Географическое распространение
хотя с трудом поддается доказательству. Мы видим, что среди млекопитающих это резко выражено у летучих мышей и в меньшей степени у Felidae и Canidae. To же самое правило обнаруживается в распространении
бабочек и жуков. Так же обстоит дело у большинства пресноводных обитателей, так как многие роды наиболее различающихся классов распространены по всему земному шару и многие виды имеют огромные области распространения. Конечно, предполагается, что не все, но лишь
некоторые виды обладают обширным ареалом в роде, распространенном
очень широко. Не предполагается также, что виды таких родов имеют
в среднем очень широкое распространение, потому что это в значительной
степени зависит от того, как далеко зашел процесс модификации; например, две разновидности одного и того же вида населяют Америку и Европу, и, таким образом, вид имеет обширную область распространения;
но если изменение пойдет несколько далее, то две разновидности сделаются
хорошо различающимися видами и их области распространения значительно сократятся. Еще менее предполагается, что вид, способный преодолеть преграды и широко распространяться, как мы видим это у некоторых хорошо летающих птиц, обязательно будет широко распространен:
мы никогда не должны забывать, что широкое распространение зависит
не только от способности преодолевать преграды, но и от еще более важной способности оставаться победителем в далекой стране в борьбе за
жизнь с чуждыми сожителями. Но, согласно взгляду, что все виды одного
рода, хотя бы распространенные в самых отдаленных друг от друга пунктах земного шара, произошли от общего предка, мы должны найти, и
я думаю, что, как общее правило, мы и находим в действительности, что по
крайней мере некоторые из этих видов имеют очень широкое распространение.
|
|
|
Мы должны помнить, что многие роды всех классов очень древнего происхождения, а в таком случае имели достаточно времени для расселения и
для последующих модификаций. Геологические данные в свою очередь
позволяют предположить, что в пределах каждого большого класса у низших организмов изменение протекает медленнее, чем у высших; следовательно, они обладали большей возможностью широкого распространения при сохранении того же самого специфического характера. Этот факт
вместе с тем обстоятельством, что семена и яйца наиболее низкоорганизованных форм очень малы и более пригодны для переноса на дальние расстояния, вероятно, объясняется уже давно известным законом, который
недавно рассматривался Альфонсом Декандолем по отношению к растениям, а именно, что чем ниже стоит группа организмов, тем шире ее распространение.
|
|
|
Таковы рассмотренные только что отношения, а именно: низшие организмы распространены шире высших; некоторые виды широко распространенных родов в свою очередь имеют широкое распространение; такие
факты, как тесная связь альпийских, озерных и болотных форм с живущими в прилежащих низких и сухих местностях; замечательное родство
между обитателями островов и ближайшего материка; еще более тесное
родство друг с другом обитателей островов одного и того же архипелага;
| Краткий обзор |
| 355 |
все это необъяснимо с обычной точки зрения, принимающей независимое
сотворение каждого вида, но объяснимо, если мы допустим колонизацию
из ближайшего и наиболее подходящего источника совместно со следую
щей затем адаптацией колонистов к их новым местообитаниям.
Краткий обзор предыдущей и настоящей главы
В этих главах я сделал попытку показать, что если мы примем во внимание наше незнание всех последствий перемен в климате и уровне суши,
которые несомненно происходили в течение последнего геологического периода, и других перемен, вероятно, имевших место; если мы вспомним,
как велико наше незнакомство со многими любопытными, возникающими
время от времени способами переноса; если мы не будем упускать из виду
(что в высшей степени важно), как часто виды могли быть распространены
непрерывно на протяжении одной обширной области, а затем вымерли
в промежуточных областях — то трудности, стоящие на пути к принятию
положения, что все особи одного вида, где бы они, ни были найдены, произошли от общих предков, не будут казаться нам непреодолимыми.
К "этому заключению, к которому пришли также многие натуралисты, защищавшие идею единства центров творения, нас приводят разные общие
соображения, в особенности значение всевозможных преград и аналогичное распространение подродов, родов и семейств.
|
|
|
Что касается различающихся видов одного рода, которые, по нашей
теории, расселились из одной коренной области, то и здесь трудности далеко не представятся непреодолимыми, если мы признаем, как это сделали сейчас, недостаточность наших сведений и вспомним, что некоторые
формы жизни изменялись очень медленно, вследствие чего в их распоряжении был огромный промежуток времени для миграций; однако и в этом
случае, как и в случае с особями одного вида, часто трудности велики.
