Развитие и эмбриология 383
водные ракообразные рождаются с их характерной формой, тогда как
морские виды тех же двух больших классов проходят во время своего развития через существенные и нередко крупные преобразования. Пауки
также почти не подвергаются метаморфозу.16 Личинки большинства насекомых проходят через червеобразную стадию, независимо от того, будут ли
они активны и приспособлены к разнообразным условиям или неактивны
из-за обитания в надлежащей питательной среде или из-за выкармливания
их своими родителями; но в некоторых случаях, как например у травяных
тлей, если мы посмотрим на великолепные рисунки развития этих насекомых, сделанные проф. Хаксли, то едва ли подметим какой-либо след червеобразной стадии.
17Иногда выпадают только более ранние стадии развития. Так, Фриц
Мюллер сделал замечательное открытие, что некоторые сходные с креветкой ракообразные (близкие к Penoeus) сначала появляются в простой
форме nauplius, затем проходят две или более стадии Zoea, потом стадию
mysis и, наконец, приобретают строение взрослого; во всем обширном
отряде Malacostraca, к которому принадлежат эти ракообразные, нет другого члена группы, который появлялся бы в стадии nauplius, хотя многие
появляются в форме Zoea; тем не менее Мюллер приводит основания
в пользу своего взгляда, что если бы в этих случаях развитие не было
подавлено, то все эти ракообразные появлялись бы в форме nauplius.17
Как мы можем объяснить различные факты эмбриологии, а именно
весьма распространенное, хотя не всеобщее, различие в строении зародыша
и взрослого животного; сходство на ранних стадиях развития разных частей одного и того же зародыша, которые в конце концов становятся весьма
несходными и с разнообразным назначением; общее, хотя и не обязательное, сходство между эмбрионами или личинками наиболее различных видов одного и того же класса; наличие нередко у зародышей, находящихся
в яйце или матке, таких особенностей строения, которые не приносят
ему пользы ни на этой, ни на последующих стадиях жизни; совершенная
адаптированность к окружающим условиям личинок, предоставленных
собственным силам; и, наконец, тот факт, что некоторые личинки стоят
выше по организации взрослого животного, в которое они разовьются.
Я думаю, что все эти факты объясняются следующим образом.
|
|
|
Уродства сказываются на зародыше в очень раннем периоде; слабые
вариации или индивидуальные различия необходимо должны появляться
в столь же раннем периоде. У нас мало данных в этом отношении, но имеющиеся ясно приводят к иному заключению; известно, что животноводы,
разводящие рогатый скот, лошадей и различных улучшенных животных,
не могут точно сказать, пока не пройдет некоторое время после рождения
детеныша, какими достоинствами или недостатками он обладает. То же
самое мы видим на наших детях, потому что мы не можем сказать, будет ли
ребенок высокого роста или низкого и какие у него будут черты лица.
Вопрос заключается не в том, в какой период жизни вызывается каждая
вариация, а в том, в какой период обнаруживаются ее результаты. Причина может подействовать и, я думаю, часто действует на одного или обоих
|
|
|
Взаимное родство организмов
родителей еще до акта размножения.18 Следует упомянуть, что для очень
молодого животного, пока оно остается в яйце или матке матери либо кормится и охраняется своими родителями, совершенно несущественно, приобретает ли оно большинство своих признаков немного ранее или позднее.
Так, например, для птицы, добывающей корм очень искривленным клювом.
не имеет никакого значения, есть ли такой клюв у птенца, пока последний
выкармливается родителями.18а
В I главе я утверждал, что в каком бы возрасте вариация не появилась
впервые у родителей, она склонна появиться вновь в соответствующем возрасте и у потомства. Некоторые вариации могут появиться только в соответствующем возрасте; например, особые черты на стадии гусеницы, куколки и имаго у шелкопряда или вполне развитые рога рогатого скота.
Но и те вариации, которые, насколько мы можем судить, могли бы появиться раньше пли позднее, равным образом склонны вновь появиться
в соответствующем возрасте у потомства и у родителей. Я далек от мысли,
что так бывает постоянно, и мог бы привести несколько исключений,
когда вариации (понимая это слово в самом широком смысле) у детелыша появились в более раннем возрасте, чем у родителя.
|
|
|
Эти два принципа, а именно, что слабые вариации обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте и наследуются в соответствующем же,
не раннем возрасте, как я думаю, объясняют все перечисленные выше
основные эмбриологические факты. Но познакомимся сначала с несколькими аналогичными случаями у наших домашних разновидностей. Некоторые авторы, писавшие о собаках, утверждают, что борзая и бульдог.
