Выбо р о дной степени св ободы п ри сопряженном торможении других достигается посредством доминан т ы , на п равленной на опреде л енный рабочий вектор ,

⇐ ПредыдущаяСтр 34 из 42Следующая ⇒

При рассмотрении вопроса о превращении доминанты из симптомокомплек-са в общий механизм действия, поведения и жизнедеятельности организма А. А. Ухтомский нередко использовал понятие «функционального центра», «функционального органа». Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констеля-ции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, а в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат. В понятие органа может быть включено всякое сочетание сил, могущее привести при прочих равных условиях всякий раз к одинаковым результатам. Орган — это прежде всего механизм с определенным однозначным действием.

Г р о м адное разнообразие м орфологиче с ких черт того или иного образования нашего тела впервые приобретает зн ачение физиологического органа после того , как открываетс я з начение этих морфолог и ческих д ет алей для рабочих слагающих однозначно о п ределенной фи з иолог и ческой равнодействующей

(А. А. Ухтомский, 1950).

Единство действия достигается способностью данной совокупности приборов взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации активности нервных центров. В этих процессах огромную роль играет усваивание темпа и ритма возбуждений в центрах, входящих в состав констелляции. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений. При формировании же единой констелляции, этого созвездия созвучно работающих ганглиозн ы х участков , взаимно совозбу ж да ющ их друг друга , определяющую роль играет увязка во времени, скоростях, в ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Именно в констелляции

более всего возможно возникновение ритмического процесса. Происходит как бы своеобразное развертывание констелляции, когда постепенное «сыгрыва-ние» ритмов в отдельных ее компонентах приводит к достижению некоторого общего «марта» возбуждения в ней. При этом сопряженное торможение прочих центров, не входящих в состав данной констелляции, будет развиваться тем более, чем полнее констелляция будет участвовать в ритмической работе. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

ф Ее доминирование, следовательно будет зависеть от того, насколько полно она будет вовлечена в дело, насколько наладившийся ритм возбуждений будет осуществляться без перебоев, подкрепляясь новыми текущими раздражениями, насколько при этом будут сопряженно тормозиться другие рефлексы.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по А. А. Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды, равно как подчинение сроков в постепенно освояемой среде потребностям организма. Одновременно с поддержанием синхронизации ритмов в рабочей констелляции кора мозга принимает участие в вовлечении и других нервных центров в этот процесс синхронизации.

ф Одной из черт доминирующей констелляции является способность ее отдельных компонентов или центров принимать участие в других рефлекторных актах, входя в состав соответствующих им констелляций. Но как и чем определяется подобный переход? С одной стороны, сохранение того или иного компонента — участника рабочей констелляции — зависит от того, насколько стойко и продолжительно он способен сохранять в себе темп и ритм, навязанный ему данной констелляцией, т. е. от его инерции. С другой стороны, переход данного нервного центра в

работу другой констеляции будет зависеть от того, насколько быстро данный центр способен усвоить темп и ритм нового межцентрального рабочего цикла, возникшего в нервной системе.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем под влиянием внутренней секреции, рефлекторными влияниями и пр. На этой стадии, названной стадией укрепления н аличной доминанты, по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерали-зованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно, в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Подбор биологически интересных рецепций для доминанты (стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды) приведет к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируется и свойственный только ей единый ритм возбуждения.

Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, т. е. более экономичным ее воспроизведением через кору. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том слу-

чае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нес адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. На этой стадии доминанта возобновит подбор новых, «биологически интересных поводов для себя». Поэтому при кортикальном воспроизведении доминанты, которое является очень подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Что же представляет собой кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново? Это своего рода интегральный образ , своеобразный продукт пережитой ранее доминанты, в котором в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, т. е. с комплексом раздражений, с которым она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ — это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.

Если доминанты восстанавливаются по своим кортикальным компонентам, т. е. более экономично, как «мимолетное воспоминание», причем с малой инерцией, то при новых условиях они всегда обходятся с помощью прежнего опыта. Биологический смысл эскизно протекающих доминант состоит в том, чтобы «... по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесообразность выбранной доминанты прошлого решает дело»¹. Если же доминанта

¹ Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 258.

восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она переживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизне^ деятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переиите-грирует старый опыт.

Корковый очаг стационарного возбуждения. А. А. Ухтомский экспериментально электрическим или фармакологическим путем формировал в спинном и головном, мозге очаг стационарного возбуждения, в результате чего, он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать на посторонние для него возбуждения.

