыпление, будут совершенно достаточны для быстро-

370

го усыпления его. Нужно иметь в виду, что при этом тормозятся и кортикофугальные пути. Поэтому корковое влияние на таламус и на ретикулярную формацию также выключается (см. подробно в следующей главе об угасании).

Пробуждение от сна.

Пробуждение происходит при воздействии на организм как внешних, так и внутренних раздражений. При глубоком сне эти пробуждающие раздражения должны быть сильными, при неглубоком бывает достаточно и очень слабое раздражение. При внешних раздражениях пробуждение начинается с открытием глаз и наступлением ориентировочной реакции. Очевидно, при пробуждении от внешнего раздражения возбуждение иррадиирует раньше всего и сильнее всего к двигательным участкам ориентировочной реакции.

При внутренних раздражениях пробуждение сопровождается открытием глаз, но нет ориентировочной реакции. Например, при изжогах, раздражение рецепторов желудка от повышения кислотности будит человека без ориентировочной реакции. Точно так же бывает при сновидениях: человек пробуждается, когда сновидение протекает на фоне более или менее сильного эмоционального возбуждения, обычно производящего какое-либо в нешнее движение.

Условные раздражители, вызывающие оборонительный условный рефлекс как в состоянии бодрствования, так и во время сна, сначала производят ориентировочное движение, а затем уже условное движение конечности. Разница только в том, что во время сна условное движение ноги запаздывает намного больше, чем при бодрствовании. Не может быть сомнения, что пробуждение, вызываемое условными раздражителями, как и необычными раздражениями, связано, в первую очередь, с возбуждением тех корковых ориентировочных аппаратов, которые лежат в коре в пределах соответствующей воспринимающей области.

Однако ориентировочный рефлекс наступает в ответ на условное раздражение не только вследствие близости коркового ориентировочного аппарата к воспринимающему очагу данного раздражения. Как бы глубоко ни было общее понижение корковой возбудимости во время сна, оно не может быть везде, во всех участках, одинаково низким. Возбудимость ассоциационных нейронов, которые участвуют в хорошо развитых условных рефлексах, и во время сна остается выше возбудимости других нейронов. Только поэтому условные раздражители способны будить животное в большей мере, чем разного рода неусловные. Нужно полагать, что временные связи, идущие от очага условного раздражения к корковым двигательным аппаратам ориентировочной реакции, обладают большей возбудимостью, чем остальные связи, и поэтому двигательные аппараты ориентировочной реакции скорее и сильнее приходят в действие от иррадиирующего возбуждения, чем другие аппараты.

Итак, пробуждение от сна под влиянием условного раздражения проис ходит главным образом вследствие усиленной иррадиации возбуждения по временным связям от очага у слоеного раздра ж ения к корковым двигател ь ным участкам ориентировочной реакции.

Далее, пробуждение, открытие глаз, выпрямление конечностей, поднятие головы нельзя считать непосредственным результатом возбуждающего действия внешнего раздражения на кору больших полушарий. Внешнее раздражение с хорошо развитыми обратными связями также действует на кору и, очевидно, на двигательные корковые аппараты; однако такое раздражение не будит. Очевидно, пробуждение возникает вторично под влиянием наступления ориентировочного движения головы. С движением головы связан целый ряд таких раздражений, которые, действуя на средние отделы головного мозга, обусловливают мышечный тонус животного: раздражение рецепторов шеи при ее движениях по отношению к туловищу, раздражение лабиринтов — при движении головы в пространстве. Вызываемые отсюда тонические рефлексы простираются на всю скелетную мускулатуру и,

371

в частности, на мускулатуру глаз. Действием этих рецепторов возбудимость промежуточного мозга возвращается к норме; при этом восстанавливается нормальная спонтанная активность нервных центров головного мозга, усиливается тонус конечностей и всего тела, устанавливается нормальное положение животного, производятся компенсаторные движения глаз.

Итак, ориентировочное движение головы является возбудителем целого ряда очень сложных тонических рефлексов, поддерживающих нормальное, выпрямленное положение животного. Но вслед за этими тоническими движениями возникают проприоцептивные раздражения во всей мускулатуре. Эти вторичные раздражения, действуя на центральную нервную систему, в частности на промежуточный мозг и на кору больших полушарий, повышают их возбудимость, даже могут вызывать со своей стороны разного рода рефлексы, как локомоцию или даже оборонительное движение ноги, если только соответствующий корковый аппарат находился в состоянии повышенной возбудимости. Это мы видим, например, на рис. 157, где после пробуждения от необычного раздражения собака подняла правую переднюю лапу, на которой был образован ряд условных рефлексов.

Чрезвычайно поучителен тот факт, что во время глубокого сна электрическим раздражением конечности можно вызвать довольно сильное оборонительное движение без пробуждения животного. Очевидно, это зависиг от того, что произведенные движением одной конечности, проприоцептивные раздражения не являются достаточными для вызова таких сложных рефлексов, как рефлексы положения, которые установили бы нормальное тоническое состояние животного и подняли бы возбудимость промежуточного мозга и коры через ретикулярную формацию в достаточной мере.