хотя и сильно различаются, в действительности представляют собой
очень близкие разновидности, происшедшие от одного и того же дикого
предка; вследствие этого меня весьма интересовало, насколько их щенки
разнятся между собой, и я узнал от лиц, разводящих собак, что щенки
этих пород разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые
собаки; судя на глаз, это, по-видимому, справедливо, но, промерив старых собак и их шестидневных щенков, я нашел, что щенки не обладают
всей суммой относительных различий взрослых. Точно так же мне говорили, что жеребята ломовой и скаковой лошади, т. е. двух пород, выведенных всецело путем отбора при доместикации, разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые особи; но, тщательно промерив кобыл
и трехдневных жеребят скаковой и ломовой лошади, я нашел, что это
совершенно не соответствует действительности.
|
|
|
Имея решительные доказательства того, что все породы голубей
произошли от одного дикого вида, я занялся сравнением их птенцов
спустя 12 часов по вылуплении; я тщательно промерил пропорции (но
не привожу здесь подробностей) клюва, разреза рта, длины ноздрей
и век, величины пальцев и длины всей ноги как у дикого прародительского вида, так и у дутыша, павлиньего, римского, польского голубя,
почтового и турмана. Некоторые из этих птиц во взрослом состоянии столь
значительно разнятся друг от друга по длине и форме клюва, а также по
Другим признакам, что если бы они были найдены в диком состоянии,
то их, конечно, отнесли бы к разным родам. Но, поместив птенцов этих
| 385 |
Развитие и эмбриология
различных пород в один ряд, мы видим, что, хотя большинство из них
можно узнать, однако относительная разница в вышеуказанных частях
несравненно меньше, нежели у взрослых птиц. Некоторые характерные
черты различия, например в разрезе рта, едва могут быть замечены
у птенцов. Но из этого правила существует одно замечательное исключение, именно: птенцы короткоклювого турмана отличаются от птенцов
дикого скалистого голубя и других пород настолько же, насколько разнятся между собой взрослые птицы.
Эти факты находят себе объяснение в вышеприведенных двух принципах. Любители отбирают собак, лошадей, голубей и пр. для выведения
особых пород, когда животные уже достигли почти полного развития:
им все равно, приобретаются ли желательные качества ранее или позднее,
только бы они были у взрослого животного. И приведенные примеры,
особенно взятые из наблюдений над голубями, доказывают, что характерные отличия, накопленные отбором человека и обусловливающие ценность
пород, появляются не очень рано и передаются наследственно в соответствующем не очень раннем возрасте. Но пример короткоклювого турмана,
который обладает характерными признаками спустя всего 12 часов по вылуплении, доказывает, что это не есть общее правило; в этом случае характерные отличия либо появились раньше, чем обычно, либо, если этого нет.
то эти отличия передались по наследству не в соответствующем, но в более
раннем возрасте.
Попробуем теперь приложить эти два принципа к видам в естественных
условиях. Возьмем группу птиц, происшедших от некоторой древней
формы и модифицированных посредством естественного отбора применительно к разному образу жизни. Так как многочисленные слабые последовательные вариации появились у разных видов не в раннем возрасте и
передались по наследству в соответствующем возрасте, то молодые оказались очень мало модифицированными и должны быть похожи друг на
друга гораздо более, чем взрослые,— как раз то, что мы видели на птенцах голубей. Этот взгляд мы можем распространить и на весьма различные
органы и на целые классы. Передние конечности, например, которые
у отдаленного предка служили в качестве ног, путем продолжительных
модификаций могли сделаться адаптированными у одних потомков к действию в качестве руки, у других — ласта, у третьих — крыла; но на основании двух вышеуказанных принципов передние конечности зародышей
этих разных форм не должны быть сильно модифицированными, хотя
в каждой форме передняя конечность весьма отлична во взрослом состоянии. Каково бы ни было влияние продолжительного употребления или
неупотребления на модификацию конечностей или других частей какоголибо вида, предпочтительно или исключительно оно должно сказаться
только в совершенно взрослом состоянии, когда организм будет пользоваться всеми своими силами для поддержания своего существования; и
результаты этого могут передаться потомкам в соответствующем зрелом же
возрасте. Таким образом, молодое животное или вовсе не будет модифицировано, или будет модифицировано лишь в слабой степени под влиянием
возрастающего употребления или неупотребления частей.