В лаборатории В. С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбуждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного потенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Анодизация слабым постоянным током коркового представительства одной из конечностей бодрствующего кролика создает условия, при которых ранее индифферентные световые и звуковые раздражения начинают вызывать двигательную реакцию соответствующей конечности. Специальными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммировать возбуждение, но и свойствами интерности, торможения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.

Структурами, принимающими активное участие в образовании такого очага, являются апикальные дендрит ы пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной.

ф Таким образом, в доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммирова-

нию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги.

Однако события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон процесса складывания доминанты. Оказалось, что в формировании коркового доминантного очага участвуют различные неспецифические образования тала м уса. Дополнительная поляризация мезэнцефали-ческих и таламических ядер ретикулярной формации облегчала формирование двигательной доминанты, усиливала ее. Если корковый доминантный очаг тестируется световой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного коленчатого тела подкрепляет доминанту.

На «поляризационной модели» исследовались механизмы суммации путем сочетания подпороговых раздражений сенсомоторной коры кошки и световых вспышек. Замечено появление в результате суммации движения соответствующей конечности (Р. А. Павлы-гина, 1982). Этому предшествует изменение конфигурации дендритного потенциала той же зоны коры — появляется дополнительная волна, связанная с тормозным процессом. Сразу вслед за этим наблюдается «отдача» в виде учащения нейронной активности, совпадающей с волнами послеразряда и движением конечности животного. Следовательно, одним из механизмов суммации является двухфазная реакция с Непосредственным переходом от торможения к возбуждению. Эти эффекты суммации исчезают сразу после прекращения сочетаний. Однако, если те же сочетания проводить на фоне поляризации коры слабым постоянным током, они сохраняются в виде следа десятки минут после прекращения раздражений.

Сама же поляризация приводит к изменению как фоновой активности, так и формы реагирования нейронов: учащение реакции на световое раздражение появилось у ранее нсреа-гировавших нейронов, увеличилась ин-

тенсивность ответа у ранее реактивных клеток коры, тормозная реакция на раздражитель сменилась на возбудительную. Была показана возможность двух функциональных состояний доминантного центра. Первое длительное, скрытое, без выхода на эффектор, с повышением возбудимости не только в поляризационном участке сенсомоторной коры, но и в других районах, способствующее иррадиации возбуждения из любого участка к доминантному очагу. Второе — в момент двигательной реакции угнетаются ответные реакции коры на дистантные раздражения, что является проявлением сопряженного торможения при реализации двигательной доминанты.

Повышение возбудимости участка коры под влиянием поляризации не только обусловлено изменениями мембранного потенциала эфферентных пирамидных нейронов, но и само влияет на другие структуры. К таковым, в частности, относятся вставочные клетки и глия: увеличивается количество олигодендроцитов около пирамид и интернейронов, возникают сдвиги содержания РНК в цитоплазме и ядрах клеток. Кроме того, меняются и нейронные взаимоотношения, которые рассматриваются как морфологический коррелят их высокой функциональной активности.

Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимостью, А. А. Ухтомский подчеркивал значение временного фактора ее существования. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Иными словами, доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов. В противовес такому консервативному началу доминанты, которое выражается в подкреплении ее за счет всевозможных поводов и впечатлений, А. А. Ухтомский подчеркивал ее прогрессивную роль в процессе новообра-

зования рефлексов на среду, когда происходит быстрый подбор «нужных, имеющих непосредственную связь впечатлений».

Гипоталамичес к ий очаг стационарного возбуждения. С целью анализа естественных событий в организме рассмотрим свойства отдельных хеморецеп-тивных зон мозга. Такие «центральные хеморецепторы» или их совокупности описаны, обнаружена их специализация к определенному химическому соединению или гормону. Специфические хеморецепторные нейроны, высокореактивные к колебаниям «физиологических констант» организма, описаны в большом числе в ядрах гипоталамуса. Поэтому первичный о ч аг возбуждения при формировании некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образованиях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низкопороговых хеморецепторных нейронов и окружающих их глиальных клеток.

Например, стойкая мотивация жажды сопровождается возникновением в супраоптическом и в латеральном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гиперсинхронизованной активности, которые с усилением мотивации иррадии-руют на кору больших полушарий (рис. 67). Эти вспышки провоцируются также световыми и звуковыми стимулами и исчезают после внутриполостного введения воды или внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки свидетельствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стойкий доминантный очаг (А. С. Батуев, Б. Г. Гафуров, 1988).

