Формы индивидуального обучения
Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, записанный в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше прагматическая ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, которое тесно увязано со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т. е. он оснащен памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти — это единая проблема для науки.
Обучение — это процесс, состоящий в появлении а даптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретен и я опыта (В. Торп, 1963).
Следовательно, при обучении происходит отбор оптимал ь ных реакций животного , но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.
|
|
|
Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучений не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов,
противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы. Рассмотрим основные категории обучения животных (табл. 2).
I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный , облигатн ы й характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма , т. е. является стимул-зависимым.
II. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное , факультативное обучение). От относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной
|
|
|
среды путем из в лече н ия для себя ее функциональных составляющих , зна ч имых для выполнения тех или иных актов повед е ния. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, т. е. определяемый результативностью контакта организма со средой.
III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е, на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане.
Иногда весьма затруднительно отнести ту или иную поведенческую адпа-тацию к определенной категории обучения. Тем не менее богатство и разнообразие форм индивидуального обучения живых организмов может быть ранжировано исходя из эволюционных общсбиологических закономерностей.
|
|
|
Рассмотрим последовательно основные формы обучения.
Неассоциативное обучение
Сум м ационная реакция. Феномен суммации в центральной нервной системе известен давно и детально изучен как на клеточном, так и на системном уровнях организации. В основе этого явления лежит сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фа-силитац и я — облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, разли-
чение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций 'в ответ на прежний индифферентный раздражитель.
0 Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.
|
|
|
Возникнув у одноклеточных организмов, суммационная реакция, основанная на свойствах протоплазмы к сенсибилизации и фасилитации ответных реакций, может .быть рассмотрена в качестве одной из форм индивидуального пр-испобления у примитивных живых существ. Однако в преобразованном, а иногда тщательно замаскированном виде суммационная реакция у высших животных выступает как важнейший элемент более сложных форм индивидуального обучения.
Клеточиые механизмы суммации участвуют и процессах обучения и памяти у высших животных.
Привыкание. В противоположность суммационпой реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая сос т оит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Привыкание у одноклеточных — это кратковременный процесс, не обладающий способностью к тренировке. У низших кишечнополостных с диффузно организованной нервной системой — у гидр выработка привыкания в каждом последующем опыте проходила быстрее, чего не наблюдалось у инфузорий. Следовательно, у гидр, как и у инфузорий, привыкание лежит
в основе физиологических механизмов, определяющих способность к приобретению индивидуального опыта (Н. А. Тушмалова, 1986).
Быть может, для столь низкоорганизованных живых форм, как одноклеточные и животные с примитивной нервной системой, единственными механизмами приобретения индивидуального опыта являются суммационная реакция и относительно кратковременное привыкание. Таким образом, повышенная реактивность к одним сигналам вместе со сниженной реактивностью к другим, сохраняющиеся на протяжении относительно краткого промежутка времени, могут выступать в качестве главных (если не единственных) механизмов адаптивных изменений индивидуального поведения, полностью зависимого от физико-химических параметров окружающей среды. Поэтому такое поведение можно именовать стимул-зависимым поведением. Привыкание усовершенствуется в ходе прогрессивной эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптации. Причем привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации. В некотором смысле привыкание — это подавление реакций, которые оказываются незначимыми в жизни животного.
Привыкан и е расс м ат р ивают как простейшую Форму обучен и и, котор ая может сл у&к ить о сновой для развития более сложных форм
обучения.
Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутствующее в самых разнообразных рефлекторных системах, не является у т омлением и зависит о т спе ц ифичнф ст и стимула, силы раздражения и состояния ор г анизма. Различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения" разных видов памяти (см. гл. 4).
Наиболее же распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается. Раздражители, которые не имеют для
животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ори-ентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлекса, с которого начинается любой вид анализа раздражений. Биологическое значение ориентировочной реакции состоит
в поовышеиии возбудимости сенсорных систем длянаилучшего восприятия1 действующих на организм раздражений с целью установления
их биологического значения. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальная реакция тревоги, удивления сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаи-вание), геперализованным изменением электрической активности разных отделов мозга (неспецифическая настройка) ; 2) исследовательская реакция внимания, поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю. Эта стадия рассматривается как период анализа раздражителя (включая условные ориентировочные поисковые реакции) и сопровождается более локальными изменениями биоэлектрической активности мозга.
Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что он возникает
не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стимула со следом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями.
Если стимул и след совпадают , то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражений не совпадают , то ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Следовательно, конфигу-
рация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры. Иными словами, нервная система модификацией и комбинаторикой своих элементов строит «нервную модель» стимула
(Е. Н. Соколов, 1981). Динамика построения такой нервной модели и отражается в процессах у гашения ориентировочной реакции.
Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг. Недавние исследования (Э. Кэндел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сен-ситизацией и привыканием, которые рассматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей отмечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предположили, что эти оба процесса обеспечиваются разными нейронными сетями.
И м принтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития» связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей.
Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и роди т елями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, по з воля я реали з овать нов о рожде н ному уже сформированные механизмы воспр и ятия и реагирования, именуют импринти н -г ом (запечатленанием).
К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию имп р ин т и нг а . Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления.
К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувствительным периодом»; 2) импринтинг необратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал им-иринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую воспринимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь.
На рис. 4 показана установка для изучения запечатления искусственной фигуры матери. Сохранение приобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обучения'получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, т. е. до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Значит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К- Лоренц, Отсюда становится понятным запоминание животными местности, положения норы, гнезда и других жизненно важных ориентиров.
До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде нмпринтирова-
Рис. 4. Прибор, используемый для изучения и м принтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д. Слониму, 1976).
движения модели утки регулируются с пульта управления внизу. Утенок следует за моделью
ния, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воздействующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигат-ных форм обучения к факультативным.
Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности им-принтирования матерью своих детенышей. Например, козы, если их лишить своих детенышей только на 15 мин после родов, принимают и допускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязанность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из основных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, т. е. установление социальных отношений
между молодыми и другими представителями вида. Этот период первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность. В самостоятельную категорию явлений запечатлевания К- Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной среди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров только самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные самцы игнорируют самку собственного вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его приемных родителей. Тот факт, что имприн-тинг возникает задолго до созревания соответствующего поведения, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половозрелости.
Это и подобного рода наблюдения— очевидное свидетельство того, что им-принтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С. Бериташвили), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях имприйтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробио-логические механизмы имнринтирова-ния, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хори, 1988).
Подражание. Уже рассматривая примеры импринтинга, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа.
Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения обуча-
ются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо обл и -га тным . Л. А. Орбели (1949) считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности. Таким образом,
О блигат н ое, неассоциативное обучение обес п ечивает жизнедеятельность особи t : a первых этапах ее самостоятельного существовани я , а также з акладывает основы в ид о спе ц ифическ о го характера поведения. Можно ска з ать, что генетиче с кая п р ограм м а с помощью видоспецифическо г о обучения создает основы для со х ра н ения целостности популяции.
Ассоциатив н о е обучение
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 359; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!