Онтогенез ответной функции коры мозга.
У высших позвоночных—кошек и собак — кора мозга возбудима уже в первые сутки после рождения (Бари, 36; Михайлов, 37). В первые дни двигательная реакция в ответ на раздражение коры в области крестовидной борозды носит координированный характер приведения и отведения, сгибания и разгибания всей ноги. А начиная с 7-го дня, двигательная реакция может ограничиться изолированным*движением отдельных суставов. При этом двигательные эффешы наступают на передних ногах регулярнее, чем на задних. Значит в отношении задних конечностей наблюдается некоторое отставание в развитии соответствующих корковых точек (Клебанова и Лейбсон, ?8).
Онтогенетическое развитие каждой двигательной функции, как указывалось выше, происходит в определенных анатомических границах. Однако, если разрушить у молодых животных всю двигательную зону конечностей, двигательная функция развивается у них в ближайших уцелевших областях коры. Так, например, если у обезьян в детском возрасте удалить всю двигательную область (поля 4 и 6), двигательная возбудимость обнаруживается через некоторое время в окружающей коре, а именно в переднем крае центральной извилины, в области 6а и 66 в большей степени, чем это бывает у нормальных обезьян. Двигательная возбудимость не восстанавливается после удаления тех же участков в позднем возрасте. Движения, вызываемые с необычной зоны, не так совершенны и требуют более сильных раздражений, чем это бывает при раздражении обычной двигательной зоны. Отсюда следует, что в
|
|
|
124
молодом возрасте может происходить некоторая реорганизация немоторной области, находящейся в соседстве с моторной, после удаления последней (Кеннард и Мак Куллоч, 39).
Однако по новейшим исследованиям нельзя говорить, что после удаления моторной области в молодом возрасте восстановление моторной функции происходит за счет реорганизации немоторной зоны. Если удалить оба больших полушария у новорожденных щенков, полушария восстанавливаются целиком без заметных отличий от нормы как в отношении строения, так и в отношении функции выполнения поведенческих актов. Если удаление больших полушарий происходит позднее, в сроки от нескольких недель до полутора месяцев, восстановление происходит, но оно частично как в отношении структуры, так и функции (Дзидзишвили, 40). Отсюда следует, что восстановление структуры и функции после удаления коры в ранних стадиях онтогенеза, должно быть, происходит за счет разрастания тех зародышевых корковых участков, которые остались еще после удаления полушарий.
Характеристика двигательных реакций, наступающих по пирамидным и экстрапирамидным путям.
|
|
|
У человека движения, вызванные с коры по пирамидным и экстрапирамидным путям, характерно отличаются друг от друга (Ферстер, 41). Осуществляемые через пирамидные пути корковые реакции являются более или менее изолированными реакциями одного двигательного органа, одной группы мышц или одной только мышцы, или даже части одной мышцы. В то же время через экстрапирамидные пути наступают сложные движения, целиком распространяющиеся на один двигательный орган или на систему органов, как, например, движение глаз, поворот головы и туловища в одну сторону с разгибанием конечностей на этой стороне. Аналогичные наблюдения были сделаны на высших позвоночных — на обезьянах, собаках и кошках (Фултон, 42).
Пирамидный путь, как известно, начинается в участке 4, который у человека лежит вдоль роландовой борозды, а у животных впереди центральной борозды. Следовательно, означенные изолированные реакции прежде всего получаются при раздражении этого участка. Однако изолированные реакции могут быть получены и при раздражении участка 6. Но и в этом случае они фактически вызываются из участка 4 вследствие перехода возбуждения из участка 6 в участок 4. Это легко доказать, так как после разрушения участка 4 или неглубокого разреза коры между этими участками раздражение 6 не дает изолированных реакций (границы этих участков были представлены на рис. 6).
|
|
|
Для двигательной области, где начинаются пирамидные пути, характерно вызывание рабочих движений животного: схватывание и удержание добычи передними конечностями, использование их для освобождения головы или других частей тела от раздражителей (чесание), для умывания, для обороны и нападения (удар лапы) и т. д. После двустороннего разрушения двигательной области эта двигательная способность исчезает и более не восстанавливается. После одностороннего удаления двигательной области противоположные конечности теряют эту способность на время. Она постепенно восстанавливается за счет двигательной области другого полушария (Бехтерев, 6).
У человека использование правой руки в виде орудия, по-видимому, является в основном прирожденным рефлексом, но под влиянием жизненного опыта все инструментальные движения совершенствуются и принимают характер условного рефлекса, сформировавшегося в течение всей прошлой жизли через двигательную зону левого полушария. После удаления этой зоны они вновь формируются условнорефлекторно посредством двигательной зоны другого полушария. Это возможно благодаря наличию связей пирамидного пути одного полушария с координирующими аппаратами не только противоположных конечностей, но и конечностей своей стороны.
|
|
|
Экстрапирамидный путь начинается в участках 1, 2, 5, 6, 8, 22 и соответственно сложные движения вызываются со всех этих точек. Даже при разд-
125
ражении участка 4, если оно интенсивно и длится долго, двигательный эффект постепенно усложняется путем включения в реакцию экстрапирамидных путей (Фултон, 42). Обычно при раздражении определенного двигательного участка наступает движение одного из органов противоположной стороны. При сильных же раздражениях одновременно приходят в движение и другие конечности. Так, например, если данная передняя конечность сгибается, то другая передняя конечность может разогнуться. Для задних конечностей, наоборот, одна разгибается, а другая сгибается. Одним словом движения ног представляют такую картину (рис. 71), какая бывает при шагании (Ухтомский, 43). Если раздражать одновременно две смежные точки, из которых одна дает сгибание, а другая — разгибание данной конечности, то в ответ может наступить фазное движение всех конечностей по типу шагания.
|
|
Рис. 71. Антагонистические эффекты электрического раздражения кортикальных участков одинаковой функции в правом и левом полушариях
Кошка. Записываются сгибатель ( F I ) и разгибатель ( Ext ) колена одной и другой задних ног В опыте А и С раздражается двигательный участок задней ноги в правом полушарии, а в опыте В и D — в левом В обоих случаях сильнее сокращается сгибатель противоположной стороны и слабее — разгибатель одноименной стороны Антагонисты не сокращаются — наоборот, они несколько удлиняются, что указывает на торможение (Ухтом ский)
Можно отыскать и такую точку, откуда будет вызываться одновременное разгибание передних или задних конечностей. Словом, и в этом случае, раздражая двигательные участки в кожно-мышечной воспринимающей области, мы получаем такие движения, которые характерны для раздражения соответствующих рецепторов кожной поверхности.
Моторная зона характеризуется еще тем, что с ее участков отдельными раздражениями малой длительности можно вызвать двигательные эффекты в виде одиночных сокращений определенной группы мышц. Видимо, это наблюдается на наркотизированных животных с пониженной возбудимостью верхних слоев коры. При этом условии применяется такое сильное электрическое раздражение, которое вызывает внешний эффект уже путем возбуждения непосредственно проекционных пирамидных клеток или их аксонов. С премоторной зоны двигательные эффекты не получаются при сравнительно слабых раздражениях, а только при сильных. В последнем случае они должны повторяться по 2 раза в сек. и чаще, причем «премоторный эффект» наступает после большого скрытого периода, а по мере повторения распространяется на все большее и большее число мышц. Кроме того, эти сокращения проходят с большим замедлением. Способность лремоторной зоны к двигательным реакциям настолько связана с моторной, что обе зоны нужно рассматривать как функционально единую систему (Уисс и Обрадор, 44).
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 299; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!