Подобного рода первичные очаги стационарного возбуждения можно рассматривать в качестве одного из систе-мообразующих факторов при формировании доминирующей нейродинами-ческой констелляции мозговых структур.

Анализ нейронной активности латеральных ядер гипоталамуса при формировании мотивации жажды (А. С. Батуев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возник-

новение центральных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Мотивация жажды повышает возбудимость входных рецепторных элементов вкусовой сенсорной системы и облегчает проведение к центральным нейронам информации о химических качествах пищи путем раскрытия рецептивных полей нейронов и перехода их на режим широкополосного приема.

Возникновение таких первичных очагов в свою очередь может вести к появлению втори ч ных и более мощных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Например, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенцияция длится часами или даже сутками.

Другой структурой, где могут формироваться вторичные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких очагов от первичных является исходная причина их возникновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводят к каким-то структурным изменениям, длительно модифицирующим передачу в синапсах. Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цито-скелета в аксошипиковых синапсах.

Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с гипо-таламическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикальных связей. Р. А. Павлыгина (1982) считает, что в нормально функционирующем организме должны быть заложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно. Сопряженные тормозные взаимовлияния характерны для функцио-

Рис. 67. Суммарная биоэлектрическая активность коры и ядер гипоталамуса у кошек с мотивацией жажды, созданной прямым введением хлорида натрия в латеральные ядра гипоталамуса (по 5. Г. Гафурову и И. В. Якунину, 1989):

А — исходный фон; Б — после однократного введения хлорида натрия (горизонтальная линия сверху) появляется высоковольтная активность и поисковое поведение в сторону поилки; В ~- после питья 30 мл воды оба признака жажды исчезают; Г — спустя 10 мин жажда восстанавливается, Д — иновь исчезает после введения в латеральный гипоталамус адреналина; Е — через 15 мнн поведенческие и биоэлектрические признаки жажды восстанавливаются; / — латеральный отдел гипоталамуса; 2 — сенсомоторная область коры; 3 — супраоптичес-кое ядро гипоталамуса; вертикальная стрелка - введение адреналина. Калибровка: время — 1 с, амплитуда 50 мкВ.

нально несовместимых , еятельностей, пзаимоотношсния мсжд ' которыми закреплены генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, т. е. избрание адекватные для себя сиг-гнальных раздражений, способных к воспроизведению и последующему поддержанию доминанты, отражает наиболее пластическое звено доминанты, также опирающееся на процессы центрального торможения. Значит, торможение как в части афферентного обеспечения доминанты, так и в части ее координированного эфферентного выполнения играет определяющую рол*, и сопряженное торможение первично выступает в роли организатора сум-мации в наличном очаге возбуждения.

Ф Таким образом, для обеспечения суммации сенсорных воздействий в пределах рецептивного поля кортикального вторичного «очага» повышенной возбудимости необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, так и конкурентных рефлекторных актов.

Доминанта и условный рефлекс. В своей работе «Об условно-отраженном действии» А. А. Ухтомский писал: «Шсррингтоновские принципы отмечают особо как успело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И. П. Павлов со своими учениками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм «условного рефлекса» и принцип «временной связи». Если воронка Шерри н гтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И. П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов..- Связь исполнительного органа с новыми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа данного исполнительного органа

имела случай — более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепцией. Кора бдительно примечает такие совпадения, закладывает по их поводу новые связи, сначала временные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для дальнейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закрепления»¹(подч. мной.— Л, £.).

ф Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сигнально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. А. А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты:

1. Стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецепции.

2. Стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздражителя для данной доминанты). 3. Стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с данным рецептивным содержанием, когда каждый из контрагентов (внутреннее содержание и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключительно друг друга.

На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле оказывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют наличную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности (Р. А. Павлыгина, 1982, 1988).

Признавая за доминантой способность подкрепляться разнообразными факторами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реагирования, т. е. наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализа-

*У хт ом с ки й А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. IV. С. 225—226.

циеи данного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раздражители (по павловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этологов). Причем совсем не обязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы.