Поясняя на примере влияние климатических перемен на распространение организмов, я старался показать, какую важную роль играл последний ледниковый период, который воздействовал даже на экваториальные
области и в течение чередований холодных периодов на севере и юге допускал смешивание форм различных полушарий между собой, причем некоторые из них остались на горных вершинах во всех частях света. Чтобы
показать, насколько велико разнообразие действующих время от времени
способов переноса, я остановился несколько далее на способах расселения пресноводных организмов.
|
|
|
Если трудности нельзя признать непреодолимыми для предположения,
что с течением времени все особи одного вида или различные виды одного
рода произошли из одной области, тогда все крупные руководящие факты
географического распространения объясняются теорией миграции с последующей модификацией и размножением новых форм. Отсюда нам становится понятным огромное значение преград, будет ли это суша или вода,
не только в качестве разграничителей, но и в качестве образователей ботанических и зоологических провинций. Отсюда же нам становится понят23*
356 Географическое распространение
ным сосредоточение близких видов в пределах одной области, а также,
почему под различными широтами, например в Южной Америке, обитатели равнин и гор, лесов, болот и пустынь связаны между собой таинственным образом и также связаны с вымершими существами, которые населяли
этот же материк прежде. Признавая взаимные отношения организмов наиболее важными, мы можем понять, почему две области почти с одинаковыми
физическими условиями часто бывают населены очень различными формами жизни; здесь могло возникать почти бесконечное действие и взаимодействие организмов: в зависимости от промежутка времени, протекшего
с тех пор, как колонисты заняли одну или обе области; в зависимости от
характера сообщения, доступного в большем или меньшем размере для
одних, а не других форм; в зависимости от того, пришлось или не пришлось
иммигрантам вступить в более или менее прямую конкуренцию друг с другом и с местными формами; наконец, в зависимости от того, что в двух или
более областях, независимо от их физических условий, могли сложиться
бесконечно разнообразные условия жизни, так как иммигранты могли
изменяться более или менее быстро; отсюда мы можем ожидать, что одни
группы существ модифицировались значительно, другие лишь очень слабо,
одни существуют в большом, другие в малом количестве, что мы действительно и находим в разных больших географических областях земного
шара.
На основании того же принципа мы можем понять, как я старался показать, почему на океанических островах немного обитателей, но среди
них много эндемичных или своеобразных форм, и почему, в зависимости
от способов миграции, одна группа существ образована только эндемичными видами, тогда как другая, даже того же самого класса, может иметь
все виды, одинаковые с видами соседней части света. Можем мы также
понять, почему целые группы организмов, каковы батрахии и наземные
млекопитающие, совершенно отсутствуют на океанических островах, тогда
как даже наиболее уединенные океанические острова могут иметь свои собственные своеобразные виды летающих млекопитающих, т. е. летучих мышей. Становится понятным, почему существует некоторая связь между
присутствием на островах млекопитающих в их более или менее модифицированном состоянии и глубиной моря, отделяющего такие острова от
материка. Нам становится ясно, почему все обитатели архипелага, хотя и
различаются на разных островах в видовом отношении, но тесно связаны
между собой и связаны, но в меньшей степени, с обитателями ближайшего
материка или другого места, откуда могли произойти иммигранты. Можно
понять, почему при существовании в двух областях близкородственных
или замещающих видов почти всегда найдется и несколько одинаковых
видов, независимо от разделяющего их пространства.
