Анатомические основания условного пищевого рефлекса.
При сочетании индифферентного раздражения с поеданием пищи условный рефлекс образуется путем установления временных связей между анализатором, куда адресован условный раздражитель, и вкусовым и двигательным анализаторами, возбуждаемыми при акте еды. Но при еде возбуждаются также
329
Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение
(подпись к рисунку см. на следующей странице)
330
интероцепторы. Они также посылают импульсацию в кору больших полушарий. Как известно, интероцептивный анализатор находится в моторной и премоторной области, а вкусовой анализатор в кожно-мышечной области лица и впереди ее, в орбитательной области. Временные связи должны были возникать от анализатора условного раздражителя к проекционным пирамидным нейронам пищеводвигательной реакции как через вкусовой анализатор, так и через интероцептивный. При этом устанавливались временные связи для производства движений рта, шеи и головы. Значит условная двигательная пищевая реакция наступала путем активации двигательного анализатора; отсюда уже возбуждение передавалось по прирожденным и вообще готовым путям к соответствующим проекционным пирамидам. Последние, активируя соответствующие двигательные механизмы в стволе головного мозга, производят движения, участвующие в акте еды.
Условная секреция слюнных и вообще пищеварительных желез во время условного пищевого рефлекса, по-видимому, осуществляется двумя путями — сложным и простым. В первом случае возбуждение из анализатора, куда был адресован условный раздражитель, по вновь образованным временным связям передается к вкусовому анализатору, а оттуда к нейронам интероцептивного анализатора. Короткий путь идет от анализатора, воспринимающего условный раздражитель, прямо к интероцептивному анализатору, который возбуждается во время еды и переваривания пищи. Интероцептивный анализатор в свою очередь активирует экстрапирамидные пути, идущие к секреторным центрам продолговатого мозга.
|
|
|
Образование временных связей, конечно также двусторонних, должно основываться на структурном развитии ассоциационных нейронов, объединяющих нервные комплексы, воспринимающие условное раздражение, с нервными комплексами, воспринимающими вкусовое раздражение и много-
Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение
S — сенсорные звездчатые нейроны; S1 и S 4 — с околоклеточной нервной сетью, S2 и S 3 —
с отходящими к пирамидным клеткам коллатералями,
Р1 — Р5 — передаточные звездчатые клетки без околоклеточной аксонной сети; b1 — B19 — вставочные пирамидные клетки с короткими аксонами; А1 — А9 — ассоциационные пирамидные нейроны Ру1 — Ру3 — проекционные пирамидные нейроны; t1-2 — клетки Мартинотти;
|
|
|
Aff — афферентные пути слуховые ( aud .), от кожных ( cut .) и мышечных (рrc.) рецепторов Толстыми линиями очерчены все те клетки и аксоны, которые участвуют в нервных кругах при данном условном звуке. В15и В19— транскортикальный нервный круг между кожным и двигательным анализаторами; S1, Р2, S 2 , В4 — нейроны IV слоя первично воспринимающие условное слуховое раздражение; В4, В5 — вставочные пирамидные нейроны, передающие возбуждение от этих слуховых нейронов к ассоциационным клеткам A1 и А2от a1 и А2возбуждение передается к В7, S3, В8, В9—вставочным нейронам ассоциационной области; от них возбуждение идет к ассоциационному нейрону А3; от А3возбуждение идет также к P1, B1, В2 — нейронам второго слоя слухового анализатора, от которых возбуждение передается к воспринимающим слух нейронам— S1,S2, Р2, а также вставочным слоя IV ; В3, В4 и В5 и ассоциационным нейронам A1и А2. Так замыкается круг между слуховым анализатором и ассоциационной областью. S4, S3, P4и В13) — нейроны кожного анализатора, возбуждаемые безусловным раздражением кожи; отсюда возбуждение передается, с одной стороны, через P4и В13 к ассоциационному нейрону А4, а через S3 и В14 к асссциационному нейрону А5,. Оба этих ассоциационных нейрона связаны как с ассоциационной областью, так и с двигательной корой. Через ассоциационную область нейрон А4 связан как со слуховой, так и с сенсомоторной корой. Даны ложные нервные круг и, представляющие собой временные связи между слуховой корой, возбуждаемой условным раздражением, и сенсомоторной корой, возбуждаемой безусловным раздражением через ассоциационную область.
|
|
|
Тонкими линиями очерчены те клетки и аксоны, которые не принимают участия в этих кругах: таковы S1 и S4 — сенсорные нейроны; Ру1, Ру2и Ру3 — проекционные пирамиды, производящие внешнюю реакцию — как условную, так и безусловную; клетки Мартинотти (Т1, Т2), аксоны которых оканчиваются на дендритах соседних пирамидных нейронов — А7и А8и участвуют в производстве общего торможения
Для упрощения схемы не приводя т с базальные дендриты, а также отходящие т нервных кругов коллатерали, которые вызывают общее торможение путем активации дендритов соседних пирамидных нейронов
331
численные раздражения пищеварительной системы. Эти же ассоциационные нейроны, образующие нервные круги, своими коллатералями активируют соответствующие двигательные и секреторные проекционные пирамидные нейроны.
|
|
|
Условное пищевое поведение.
В вышеприведенных опытах мы имели в виду образование условных секреторных реакций по методике Павлова, когда животное находится в камере, будучи привязано к станку, и наблюдение ведется в основном по слюнной секреции. Но пищевые реакции изучались и по методике свободных движений. Животное находится в определенном месте и при сигнале отводится на несколько метров за ширму, где ему и дается пища. В этом случае условное поведение включает не только акт еды со слюнной секрецией, но и локомоцию с разными поворотами до достижения кормушки, где животное поедает пищу.
Это поведение, как уже указывалось выше, сначала направляется образом местонахождения кормушки. Значит, оно наступает в первое время не от восприятия условного сигнала, например звука, а благодаря репродукции образа местонахождения пищи под влиянием обстановки опыта: обычно после одного или двух сочетаний сигнала с едой собака сама бежит к месту пищи, хотя на сигнализирующий звук не реагирует. Лишь после многократного сочетания данное пищевое поведение начинает протекать условнорефлекторно: собака на условный звук выходит из клетки, а дальше движение направляется также условнорефлекторным путем: для каждого отрезка поведения условным сигналом становятся внутренние и внешние раздражения, происходящие во время предыдущих отрезков поведения.Мы здесь имеем типичный цепной рефлекс. О фактических основаниях этого утверждении мы уже говорили выше.
Это условное пищевое поведение также генерализуется и дифференцируется как условный слюнной рефлекс, также угасает, если прекратить сочетать с едой из кормушки, как слюнной рефлекс и быстро восстанавливается после одного-двух сочетаний.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 265; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!