25 Чарлз Дарвин
Взаимное родство организмов
У некоторых животных последовательные вариации могут наступать
в очень раннем периоде или эти ступени могут передаваться по наследству в более раннем возрасте, чем появились впервые. И в этом, и в другом
случае молодое животное или зародыш будут близко походить на взрослую родительскую форму, как это мы видим у короткоклювого турмана.
Такой ход развития является правилом для некоторых групп в целом или
только для некоторых подразделений групп, как например для головоногих и наземных моллюсков, пресноводных ракообразных, пауков и
некоторых членов большого класса насекомых. Что касается основной
причины, почему в этих группах народившиеся особи не претерпевают
метаморфоза, мы можем объяснить это следующими обстоятельствами;
молодая особь уже в очень раннем возрасте предоставляется собственным
силам и ведет тот же самый образ жизни, как и ее родители; конечно,
в этом случае для существования молодых особей, безусловно, необходимо, чтобы они были модифицированными так же, как их родители.
Что же касается того странного факта, что многие наземные и пресноводные животные не претерпевпют метаморфоза, тогда как морские представители тех же групп проходят через различные превращения, то Фриц
Мюллер высказал следующее предположение: процесс медленной модификации и адаптации животного к жизни па суше или в пресной воде вместо
моря значительно упрощался бы тем, что при этом животные не проходили бы через личиночную стадию; действительно, было бы совершенно
невероятно, чтобы места, пригодные как для личиночной, так и для взрослой стадии, при совершенно новом образе их жизни были бы всегда
не заняты или плохо заняты другими организмами.19 В этом случае естественный отбор благоприятствовал бы постепенному приобретению взрослых черт во все более и более раннем периоде, и в конце концов все следы
прежнего метаморфоза были бы утрачены.
Если же, с другой стороны, молодому животному было полезно вести
образ жизни, несколько отличающийся от образа жизни родительской
формы, и, следовательно, несколько отличаться по строению, или если личинке, уже отличающейся от родителей, было полезно подвергнуться
дальнейшему преобразованию, то, по принципу наследственной передачи
в соответствующем возрасте, молодь или личинки под действием естественного отбора могут становиться все более и более отличными от своих
родителей до любого мыслимого предела.19 Таким образом, различия
у личинок могут быть связаны с последовательными стадиями их развития, и личинка на первой стадии может очень сильно отличаться от личинки во второй стадии, что действительно наблюдается у многих животных. Взрослые животные могут сделаться приспособленными для сидячего образа жизни или такого, при котором органы передвижения, чувств
и т. д. становятся бесполезными; в этом случае метаморфоз будет регрессивным.
^Из сделанных замечаний можно заключить, каким образом путем
изменений в строении молодых особей в соответствии с изменением образа
жизни и унаследования в соответствующих возрастах животные могут
проходить через стадии развития, совершенно отличающиеся от перво-
| 387 |
Развитие и эмбриология
начального состояния их взрослых прародителей. Большинство наших
выдающихся авторитетов в настоящее время убеждено, что различные личиночные и куколочные стадии насекомых достигнуты путем адаптации,
а не путем унаследования от какой-нибудь древней формы. Любопытный
случай Sitaris, жука, проходящего некоторые необычные стадии развития,
служит хорошей иллюстрацией того, как это могло произойти. Первая личиночная форма описана г-ном Фабром (Fabre) как небольшое подвижное
насекомое, снабженное шестью ножками, двумя длинными сяжками и четырьмя глазами. Эти личинки выводятся в гнездах пчёл, и когда трутни
весной выползают из норок, что они делают раньше самок, личинки забираются на них, а потом во время спариванья перебираются на самок.
Как только самки отложат яички на поверхности мёда, наполняющего
ячейки, личинки Sitaris прыгают на яйца и пожирают их. После этого они
претерпевают полное преобразование: глаза у них исчезают, ножки и сяжки
становятся рудиментарными, и личинки теперь питаются мёдом, становясь вместе с тем более похожими на обыкновенных личинок насекомых;
наконец, они претерпевают дальнейшее превращение и в конце концов
становятся взрослыми жуками. Ясно, что если бы насекомое, претерпевающее превращения, подобные превращениям Sitaris, сделалось предком
целйй новой группы насекомых, ход развития этой новой группы был
весьма отличен от развития ныне существующих насекомых, и первая
личиночная стадия, конечно, не представляла бы прежнего состояния
какой-нибудь взрослой древней формы.