Законы, управляющие жизнью, представляют замечательный параллелизм во времени и пространстве, на что часто указывал покойный Эдвард Форбз; законы, определяющие сукцессию форм в прошлые времена,
почти те же, которые определяют их различие в разных географических
областях в настоящее время. Мы видим это на множестве фактов. Существование каждого вида или группы видов непрерывно во времени; кажу-
| Краткий обзор |
| 357 |
щихся исключений из этого правила так немного, что мы моаом отнести
их к тому, что в промежуточных отложениях нами еще не открыты формы,
которые в них отсутствуют, но встречаются как выше, так и ниже их; точно
так же и б пространстве, как общее правило, что область обитания каждого
вида пли группы видов непрерывна; исключения же. хотя они и нередки,
могут быть объяснены, как я старался показать, или миграциями в пропьлом при иных условиях, или действующими время от времени способами
переноса, или вымиранием вида в промежуточных пространствах. Виды п
группы видов имеют пункты наибольшего развития как во времени, так и
в пространстве. Группы видов, живущих та течение одного и того же периода времени или в одной и той же области, часто характеризуются даженезначительными общими чертами, каковы особенности скульптуры или
окраски. Рассматривая длинную сукцессию прошлых веков или далеко
отстоящие друг от друга области земного шара, мы обнаруживаем, что виды
некоторых классов мало отличаются друг от друга, тогда как в другом
классе или только в другом подразделении того же отряда между ними
существует большое различие. Низкоорганизованные представители каждого класса обычно изменяются меньше высокоорганизованных как во
времени, так и в пространстве; но в обоих случаях существуют исключения'из этого правила. В соответствии с нашей теорией, эти различные соотношения во времени и пространстве понятны, потому что говорим ли мы
о близких формах жизни, изменявшихся в течение последовательных веков, или о формах, которые изменились после миграции в отдаленные
области, в обоих случаях эти формы связаны обычными узами сменяющихся поколений, в обоих случаях законы вариации одни и те же, и модификации накапливаются все теми же средствами естественного отбора.
Глава XIV
ВЗАИМНОЕ РОДСТВО ОРГАНИЗМОВ; МОРФОЛОГИЯ;
ЭМБРИОЛОГИЯ; РУДИМЕНТАРНЫЕ ОРГАНЫ
Классификация, группы, подчиненные другим группам. — Естественная система. —
Правила и трудности классификации, объясняемые на основании теории общности
происхождения, сопровождаемого модификацией. — Классификация разновидностей. — Происхождение всегда используется для классификации. — Аналогичные,
или адаптивные, признаки. — Родство общее, сложное и расходящееся по радиусам. —
Вымирание обособляет и разграничивает группы. — Морфология, сходство между
членами одного и того же класса, между частями одного и того же организма. —
'Эмбриология, ее законы, их объяснение вариациями, которые возникают не в раннем
возрасте и наследуются в соответствующем возрасте. — Рудиментарные органы,
•объяснение их происхождения. — Краткий обзор.)
Классификация
Начиная с отдаленнейшего периода истории мира, сходство между организмами выражается в нисходящих степенях, вследствие чего их можно
классифицировать по группам, соподчиненным другим группам. Эта классификация непроизвольна, как произвольна, например, группировка звезд
в созвездия. Существование групп имело бы простое значение, если бы одна
группа была приспособлена исключительно для жизни на суше, а другая —
в воде, одна — к употреблению в пищу мяса, другая — растительных веществ и т. д.; но на самом деле положение совсем иное, так как хорошо известно, как часто члены даже одной подгруппы разнятся между собой по
образу жизни. Во II и IV главах, о вариации и естественном отборе, я пытался показать, что наиболее варьируют в каждой стране широко распространенные и обычные, т. е. доминирующие виды, принадлежащие к обширным родам каждого класса. Разновидности, пли зарождающиеся виды,
происходящие таким образом, в конце концов превращаются в новые и
различающиеся виды; а последние по закону наследственности склонны
производить другие новые п доминирующие виды. Следовательно, группы,
ныне обширные и содержащие много доминирующих видов, склонны развиваться, все более и более увеличиваясь в объеме. Далее я пытался показать, что вследствие наклонности варьирующих потомков каждого вида
занять возможно большее число возможно разнообразных мест в экономии
| Классификация |
| 359 |
природы, они обнаруживают постоянную наклонность к дивергенции признаков. Последнее заключение подтверждается наблюдением множества
разнообразных форм, вступающих друг с другом в самую упорную конкуренцию во всякой небольшой области, и некоторыми фактами натурализации.
