Звездчатые нейроны без околоклеточной аксонной сети.
Эти нейроны встречаются во всех слоях коры, у них мало коротких дендритов, а аксоны удаляются от клетки в другие слои или по горизонтали и там оканчиваются многочисленными коллатералями (рис. 14 — клетки 19, 21; рис. 16 — клетки 8, 1 0, 17). Очень часто аксонные разветвления звездчатой клетки оплетают тела множества пирамидных клеток. На рис. 19 хорошо видна связь одной звездчатой клетки со многими пирамидными клетками. Значит, возбуждение каждой такой клетки должно приводить к одновременному возбуждению большого числа пирамидных клеток (Поляков, 9).
Очевидно, звездчатые клетки второго типа служат в основном для передачи возбуждения от афферентных таламических волокон к ассоциационным нейронам.
На дендритах звездчатых клеток большей частью не бывает шипиков или их очень мало. Дендриты звездчатых клеток во многих случаях образуют четки, т. е. утолщения удлиненной формы (рис. 20), расположенные по ходу дендритов на разных расстояниях друг от друга (Поляков, 6; Чанг, 10). Они чаще всего встречаются на дендритах звездчатых клеток IV слоя
26
Рис. 19. А к сонн ы е разветвления отдельных звездчатых клеток, оканчивающиеся на телах множества пирамидных клеток
Тела пирамидных клеток представлены более светлым тоном. Полусхематическая зарисовка (Поляков)
Школьник-Яррос, 2). Эти протоплазматические утолщения по ходу дендритов должны способствовать распространению локальных процессов возбуждения, возникающих в дендритах под влиянием афферентных импульсов.
|
|
|
Возбуждение звездчатых нейронов.
Синапсы расположены как на теле звездчатых нейронов, так и на дендритах, они преимущественно округлой, овальной, треугольной и яйцевидной формы, очень мелкие, с разным диаметром, но не больше 2—2,5 м к (Энтин, 11). Часто нервное волокно делится на две-три веточки и каждая заканчивается петлей или стелется по дендриту, а затем уже образует окончание. В общем для звездчатых клеток IV слоя характерно обилие петлевидных синапсов. Все дендритные синапсы совершенно того же рода, что и на теле клетки. Они распространяются на дендритах на далеком расстоянии и после их бифуркации (рис. 21). Т. И. Энтин предполагает, что преобладающая часть петлевидных синапсов, особен но крупных и средних, представляет собой окончания афферентных волокон, приходящих в кору из таламуса.
Возбуждение звездчатых нейронов первого типа в I V слое, т. е. с околоклеточной аксонной сетью, должно происходить непосредственно через таламические афферентные волокна специфической системы. Как известно, эти афферентные волокна оканчиваются главным образом в IV слое. Так, на рис. 22, А и Б видно, что ветвления афферентных волокон таламического происхождения оканчиваются непосредственно в слое звездчатых нейронов.
|
|
|
27
Паукообразные звездчатые клетки встречаются и в V и VI слоях коры (рис. 14 — клетка 26; рис. 16 — клетки 19, 20); афферентные специфическиеволокна могут оканчиваться и в этих слоях. Во всяком случае, по О'Лири (3) у кошки, по Школьник-Яррос (10) у обезьян, а по Полякову (6) у человека, таламические афференты оканчиваются также в V и /// слоях (рис. 22, В).
Очень хорошо выявляется пространственное соотношение звездчатых клеток с околоклеточной сетью и терминальных ветвлений специфических афферентных волокон в постэмбриональном развитии. Как уже было показанона рис. 9—I, они развиваются параллельно, точно на одном уровне четвертого слоя, причем там, где нет пирамидных клеток.
Обычно звездчатые нейроны располагаются группами. Аксонные разветвления одного из них могут охватить несколько звездчатых клеток I типа, а также контактируют и с другими звездчатыми нейронами. Такая группа покрывается разветвлением одного афферентного волокна. По-видимому, такое гнездо звездчатых нейронов функционирует как одна структурная единица.
Звездчатые нейроны должны также возбуждаться вставочными пирамидными нейронами из // и /// слоев.
|
|
|
Звездчатые нейроны второго типа возбуждаются разными путями — как таламическими специфическими волокнами, если они находятся в IV и /77 слоях, так и пирамидными нейронами — во всех остальных слоях. Интересно, что аксоны ассоциационных пирамид, связывающие разные участки коры, оканчиваются главным образом во // и /// слоях, но не в IV слое, где преобладает первая группа звездчатых нейронов. Последние могут, очевидно, активироваться ассоциационными нейронами через вставочные пирамидные нейроны или через звездчатые клетки второго типа (О'Лири и Бишоп, 5; Саркисов, 12;).
Звездчатые нейроны с околоклеточной сетью бывают сосредоточены главным образом в IV слое как раз того участка коры, где оканчивается главная масса афферентных волокон из специфических ядер промежуточного мозга, в так называемых ядерных или первичных зонах воспринимающих областей коры, иначе говоря в мозговом конце анализаторов по терминологии И. П. Павлова.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 344; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!