С другой стороны, в высшей степени вероятно, что эмбриональные или
личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают
нам на строение предка всей группы в его взрослом состоянии. В большом
классе ракообразных формы, весьма отличающиеся друг от друга, именно
сосущие паразиты, усоногие, Entomostraca и даже Malacostraca, появляются сначала в виде науплиусовидных личинок; и так как эти личинки живут и добывают свой корм в открытом море, а не адаптированы к какомулибо особому образу жизни, равно как и в силу других соображений,
приведенных Фрицем Мюллером, вероятно, что в некоторый весьма отдаленный период существовало взрослое животное, похожее на науплиуса,
которое последовательно и произвело, путем образования нескольких дивергировавших групп потомков, вышеназванные группы ракообразных.
Точно так же, основываясь на том, что нам известно о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно считать вероятным, что эти животные представляют собой модифицированных потомков общего древнего
предка, который во взрослом состоянии имел жабры, плавательный пузырь, две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост — приспособления к водному образу жизни.20
Так как все органические существа, которые когда-либо жили, вымершие и современные, могут быть разделены на небольшое число больших
классов, и в пределах каждого класса, по нашей теории, связываются
между собой тонкими градациями, то наилучшее и единственно возможное расположение, если бы наши коллекции были хотя бы приблизительно полны, было бы генеалогическое; общее происхождение и представ25*
388 Взаимное родство организмов
ляет собой ту скрытую связь, которую натуралисты пытаются раскрыть,
обозначая ее термином «Естественная система». С этой точки зрения мы
можем понять, почему в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для классификации даже большее значение, чем строение
взрослого животного.21 Если две или более группы животных, как бы
сильно они ни различались по строению и образу жизни во взрослом состоянии, проходят близко сходные стадии эмбрионального развития,
мы можем быть уверены в их происхождении от одной общей прародительской формы и, следовательно, в их близком родстве. Таким образом,
общность строения зародыша связана с общностью происхождения;
но несходство эмбрионального развития не указывает еще на разное происхождение, потому что в одной из двух групп некоторые стадии развития могут быть подавлены или же настолько модифицированы вследствие адаптации к новым условиям жизни, что становятся неузнаваемыми.
Даже в таких группах, в которых взрослые формы были до крайности модифицированы, общность происхождения часто обнаруживается в строении
личинок; мы видели, например, что принадлежность усоногих, несмотря
на их внешнее сходство с моллюсками, к большому классу ракообразных
может быть сразу установлена по их личинкам. Так как зародыш часто
указывает нам более или менее полно на строение мало модифицированного
отдаленного предка группы, то мы можем понять, почему древние вымершие формы так часто похожи в их взрослом состоянии на зародышей ныне
живущих видов того же самого класса. Агассиц думает, что это общий закон
природы, и мы можем надеяться, что когда-нибудь истинность этого закона
будет доказана. Однако истинность этого закона может быть доказана
только для тех случаев, когда древнее строение предка группы не вполне
изглажено,— последовательными ли вариациями, появляющимися
в очень раннем периоде развития, или унаследованием таких вариаций
в более раннем возрасте, чем они появились первоначально. Следует также
принять во внимание, что указанный закон действительно существует,
но так как геологическая летопись не простирается достаточно далеко
назад во времени, то он надолго и даже навсегда может остаться недоказанным. ^Закон этот не вполне приложим в тех случаях, когда древняя
форма в своем личиночном состоянии оказалась адаптированной к какомулибо особому образу жизни и передала это личиночное состояние всей
группе потомков, потому что такие личинки не обладают сходством с какой-то еще более отдаленной формой в ее взрослом состоянии.22
Таковы, как мне кажется, руководящие факты эмбриологии, которые,
не уступая в своем значении никаким другим фактам, объясняются
с точки зрения того принципа, что вариации у многочисленных потомков
какого-то одного отдаленного предка появляются в не очень раннем периоде жизни и передаются по наследству в соответствующем периоде.
Интерес к эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть
в зародыше более или менее затемненный образ общего предка (во взрослом или в личиночном его состоянии) всех членов одного и того же большого класса.
| 389
 Мы поможем в написании ваших работ! |