Я пытался также показать, что у форм, возрастающих в числе и дивергировавших в признаках, есть постоянная склонность заместить и истребить предшествующие им формы, менее дивергировавшие в признаках и
менее улучшенные. Прошу читателя обратиться к диаграмме, иллюстрирующей, как это уже пояснено ранее, действие этих различных принципов, и он увидит, что неизбежным результатом будет распадение модифицированных потомков общего предка на подчиненные группы. В этой
диаграмме каждая буква на верхней линии обозначает род, содержащий
несколько видов; все роды, расположенные по этой верхней линии, составляют вместе один класс, так как произошли от общего предка и, следовательно, унаследовали некоторые общие черты. Но на том же основании
три рода слева, имеющие гораздо более общего между собой, образуют
подсемейство, отличное от подсемейства, содержащего два ближайших
рода справа, которые произошли от общего предка, дивергировав в признаках на пятой стадии развития. Эти пять родов также имеют много общего,
но менее, чем роды каждого подсемейства, и образуют вместе семейство,
отличное от того, которое содержит три рода еще далее справа, дивергировавшие в более раннем периоде. Все эти роды, происшедшие от (Д),
образуют отряд, отличный от того, который обнимает роды, происшедшие
от (7). Таким образом, мы имеем здесь много происшедших от общего
предка видов, которые группируются в роды, роды — в подсемейства, семейства и отряды, а все вместе — в один большой класс. Так, по моему
мнению, объясняется важный факт естественного распределения организмов в группы, подчиненные одна другой, — факт, который вследствие
своей обычности мало обращает на себя наше внимание.1 Нет никакого сомнения, что органические существа, подобно всем другим предметам, могут
быть классифицированы различно — либо искусственно, на основании
единичных признаков, либо более естественно, на основании большого
числа признаков. Мы знаем, например, что таким образом можно классифицировать минералы и химические элементы. В этом случае нет, конечно, никакого отношения между классификацией и генеалогической последовательностью, и в настоящее время неизвестно, на основании чего
распределяются названные тела по группам. Но по отношению к органическим существам дело обстоит иначе: вышеизложенный взгляд стоит в полном согласии с естественным распределением организмов по группам,
подчиненным одна другой, и никогда не было сделано попытки дать этому
другое объяснение.1
Как мы видели, натуралисты стараются расположить виды, роды и
семейства каждого класса по так называемой Естественной системе. Но что
разумеется под этой системой? Некоторые авторы говорят, что это только
схема, по которой соединяются более сходные организмы и разделяются
наиболее несходные; другие видят в ней искусственный метод возможно
Взаимное родство организмов
краткого выражения общих положений, т. е. выражения одной фразой
признаков, общих, например, всем млекопитающим, другой — общих всем
хищным, третьей — общих всему роду собак, а затем прибавлением только
одного термина дается уже полное определение каждого вида собак. Удобство и польза такой системы бесспорны. Но многие натуралисты думают,
что под Естественной системой надо разуметь нечто большее; они думают,
что в ней выражается план Творца; но пока не будет определено, что разуметь под планом творца — известный ли порядок во времени или в пространстве, или во времени и пространстве, или еще что-либо другое, мне
кажется, что это утверждение ни в какой мере не увеличивает наших знаний. Изречения, подобные часто повторяемому в более или менее завуалированной форме известному изречению Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки, по-видимому, указывают, что
наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое
сходство. И я думаю, что они действительно представляют собой нечто
большее; я думаю, что общность происхождения, единственная известная
причина близкого сходства организмов и есть та связь между ними, которая, хотя и выражена разными степенями модификаций, до некоторой
степени раскрывается перед нами при помощи наших классификаций.
Познакомимся теперь с правилами классификации и теми трудностями,
которые возникают вследствие той точки зрения, что классификация либо
раскрывает какой-то неведомый план творения, либо просто представляет
собой схему, служащую для выражения общих положений и сближения
наиболее сходных между собой форм. Можно подумать (и в прежнее время
так действительно и думали), что наибольшее значение в классификации
имеют те черты строения, которые определяют образ жизни и место, занимаемое известным существом в экономии природы. Но ничто не может
быть ошибочнее такого взгляда. Никто не станет считать, что внешнее
сходство мыши с землеройкой, дюгоня с китом и кита с рыбой имеет какое-нибудь значение. Подобные сходства, как ни тесно связаны они со
всей жизнью того или иного существа, имеют значение только в качестве
«адаптивных, или аналогичных, признаков»; но к разбору подобны;
сходств мы еще вернемся. Можно даже признать за общее правило, что
чем меньше какая-либо часть организации связана с каким-либо особым
образом жизни, тем больше она имеет значение для классификации. Например, Оуэн, говоря о дюгоне, замечает: «Так как половые органы имеют
самое отдаленное отношение к образу жизни и корму животного, я всегда
считал их за такие органы, которые дают ясное указание на истинное родство животного. При модификациях этих органов весьма трудно смешать
адаптивный признак с признаком существенным». Замечательно, что вегетативные органы растений, от которых зависит их питание и жизнь,
имеют мало значения, тогда как их органы воспроизведения вместе с семенем и зародышем, которые они производят, имеют величайшее значение.2
Точно так же, рассматривая ранее некоторые морфологические признаки,
которые не имеют функционального значения, мы видели, что они часто
играют огромную роль в классификации. Это обусловливается их постоянством у многих близких групп; постоянство же их в свою очередь зависит
| Классификация |
| 36t |
главным образом от того, что естественный отбор не сохраняет и не накапливает несущественные уклонения, так как его влияние распространяется только на полезные признаки.2
Что чисто физиологическое значение органа не определяет его классификационного значения, почти доказано тем, что в близких группах
один н тот же орган, который, как мы имеем все основания предполагать,
имеет почти одно и то же физиологическое значение, обладает весьма различным классификационным значением. Нет натуралиста, который, проработав долгое время над какой-либо группой, не был бы поражен этим
фактом, и это вполне признается в работах почти всех авторов. Достаточно
сослаться на такой высокий авторитет, как Роберт Браун (Robert Brown),
который, говоря о некоторых органах Proteaceae, замечает, что их значение как родовых признаков, «подобно значению всех других частей, не
только в этом, но, как мне кажется, во всяком естественном семействе.