Само собой понятно, что не только прирожденные, но и условные рефлексы, как наблюдал Рожанский, могут наступать без пробуждения, если только при этом ориентировочная реакция будет отсутствовать. Так обстояло дело в некоторых случаях с условными слюнными рефлексами: собака реагировала выделением слюны без пробуждения при отсутствии ориентировочной реакции. Очевидно это бывает в таких случаях, когда временные связи с корковым секреторным аппаратом являются более развитыми, чем с корковыми двигательными участками ориентировочной и ротовой реакции.

Итак, в какой мере неподвижность животного, и в особенности отсут ствие о риентировочной реакции, является основным условием наступления сна с его пониженной тала м ической и корковой деятельност ью, в такой же мере появление движения, в особенности ориентировочного, является главным условием пробуждения с его характерными симптомами восст а новления нор мал ь ного тонуса и положения, а также повышения таламической и корковой возбудимости.

Выше мы рассмотрели происхождение экспериментального сна, связанного с образованием обратных временных связей. Но известно, что явление сна не является функцией коры большого мозга: животные, лишенные коры мозга, продолжают спать даже еще больше, чем нормальные животные. Не нарушается также обычная периодичность сна и бодрствования. Отсюда следует, что обычный сон у животных является функцией промежуточного мозга (Рожанский, 68, и др.). Но конечно, как это видно из вышеизложенного, промежуточный мозг играет существенную роль и в происхождении экспериментального сна. Когда условное раздражение перестает давать ориентировочную реакцию и вообще двигательные реакции благодаря развитию обратных временных связей в коре мозга, тогда не только кора, но и все подкорковые центры головного мозга перестают получать с периферии проприоцептивные импульсы. Это должно привести к понижению возбудимости, а также спонтанной и рефлекторной деятельности всех центров головного мозга и, между прочим, тонических центров скелетной мускулатуры, дыхательных, сосудодвигательных и других центров, вследствие чего ослабевает постоянная импульсация координирующих аппаратов и двигательных ней-

372

ронов спинного мозга со стороны этих центров. Этим, должно быть, объясняется как ослабление тонуса в организме, так и выпадение спинальных рефлексов, обычно вызываемых периферическим раздражением конечностей.

ЛИТЕРАТУРА

1. Б е р и т о в И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, ч. 2. Тбилиси, 1922.

2. Б е р и т о в И. С. Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тбилиси, 1932.

3. Б р ег ад з е А. Н. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1950, 8, 241; 1953, 9, 43.

4. А с р а т я н Э. А. Природа, 1937, № 12, 74

5. ХананашвилиМ. М. Физиол. журн. СССР, 1958, 44, 915.

6. В u r n s В. D. a. G г a f s t е i n B. J. Physiol., 1952, 118, 412.

7. S р е г г у R. W. a. M i n е г N. J. Compar. Neurol., 1955, 48, 263.

8. ДзидзишвилиН. Н. Проблемы современной физиологии нервной и мышечной системы. Сб., поев. И. С. Бериташвили. Тбилиси, 1956, 99.

9. ХананашвилиМ. М. Экспериментальное исследование центральных механизмов зрительной функции. Л., Медгиз, 1962.

10. Б е л е н к о в Н. Ю. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1950, 29, 100 и 182; Журн. высш. нервн. деят., 1957, 7, 291.

11. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзеМ. А. Сообщ. АН ГССР, 1959, 23, 187.

12. Т е в з а д з е Б. Г. Труды Горийского пед. ин-та им. Н А. Бараташвили, 1966, 11,45.

13. К р я ж е в В. Я. Природа, 1938, № 4, 44.

14. П а в л о в И. П. Полное собр. тр\дов. М —Л., 1949, 3, 555.

15. В urn s В. D. a. G r a f s t е i n В. а. О 1 s z e w s k i G. J. Neurophysiol., 1957, 20, 200.

16. ОнианиТ. Н., Нанейшвяли Т. Л. иКоридзеМ. Г. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1967, 15.

17. К о г а н А. Б. Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов. М., 1949.

18. С а х и у л и н а Г. Т. Докл. на VIII Всесоюзн. съезде физиол. М., 1955, 533.

19. Т о п у р и я Ш. Р. Изв. Тбилисск. Ун-та, 1926, 10, 253.

20. Б е р и т о в И. С. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1926, 2, 31.

21. МачарашвилиД. В. О происхождении дифференциации условного рефлекса. Дисс. Тбилиси, 1955.

22. J a s р е г Н., N a q u е t R. а. К i n g Е. EEG and Clin. Neurophysiol., 1955, 7, 99.

23. Р о и т б а к А. И. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1953, 9, 97.

24. ЛивановМ. Н. В кн. «Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности» (Междунар. коллокв. по ЭЭГ высш. нервн. деят. Москва, 1958). М., 1962, 174.

25. Джаспер Г.,Риччи и Д о у н Б. В кн. «Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности». (Междунар. коллокв. по ЭЭГ высш. нервн. деят., Москва, 1958). М., 1962, 129.

26. Р о ж а н с к и и Н. А. Материалы к физиологии сна. Дисс., СПб., 1916.

