О взаимодействии возбуждения и торможения на проекционных пирамидах.
Как указывалось выше, первоначально условный сигнал вызывает совпадающий условный рефлекс, а затем только уступает место отставленному или последовательному рефлексу. Очевидно, вначале возбуждающее действие поступательных связей на клетки проекционных пирамид было сильнее, чем тормозящее действие обратных связей на их дендриты. Видимо, в первое время клетки и прилегающие к ним синапсы подвергаются более
362
сильному активирующему действию со стороны) поступательных временных связей, чем анэлектротоническому действию со сюроны дендритов, которые активируются импульсацией из обратных связей. Когда же обратные связи развиваются более или менее значительно, их активирующее действие на дендриты пирамидных нейронов становится настолько сильным, чю оно блокирует прилегающие к клеткам синапсы и тем самым делает невозможным проведение возбуждения со стороны поступательных связей. По-видимому, иак продолжается некоторое время, пока не произойдет утомление обратных связей, вследствие беспрерывного вращения возбуждения в данном нервном кругу. Так как поступательные связи бывают развиты все-таки лучше обратных, то в определенный момент деятельности нервных кругов берет верх возбуждающее действие поступательных связей на проекционные пирамиды и только тогда проявляется внешняя условная реакция.
Из вышеизложенного следует, что возбуждение проекционных пирамидных клеток определяется не просто силой и частотой импульсов из поступательных связей, а взаимодействием этих импульсов и торможения, вернее, взаимодействием раздражающего влияния электрохимических процессов пресинаптических волокон на клеточные синапсы и анэлектротонического угнетающего влияния медленных дендритных потенциалов на эти синапсы. При этом полное торможение пирамидных клеток может получиться, если все их дендриты приходят в активное состояние. Как известно, общая площадь дендритов и общее количество синапсов на дендритах спинномозгового или коркового нейрона всегда намного больше, чем площадь тела клетки и количество синапсов на ее поверхности (Чолокашвили). Соответственно, при полной активации всех дендритов данной клетки их суммарное анэлектротоническое влияние на каждый клеточный синапс настолько значительно, что пресинаптические пики не будут в состоянии раздражать синапсы и вызывать в них электрохимическую активацию, достаточную для вызова локальных процессов в клеткэ.
|
|
|
Отрицательные рефлексы
Характеристика.
Как указывалось выше, при многократном сочетании необычного раздражения с определенным условным рефлексом, необычное раздражение становится условным сигналом и начинает вызывать тот же условный рефлекс, т. е. образуется условный рефлекс высшего порядка. Так бывает, если основной условный рефлекс интенсивен. Если же он слаб, то 1акое необычное раздражение приобретает свойство отрицательного действия на этот условный рефлекс. Мы здесь имеем типичный условный рефлекс отрицательного типа. Следовательно, при образовании отрицательного рефлекса должны развиваться как поступательные, так и обратные временные связи, а именно: поступательные связи от нервного комплекса, возбуждаемого необычным раздражением, ко всем корковым нервным комплексам основного положительного рефлекса и обратные от последних к первому. Причем, сперва поступательные связи развиваются настолько сильно, что необычное раздражение становится положительным сигналом и вызывает условную реакцию. Но когда в достаточной мере развиваются те обратные связи, которые в случае оборонительном, а также в пищеводвигательном начинаются в двигательном анализаторе, тогда при действии необычного раздражения активируются нервные круги из поступательных и обратных связей и по коллатералям обратных связей возбуждаются базальные дендриты пирамидных нейронов двигательного анализатора. А это вызывает, согласно гипотезе дендритного торможения, угнетение деятельности этих нейронов. Понятно, чем лучше развиты обратные связи, тем дольше и сильнее будет возбуждение нервных кругов и тем сильнее тормозятся проекционные пирамиды в двигательном анализаторе.
|
|
|
|
|
|
363
Одновременно, под влиянием импульсации по коллатералям активированных нервных кругов, возбуждаются и апикальные дендриты по возвратным коллатералям в первом слое коры. Это обусловит возникновение общего торможения, которое, со своей стороны, окажет угнетающее влияние вообще на кору мозга. Вследствие этого данное необычное раздражение подействует отрицательно вообще на всю подвижность животного, от чего животное ложится и начинает дремать.
Очень характерно, что образование отрицательно рефлекса происходит тем быстрее, чем сильнее необычное раздражение по сравнению с комбинируемым положительным раздражением. Фурсиковым (55) было установлено, что если физиологическое действие отрицательного раздражения слабее положительного условного раздражения, то отрицательный рефлекс развивается медленно; кроме того, в этих случаях он слаб и непостоянен. Напротив, если отрицательный раздражитель является более сильным агентом сравнительно с положительным, то отрицательный рефлекс образуется много быстрее; при этом он бывает гораздо постояннее и сильнее. Фурсиков находит, что в общем для образования отрицательного рефлекса требуется более сильное условное раздражение, чем для образования положительного рефлекса.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 296; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!