весьма неодинаково и в некоторых случаях как бы совершенно утрачено».
В другой работе он также говорит, что родовые группы Connaraceae «разнятся между собой по присутствию у них одной или более завязей, по
присутствию или отсутствию белка, по створчатому или чешуйчатому почкосложению. Каждый из этих признаков часто имеет более чем родовое
значение; но в этой группе, даже взятые все вместе, они оказываются недостаточными для того, чтобы отделить род Cnestis от рода Connarus».
Возьем пример из класса насекомых: в одном из больших подразделений
перепончатокрылых антенны, по замечанию Уэствуда (Westwood), весьма
постоянны по своему строению, в другом разнятся очень сильно, но эти
различия имеют совершенно второстепенное значение в классификации;
и, однако, никто не скажет, что физиологическое значение антенн у насекомых этих двух подразделений одного и того же отряда различно.
Можно бы привести еще ряд примеров, доказывающих, что известный важный по своим функциям орган имеет весьма различное значение для
классификации в пределах одной и той же группы существ.
Далее, никто не скажет, что рудиментарные или атрофированные органы имеют большое физиологическое или жизненное значение; однако
несомненно органы в подобном состоянии часто имеют большое значение
для классификации. Никто не будет спорить против того, что рудиментарные зубы в верхней челюсти молодых жвачных и некоторые рудиментарные косточки ноги весьма важны для доказательства близкого родства
жвачных с толстокожими. Роберт Браун сильно настаивал на том, что положение рудиментарных цветков очень важно для классификации злаков.
Можно бы привести многочисленные примеры того, что признаки частей, имеющих весьма малое физиологическое значение, по общему признанию весьма пригодны для характеристики целых групп. Например,
присутствие или отсутствие открытого прохода от ноздрей к ротовой полости, представляющего собой, по Оуэну, единственный признак, безусловно, отделяющий рыб от пресмыкающихся; загнутый внутрь угол нижней челюсти у сумчатых; способ складывания крыльев у насекомых; окраска у некоторых водорослей; волоски на частях цветка у злаков; характер кожного покрова, каковы перья и волосы у позвоночных.
Взаимное родство организмов
Если бы утконос вместо шерсти был покрыт перьями, этот внешний и незначительный признак натуралисты признали бы за важное указание
при определении степени родства этого странного существа с птицами.
Такое значение несущественных признаков для классификации зависит преимущественно от их корреляции с другими более или менее существенными признаками. Значение же комплекса признаков в естественной истории совершенно очевидно. Вследствие этого, как это часто отмечалось, вид может уклониться от своих родичей по некоторым признакам,
очень важным в физиологическом отношении и имеющим почти всеобщее
распространение, и тем не менее не будет никакого сомнения, куда его
отнести. Поэтому также было найдено, что классификация, основанная
на одном признаке, как бы важен он ни был, всегда была неудачна, потому
что нет такой черты организации, которая всегда оставалась бы постоянной. Значение комплекса признаков, даже в том случае, когда между ними
нет ни одного существенного, уже само по себе объясняет нам высказанный
Линнеем афоризм, что не признаки определяют род, а род определяет
признаки, потому что, по-видимому, он основан на оценке значения многих несущественных черт сходства, слишком незначительных, чтобы их
можно было определить. Некоторые растения, принадлежащие к Ма1pighiaceae, производят цветки полные и недоразвитые; у последних,
как замечает А. де Жюссье (A. de Jussien), «большая часть признаков
вида, рода, семейства и класса исчезает, на смех нашей классификации».