Например, в определенных условиях одиночные коммуникационные сигналы животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием для кошек может быть возникновение биологической доминанты, проявляющейся во время лактации {Н. Н. Соколова, 1984). В стрессорных ситуациях котята издают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожденных. Такие сигналы неизменно вызывают реакцию материнского ухаживания у самок. Нсли же такие сигналы предъявляются с магнитофона, то у лактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следовательно, для возникновения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо комплексное воздействие разномодального сигнала, звуковые же компоненты являются лишь частью демонстрационного поведенческого комплекса, недостаточной для полного воспроизведения адекватных реакций.

Таким образом, рецептивное поле доминанты материнского ухаживания у лактирующих кошек представляет собой динамическую систему, в состав которой входят жесткие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты, биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контексте всей окружающей ситуации.

Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рождения детенышей оказывается избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются формантными для видосиецифических вокализаций детенышей первого месяца жизни (Г. А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделение жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наи-

более значимой в биологическом отношении сигнализации и выполнением соответствующих жестко запрограммированных поведенческих актов.

Закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсорных входов, так и 'в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратко- и долговременной памяти.

Закрепление рецептивного поля с выделением адекватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важнейшую роль отводят фактору подкрепления. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичного доминантного очага. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего на снижение доминанты. Полное удовлетворение биологической потребности, достигнутое в результате подкрепления систем условных рефлексов, приводит к исчезновению доминантных очагов и торможению соответствующих .условных рефлексов.

Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызванного доминантного состояния (например, жажды) и его условно-рефлекторного удовлетворения (И. П. Никитина, 1983).

Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограничением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подавалась пресная, а в другой — соленая пища. При избыточном поступлении соли в организм возникал отказ животного даже от минимально соленой пиши и прекращение побежек по сигналу «соленого». В результате солевой перегрузки активируется система неспецифической

оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отрицательной реакции на эту пищу. Это состояние является стойким и гетеросенсорным по своему обеспечению, ибо не только конкретный условный сигнал, но и вся окружающая ситуация его подкрепляла, т. е. оно характеризовалось всеми свойствами доминантного состояния. Доминирующая мотивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций отвергания всего соленого и предпочтения всего пресного. Одновременно с этим могут возникнуть и реакции неспецифического поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное завершение такого поведенческого акта, санкционируемое соответствующим эмоциональным сопровождением, может закрепиться в памяти.

Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при использовании различных приемов противопоставления условных сигналов «пресного», которые теперь подкрепляются пищей разной степени солености. По сигналам «пресного» животное направляется к соответствующей кормушке и поедает из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отвергалась. Такое условно-рефлекторное «опреснение» пищи (психическое опреснение) может служить удачной моделью для исследования вкусовых иллюзий.

Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доминирующая мотивация, управляют прежде всего вкусовыми порогами, поэтому животное и поедает неадекватную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определенный диапазон вкусовых порогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация,"формирующая доминирующую мотивацию, также определяет тот пороговый диапазон вкусовых сигналов, которые способны удовлетворить биологическую потребность.

Третья стадия доминанты строится на законе «обратных отношений» А. А.

Ухтомского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретенционные способности принадлежат коре больших полушарий, которая а) формирует адекватные стимулы для доминанты, б) запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и в) обеспечивает взаимодействие и переключение доминант.

На этой стадии речь должна идти не столько об элементарных биологических доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых структур, обеспечивающих целенаправленное поведение организма. Старая доминанта возобновляется или для того чтобы при новых данных обойтись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным переинтегрировать старый опыт (А. А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирующей констелляции представляют собой центральную модель поведенческого акта, которая сформирована по закону доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти.

Справедливо заключение П. В. Симонова, который пишет: «Комбинация (точнее — синтез) механизма доминанты с механизмами формирования условного рефлекса обеспечивают оба фактора, необходимых и достаточных для организации целенаправленного поведения: его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс»)¹.

Таким образом, доминанта и условный рефлекс рассматривается в качестве основных принципов организации целенаправленного и адаптивного поведения.

¹ Симонов П. В. Взаимодействие доминанты и условного рефлекса как функциональная единица организации поведения//Утехи физиол. наук, 1983. Т. 14. № 1. С. 18—19.