27. А н о х и н П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии М., 1958.

28. П а в л о в И. П. Двадцатилетний опыт..., 1923, 72.

29. АйрапетьянцЭ. Ш., Балакшина В. Л., Б ы к о в К. М., Подкопае в Н. А. и Р и к к л ь А. В. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. Гос. уч.-пед. изд-во, 1941, 92.

30. П а в л о в И. П. Двадцатилетний опыт..., 1923, 114

31. БеритовИ. С. Русск. физиол. журнал, 1917, I, 6.

32. П и м е н о в П. П. Особая группа условных рефлексов. Дисс., 1917.

33. Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Госиздат, 1927.

34. Е р о ф е е в а М. Н. Электрическое раздражение кожи собаки как условный возбудитель слюнных желез. Дисс., 1912.

35. Ф у р с и к о в Д. С. Архив биол. наук, 1928, 23, 125.

36. 3 е л е н ы и Г. П. Материалы к вопросу о реакции собак на звуковые раздражения. Дисс. СПб., 1907.

37. Бабкин Б. П. Труды Общ-ва русск. врачей в СПб., 1910, 77, 197; 1911, 78, 219, 1912, 80, 203.

38. П а л л а д и н А. В. Труды Общ-ва русск. врачей, 1906, 73, 393.

39. Ф у р с и к о в Д. С. Докл. на II Всероссийск. психоневрол. съезде в Ленинграде. 8 янв. 1922 г.

40. Иванов-Смоленский А. И. Медик о-биол. журн.,1925, 2, вып. 3, 84; Труды физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1927, 2, вып. 1, 47.

373

41. Яковлев В. В. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1927, 2, вып. 1, 99.

42. Л у к и н а А. М. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, 1, 205.

43. Беритов И. С. иБрегадзеА. Н. Медико-биол. журн., 1929, 5, 131; 1929, 5, вып. 4; 1930, 6, вып. 1, 104.

44. Беритов И. С. иТопурияШ. Русск. физиол. журнал,1929, 12, 1-е сообщ.,545.

45. Б р е г а д з е А. Н. Медико-биол. журн., 1930, 6, 483.

46. Нарбутович И. О. иПодкопаев Н. А. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1936, 6, № 2; 5; 1940, 9, 371.

47. П о д к о п а е в Н. А. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1940, 9, 400.

48. Р о к о т о в а Н. А. Журн. высш. нервн. деят., 1952, 2, 5, 753.

49. К а р а м я н А. М. Материалы симпозиума, 1964, 24.

50. С е р г е е в Б. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. М., Изд-во АН СССР. М., 1967.

51. Б р е г а д з е А. Н. Проблемы современной физиологии нервной и мышечной систем. Сб., поев. И. С. Бериташвили, 1956, 279.

52. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ, АН ГССР, 1962, 28, 355 и 725.

53. Добровольский В. М. О пищевых следовых рефлексах. Дисс. СПб., 1911.

54. Гроссман Ф. С. Материалы к физиологии следовых условных сложных рефлексов. Дисс. СПб., 1909.

55. ФурсиковД. С. Архив биол. наук, 1922, 22, 83.

56. Ф у р с и к о в Д. С. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1924, I, вып. I, 1.

57. А н р е п Г. В. Русск. физиол. журн., 1917, I, вып. 1—2.

58. Б е л и ц М. Ф. О следовых условных рефлексах. Дисс. СПб., 1917.

59. Петрова М. К. К учению об иррадиации возбуждения и торможения. Дисс. СПб., 1914.

60. Б е з б о к а я М. Я. Материалы к физиологии условных рефлексов. Дисс. СПб., 1913.

61. К о г а н А. Б. Об иррадиации и концентрации угасания в коре больших полушарий. Дисс. СПб., 1914.

62. Бирман В. Н. Экспериментальный сон. Дисс. 1925.

63. Р о з е н т а л ь И. С. Архив биол. наук, 1924, 23, 247.

64. Чечулине. И. Архив биол. наук, 1923, 23, 142.

65. Ш и ш л о А. А. О температурных центрах в коре больших полушарий и о снотворных рефлексах. Дисс. СПб., 1910.

66. С о л о м о н о в О. С. О тепловых условиях и снотворных рефлексах с кожи собаки. Дисс., 1910.

67. Beritoffl. Uber d. individuell-erworbene Tatigkeit d, Z N S. J. Psychol. Neurol., 1927, 33, 113.

68. Р о ж а н с к и и Н. А. Физиол. журн. СССР, 1935, 19, 289; Тезисы сообщ. 15-го Междунар. контр, физиол., 1935.

69. Павлов И. П. Двадцатилетний опыт..., 1923, 183.

70. Б е р и т о в И. С. Z. biol., 1930, 89, 59; Журн. эксперим. биол. и мед., 1929, 30, 93.

71. ЦкипуридзеЛ. Р. иЧичинадзеН. М.Сообщ. АН ГССР, 1944, 5, 311 и 439.

72. Б р е г а д з е А. Н. Труды Тбилисск. Гос. ун-та, 1937, 4, 296.

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 357; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!