Но хотя Aspicarpa в продолжение нескольких лет производила во Франции
только такие недоразвитые цветки, резко отличающиеся по множеству
важных особенностей строения от настоящего типа семейства, г-н Ришар
(Richard), по замечанию Жюссье, все-таки прозорливо пришел к заключению, что этот род тем не менее должен оставаться среди Malpighiaceae.
Этот случай хорошо поясняет дух наших классификаций.
Фактически натуралисты, когда работают, не обращают внимания на
физиологическое значение признаков, которыми они пользуются для характеристики группы или для определения места данного вида в системе.
Если они находят более или менее однообразный признак, общий большому
числу одних форм и не встречающийся у других, они пользуются им,
придавая ему большое значение; если же он свойствен меньшему числу
форм, то ему придают второстепенное значение. Некоторые натуралисты
признали, что этот принцип совершенно справедлив, и никто не высказал
этого так ясно, как превосходный ботаник Огюст Сент-Илер (Aug. St. Hiliaire). Если разные несущественные признаки встречаются всегда вместе,
то, хотя бы связь между ними и не была найдена, им приписывается большое значение. Так как у большинства групп животных важные органы,
каковы органы кровообращения, дыхания и размножения, более или
менее однообразны, их считают за весьма пригодные для целей классификации, но в некоторых группах все эти наиболее важные жизненные
органы, как найдено, являются признаками совершенно второстепенного
значения. 'Так, недавно Фриц Мюллер указал, что в одной и той же группе
ракообразных Cypridina имеет сердце, тогда как у двух очень близких
| Классификация |
| 363 |
родов, Cypris и Cytherea, этот орган отсутствует; один вид Cypridina имеет
хорошо развитые жабры, тогда как другой лишен их.3
Так как естественная классификация, конечно, обнимает все возрасты
то нам понятно, почему признаки зародыша так же важны, как и признаки
взрослого животного. Но зато с обычной точки зрения совершенно неясно, почему строение зародыша важнее для целей классификации, чем
строение взрослого организма, который, собственно, и выполняет основную роль в экономии природы. Однако то, что эмбриональные признаки
наиболее важны, решительно отстаивалось такими великими натуралистами, как Мильн Эдварде и Агассиц; и это учение всеми признается правильным. ''Тем не менее значение эмбриональных признаков иногда преувеличивали, так как из них не выключались адаптивные признаки личинок, и, чтобы доказать это, Фриц Мюллер построил исключительно на
этих признаках систематику обширного класса ракообразных, которая и
оказалась не соответствующей естественной системе. Но не может быть
сомнения, что эмбриональные признаки, за исключением личиночных,
имеют огромное значение для классификации не только животных, но
и растений.4 Главные подразделения цветковых растенпй основаны
на различиях в зародыше — на количестве и положении семядолей и на
способе развития первичного побега и корешка зародыша. Мы сейчас же
увидим, почему эти признаки имеют такое большое значение для классификации, а именно потому, что естественная система построена генеалогически.
Цепи родства часто сильно влияют на наши классификации. Нет ничего легче, как дать сумму признаков, общих всем птицам; нов отношении
ракообразных такая попытка до сих пор оказывалась невозможной. Ракообразные, занимающие противоположные концы ряда, едва ли имеют какой-либо общий признак; но крайние виды, будучи близки к другим,
которые в свою очередь близки со следующими и т. д., бесспорно должны
быть признаны принадлежащими к этому, а не к другому классу Articulata.
Географическим распространением также часто пользовались, хотя,
быть может, не вполне логично, при классификации, и особенно обширных групп, обнимающих много очень близких форм. Темминк (Teraminck)
настаивает на пользе и даже необходимости этого приема для некоторых
групп птиц, и ему следовали многие энтомологи и ботаники.
Наконец, что касается сравнительного значения разных групп видов,
каковы отряды, подотряды, семейства, подсемейства и роды, то они,
по-видимому, по крайней мере в настоящее время, почти произвольны.
Некоторые из выдающихся ботаников, каковы м-р Бентем (Bentham)
и другие, упорно настаивали на произвольном значении этих групп.
Для растений и насекомых можно привести примеры того, что группа,.
сначала рассматриваемая опытными натуралистами только как род, возводилась в подсемейство и семейство; и это происходило не потому, что
дальнейшие исследования открывали важные особенности строения,
пропущенные сначала, а потому, что с течением времени были открыты
многочисленные более или менее близкие виды.