Рис. 68. Схема стволовой части мозг а кошки, пока з ывающа я корковые связи

ретикулярной формации (по Дж. Френчу, 1962):

стрелками с точками показаны влияния на ретикулярную формацию (РФ); темные стрелки — тормозящие эффекты ствола мозга на сенсорную проводимость в мозгу; заштрихованные стрелки - облегчающие или тормозящие эффекты ствола мозга на рецептор; Т--таламус; II, V, VIII — черепно-мозговые нервы

§ 25. Высшие инте г ративные системы мозга

Ре тику ло -ств о л овый уровень интеграции

Ретикулярная формация — это филогенети ч ески старая система мозга , которая не представляет собо й единого анатомического целого и морфологически является гетерогенным обра з ованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем протяжении ствола (рис. 68).

Нейрональной основой интегрирующей функции ретикулярной формации служат длинноотросча ты е клетки , аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.

Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Описаны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций рети-

кулярной формации вис це ро-соматичес-ку ю интеграцию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибулярных ядер, верхней оливы.

Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении — к спинному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.

Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществления тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейроны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых структур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикулярный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинап-

тические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распространяется внутри самой ретикулярной формации, лишают первоначальный сигнал его модальной специфичности. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.

Дифференцированный характер конвергенции, топическое фракционирование и гетерогенность в организации афферентных и эфферентных связей позволяют заключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и регуляции разных видов деятельности.

П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохимичсскую чувствительность отдельных синапсов и целых полинейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.)-

Ретикулярные влияния по соответствующим путлм могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцированно модулировать афферентные потоки. Показано, например, что концентрация внимания животного на зрительном объекте приводит к блокированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эр-нандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ретикулярной формации. Поскольку привыкание рассматривают как простейший вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гасто, И. Иошчи и др.).

Интегрированные на ретикулярном уровне размодальные афферентные посылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные тонические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции проведения по ним соответствующих сигнализаций. В результате создаются предпосылки для успешного синтеза различных сенсорных сигнализаций на более высоких уровнях мозга.

Другая сторона восходящих ретикулярных влияний может заключаться в создании на таламокортикальном уровне такого функционального состояния {или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные условия для формирования разномодального афферентного синтеза.

Т а ла мок орт ика льн ы й уровень интеграции.

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. Наряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикал ь н ы е системы. Применительно к высшим млекопитающим это сво е образные структуры , не принадлежащие какой-либо одной сенсорной системе, но полу ч ающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, которые именуются ассоциати в ными полями.

Согласно анатомическим данным выделяют две высшие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется т аламопарие т альной системой. Вторая на таламическом уровне состоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лобную область коры и называется таламофронтальной системой. Обе ассоциативные системы — продукт прогрессивной дифференциации неспецифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и человека.

Таламопариетальная система. Теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по путям от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Рис. 69. Типы взаимодействия разномодальных сигналов на нейронах теменной коры мозга кошек

на А и Б: слева — постстимульные. гистограммы {по оси абсцисс длительность латентного периода, мс; по оси ординат -- число потенциалов действия); справа — импульсная активность нейронов; В суммарная (снизу) и импульсная (сверху) активность, сверху вниз на А: ответ на звук, свет и звук 4~^t-'^Bt-"^r- на £ и В — ответ на соматическое раздражение; свет и свет + соматическое раздражение {два разных опыта). Калибровка: 250 мкВ, 100 мс. На схеме: ССИ -- средняя супрасильвиева извилина, точка — место расположения микроэлектродных треков

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с мульти-сенсорными и собственно зрительные нейроны , которые отвечают на перемещения в определенном направлении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на движения глаз.

Ф Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: I — суммирующий нейрон , который при одновременном гете-росенсорном раздражении отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; II тормозящийся нейрон , латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорного превращается в ге-теросенсорный и III — детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом только при комплексном ге-теросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 69). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими

нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нисходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ретикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О. С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминационно - интегративн ы й аппарат больших полушарий.

Ф После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условно-рефлекторной деятельности как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении процессами селективного внимания, с оптимазацией режима текущей деятельности, а также с формированием ориентационных движений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат

первичного симультанного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений, 2) один из центральных аппаратов «схема тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности и 3) важнейший элемент долоб-ной предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов.

Таламофронтальная система. Сен-сомоторная кора получаст множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортико-кор-тикальные и транскаллозальные входы из противоположного полушария и характеризуется наличием сложных си-наптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множества афферентных влияний. Не только вставочные нейроны, но и выходные элементы сенсомоторной коры — нейроны пирамидного тракта — относятся к категории мультисенсорных клеток.

ф Установлено три типа ответных реакций мультисенсорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии; 2) сенсит из ация — усиление реакции при повторных применениях стимула и 3) экстраполяци я— формирование упреждающего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активности нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модального состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию системных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лобным полям на дор-золатеральной поверхности прореаль-ной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредственной увязки с интегративными

процессами мозга, а скорее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время мсдиобазальные отделы лобной коры формируют нисходящие пути к таламическим ядрам лимби-ческой системы. Последствия удаления прореальной извилины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л, В. Черенкова, 1975) или в нарушениях точности зрительно контролируемых двигательных актов (Ю. А. Юна-тов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле 8. Нарушений в других сенсорных системах или эмоцио-нально-мотивационной сферы не отмечалось.

0 Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А. С. Ба-туев, 1979, 1981, 1984).

1. Механизм . м ультисе н сорной конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пласти ч еских перестроек при гетеро м одальн ы х сенсорных воздействиях. Динамический характер мультисенсорной конвергенции может проявляться либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполя-ционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организации внутрикорковых интеграции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной интеграции, а для сенсомоторной ассоциативной коры преобладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся

в длительной внутрикорковой или тала-мокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 6). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.

Эволюция ассоциативных систем

В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламо-кортикальные его системы претерпели наиболее существенные морфофункцио-нальные перестройки. Высокого развития достигают корковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных систем мозга со свойствами полисенсорного конвертирования. В динамике морфологических преобразований происходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.

В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эволюции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что степень развития ассоциативных формаций мозга рассматривается как показатель филогенетического статуса вида (Г. И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомоядных рассматривается как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили нечеткость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность функциональной идентификации ее полей. Это согласуется с отсутствием в та ламу се четких границ между сенсорными ядрами.

Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 70) по морфологическим критериям позволяет допустить присущие ей интегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного неокортекса (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитив-

ные ассоциативные ядра таламуса— медиодорзальное и заднелатеральное. В данной области обнаружены как разномодальные моносенсорные, так и полисенсорные нейроны (А. А. Пирогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимущественно по единому каналу, берущему начало в недифференцированной задней группе ядер таламуса. Таким образом в этой тала-мокортикальной системе сочетаются свойства как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 70).

Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигательный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформирования приводит к невротическим срывам. Однако сложный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован на мономодальный сигнал и разрушается после удаления ассоциативной области неокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сенсомоторной интеграции, которыми завершается пишедобывательный двигательный акт.

Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способна к организации сложных актов межсенсорной интеграции, но она уже начинает участвовать в осуществлении процессов сенсомоторного синтеза.

Как уже указывалось, насекомоядные являются прямыми филогенетическими предшественниками грызунов, хищных и приматов.

Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, кошек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.

Первый уровень — грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызунов отсутствует четкая дифференциация коры таламуса на специфические и ассоциативные зоны. Известная диффузность представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической дея-

Рис. 70. Схема эволюционного созрева н ия интеграти ан ых аппаратов мозга у насекомоядных (а), хищных (б) и приматов (в):

выделены лишь две специфические сенсорные системы — зрительная и соматическая {som и vis); тонкие линии — их проекционные пути; жирные линии и заштрихованные участки—ассоциативные системы, жирные стрелки — кортико-кортикальные связи; пунктирные зоны эфферентных корковых проекций (преимущественно пирамидных); сог кора большого мозга; Thai — зрительный бугор, th. front - таламофронталь-нан; th.-pariet — таламопариетальная ассоциативная система больших полушарий мозга

тельное ти. Слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовершенство интегративной функции мозга.

У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комплекс оказалось также безрезультатным, неоднократные тренировки этой трудной задачи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. Примерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирование светового и звукового компонентов от их одновременного предъявления в комплексе не достигало выше 50—60 % уровня. Это отражает низкий уровень аналитико-синтетической деятельности насекомоядных и грызунов.

Второй уровень — хищные, у которых впервые появляются в коре больших полушарий развитые лобные и

теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существенные структурные и функциональные различия ассоциативных таламокортикаль-ных систем от других мозговых структур. Это наличие сложных нсйронно-синантических компонентов, к которым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую информацию. Причем таламопариетальная система отражает усложнение актов пространственной ориентировки и формирование механизмов, составляющих текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальная система следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы, она обеспечивает первичной межсенсорный синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферентации и систему «схемы тела».