Взаимное родство организмов
Все предыдущие правила, равно как обстоятельства, помогающие классификациям, и трудности, встречаемые при этом, если я не особенно ошибаюсь, можно объяснить, признав, что Естественная система основана
на общности происхождения, сопровождаемого модификациями; что
признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного родства между двумя или более видами, унаследованы ими от общего предка;
что всякая правильная классификация есть классификация генеалогическая; что общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план
творения, или выражение общих положений, или сближение и разделение
более или менее сходных предметов.
Но я должен выразить мою мысль более полно. Я думаю, что расположение групп внутри каждого класса в должной субординации и отношении друг к другу, чтобы быть естественным, должно быть строго генеалогическим, но что размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком,
может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами; это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам.
Читателю будет понятнее, что подразумевается под этим, если он возьмет
на себя труд обратиться к диаграмме, приложенной к IV главе. Предположим, что буквы от А до L обозначают родственные роды, существовавшие в течение силурийской эпохи и происшедшие от еще более древних
форм. Один вид в каждом из трех этих родов (А, F и 1) оставил своих модифицированных потомков до наших дней, и эти потомки представлены
15 родами (от а11 до z14), отмеченными на самой верхней горизонтальной
линии. Все эти модифицированные потомки каждого взятого вида по
крови, или по происхождению, находятся в одинаковой степени родства
и метафорически их можно назвать кузенами в одной и той же миллионной степени; но они очень сильно и весьма широко отличаются друг от
друга. Формы, происшедшие от А, теперь распадись на два или три семейства, образующие отряд, отличный от того, который произошел от /,
и также распался на два семейства. Существующие виды, происшедшие
-от А, не могут быть помещены в один род с предком А, точно так же как
виды, происшедшие от /, не могут быть помещены в один род с прародителем /. Но существующий род F1*, как можно предположить, модифицировался лишь в слабой степени и может ранжироваться так же, как предковый род F, пример чему представляют немногие еще существующие
организмы, относящиеся к силурийским родам. Таким образом, сравнительное значение различий между этими органическими существами,
находящимися в одной и той же степени кровного родства друг с другом,
сделалось весьма различным. Однако их генеалогическое соотношение
остается совершенно устойчивым не только в настоящее время, но и в каждый последовательный период их развития. Все модифицированные потомки А унаследовали нечто общее от их общего предка, точно так же-все
потомки /; точно то же будет иметь [место в каждой субординированной
•ветви потомков на каждой последовательной стадии. Однако если мы пред
Классификация 365
положим, что какой-нибудь потомок А или / модифицировался настолько,
что утратил все следы своего родства, то в этом случае и его место в естественной системе будет утрачено, что, по-видимому, действительно случилось с немногими из ныне существующих организмов. Все потомки
рода F на протяжении длинной линии их развития, как предположено,
модифицировались очень мало и образуют один род. Но этот род, хотя
и стоит весьма изолированно, все еще занимает свое настоящее промежуточное положение. Изображение групп в том виде, как это дано в диаграмме на плоскости, слишком просто. Ветви дивергировали во всех направлениях. Если названия групп написать просто в один ряд, изображение будет еще менее естественным, и общеизвестно, что в ряде, представленном на плоскости, невозможно изобразить родство, которое мы обнаруживаем в природе между существами одной и той же группы. Таким образом, естественная система представляет генеалогическое расположение существ, как в родословном древе, но степень модификации, которой
подверглись разные группы, выражается в размещении их по разным так
называемым родам, подсемействам, семействам, подотрядам, отрядам и
классам.
Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области лингвистики. Если бы у нас была
полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение
рас человека дало бы и наилучшую классификацию разных языков, употребляемых в настоящее время во всех странах света; для включения всех
исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это
была бы единственная возможная система. Но возможно, что один из древних языков изменился очень мало и дал начало немногим новым языкам,
тогда как другие изменились очень сильно в зависимости от расселения,
изоляции и степени цивилизации разных рас, связанных общим происхождением, и дали таким путем начало многим новым наречиям и языкам.
Разные степени различия между языками одного и того же корня могут
быть выражены установлением групп, подчиненных друг другу; но истинная или даже единственно возможная система все же должна быть генеалогической; и она была бы естественной в самом строгом смысле, потому
что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их родства и представить разветвления и происхождение каждого языка.