Таламофронтальная система включается в корковый отдел соматической сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических аппара-

тов мозга. Таламофронтальная система участвует в организации предпусковой интеграции и программировании сложных поведенческих актов. Здесь в большей мере отражены процессы мотива-ционно-эмоциональной окраски поведенческих актов благодаря прямым связям этой системы со всем лимби-ческим комплексом. В пределах отряда хищных лобные отделы неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и функциональная роль в организации сложных форм поведения, требующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.

У хищных (кошки, собаки) выработка условного рефлекса на разномодаль-ный комплекс выполняется за 10—15 опытов. Уровень дифференцирования светового и звукового компонентов от комплекса достигает 70—90 %; но для этого требуется регулярная тренировка. Иными словами, сигнальное значение комплекса поддерживается при условии угашения реакций на отдельные компоненты. Следовательно, у хищных существует более высокий уровень аналити-ко-синтетической деятельности, заключающейся в способности к интеграции разномодальных сигналов в целостный образ.

Другой важной стороной интегра-тивной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения. В естественных же условиях существования животных любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в вероятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.

Изучалось поведение в стационарных случайных средах. На звуковой сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Степень вероятности подкрепления из каж-

дой кормушки менялась (А. С. Бату-ев, И. В. Малкжова, 1979; А. И. Кара-мян, И. Ь. Малкжова, 1987). Кошки способны к формированию поведения в сторону той кормушки, вероятность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов неокор_:текса (в основном сенсомоторной коры) сохраняет элементарные условные рефлексы, но разрушает способность к вероятностному прогнозированию.

Процессы межсенсорной интеграции развиты у хищных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов. С другой стороны, у хищных достаточно велика роль до-коркового уровня межсенсорной интеграции и кора получает наряду с модально специфичными афферентными залпами уже переработанную неспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоциативных систем у хищных характеризуется доминированием того или иного сенсорного входа, что, естественно, не способствует достижению полной гетеро-сенсорной интеграции.

Третий уровень — приматы, у которых ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной интегративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортикокортикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объединяться в целостную иерархически построенную систему. Благода-_аря компактной системе миелинизиро-ванных ассоциативных волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным неокортексом. Ассоциативные поля неокортекса характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей.

Спецификой ассоциативного неокор-текса является конвергировавшие в нем множества сенсорных сообщений о биологической значимости внешней сигнализации в соответствии с доминирующей мотивацией по независимым друг от друга афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов краткосрочной памяти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных полей коры не только глубоко страдают процессы межсенсорного синтеза, ориентировочно-исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование более простых форм условно-рефлекторной деятельности.

Функциональная значимость отдельных ассоциативных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно афферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость для обеспечения деятельности целостной интегративной системы полушарий.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на одновременный комплекс представляет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условно-рефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки.'У обезьян можно выработать условный рефлекс даже на трехчленный комплекс из разномодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-синтетической деятельности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей структурной дифференциации и функ-

циональной специализации ассоциативных таламокортикальных систем.

Обезьяны легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой способности, их поведение приобретает однообразный персеверативный характер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые определяются степенью развития интегративных систем мозга, уровни дифференциации которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-синтетической деятельности и организации сложных форм поведения.

Онтогенез ассоциативн ы х систем мозга

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохрон н ост ь этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение разных поведенческих актов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью для осуществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрело-рождающегося) .

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохронность их созревания определяется значимостью для выживания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 2), когда новорожденное животное вступает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созревают те сенсорные механизмы (соматические, акустические), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены проекции в кору больших полушарий уже новорожденных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра формируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в течение довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни, Именно к этому времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, приближающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л. А. Васильева, Л. В. Черенкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального развития преодолен, наступает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновения между ними двусторрнних связей диффузного характера. Формируется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур.

• Таким образом, принцип развития — от диффузного неспецифического к локальному специфическому (А. И. Карамян, 1976) — общебйоло-гическая закономерность, которой подчиняется и динамика развития ассоциативных систем мозга.

Наконец, третий этап связан с моментом формирования тормозных координационных механизмов как в самой коре, так и в глубоких структурах. Появление таких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.

Сенсорная функция мозга

Прежде чем произойдет какая-нибудь приспособительная реакция, осуществляется процесс восприятия сигна-

лов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнализируют и соответственно не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигнала к тому или иному классу, т. е. его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 323; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 29 30 31 32 333435 36 37 38 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!