В подтверждение этого взгляда коснемся классификаций разновидностей, относительно которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от одного вида. Они группируются, образуя вид, точно так же,
как подразновидности входят в состав разновидности; а в некоторых случаях, как например у домашнего голубя, можно установить еще и другие
ступени различий.5 При этом придерживаются приблизительно тех же
самых правил, что и при классификации видов. Некоторые авторы настаивали на необходимости располагать разновидности по естественной,
а не по искусственной системе; нас, например, предостерегают от соединения двух разновидностей ананаса на основании одного только очень
большого сходства их плода, хотя он и является наиболее важной частью;
Взаимное родство организмов
никто не соединит шведский турнепс и обыкновенную брюкву, хотя их
съедобные утолщенные стебли так похожи друг на друга. Той частью, которая оказывается наиболее постоянной, пользуются для классификации
разновидностей; так, известный агроном Маршалл (Marshall) говорит, что
для классификации крупного рогатого скота всего удобнее рога, так как
они менее изменчивы, чем форма тела, масть и т. д., тогда как у овец рога
мало пригодны для этого, потому что очень непостоянны. Я убежден, что
если бы мы имели действительную родословную разновидностей, то генеалогическая классификация их получила бы всеобщее предпочтение; и
в некоторых случаях это пытались действительно сделать. В самом деле,
мы можем быть вполне уверены, что, независимо от больших или меньших
модификаций, принцип наследственности будет соединять вместе формы,
близкие друг к другу в наибольшем количестве пунктов. Так, хотя некоторые подразновидности голубей турманов отличаются друг от друга
по такому важному признаку, как длина клюва, однако их всех соединяют
вместе вследствие их общей привычки кувыркаться; н даже короткоклювую породу, почти или совсем утратившую эту привычку, мы всетаки без всякого колебания оставляем в той же самой группе, потому что
она близка к остальным по крови и сходна с ними в некоторых других
отношениях.6
Что касается видов в естественном состоянии, то каждый натуралист
фактически учитывал в своей классификации их происхождение, так как
в самую нижнюю ступень классификации, в вид, он включает оба пола,
а как сильно разнятся они иногда между собой даже в наиболее существенных чертах, хорошо известно каждому натуралисту; едва ли можно
найти что-либо общее между взрослыми самцами и гермафродитами
некоторых усоногих раков, но никто и не помышляет об их разделении.
'Как только стало известно, что три формы орхидных — Monachanthus,
Myanthus ii Catasetum, которые раньше относили к трем разным родам,
иногда развиваются на одном и том же растении, их немедленно стали считать за разновидности; в настоящее время я могу доказать, что это мужская, женская и гермафродитная формы одного и того же вида.7 Натуралист относит к одному виду разные личиночные стадии одной и той же
особи, как бы сильно ни отличались они друг от друга и от взрослого животного, и так же поступают с так называемыми чередующимися поколениями
Стенструпа, которые только в известном техническом смысле могут быть
приняты за одну особь. Он включает уродства и разновидности не на основании их частичного сходства с родительской формой, а вследствие их
происхождения от нее.8
Так как происхождением вообще пользуются, соединяя в одно целое
особей одного и того же вида, хотя самцы, самки и личинки бывают иногда
крайне различны, и так как им же пользуются при классификации разновидностей, претерпевших известную и в некоторых случаях значительную
степень модификации, то не пользуются ли происхождением бессознательно и при группировке видов в роды, и родов в группы высшего порядка, и всех вместе — в так называемую естественную систему? Н думаю, что им пользуются бессознательно, и только при этом условии я
Аналогичные сходства 367
могу понять различные правила и приемы, которым следуют наши лучшие систематики. Не имея написанных генеалогий, мы в сходствах различного рода принуждены искать следы общности происхождения.
Поэтому мы выбираем такие признаки, относительно которых существует
наименьшая вероятность, что они модифицировались в связи с теми условиями существования, в которых находился каждый вид в последнее
время. С этой точки зрения рудиментарные структуры настолько же пригодны пли даже еще более пригодны, чем другие части организации.
Мы не заботимся о том, насколько несущественным может быть какойлибо признак; будет ли это только загиб внутрь угла нижней челюсти,
способ складывания насекомым крыла, кожа, покрытая волосами или
перьями, но если такой признак преобладает у большого числа различных
видов, особенно у таких, которые сильно разнятся по образу жизни, то
он и приобретает большое значение, так как мы можем объяснить его присутствие у столь многих форм с весьма различными привычками только
унаследованием от общего предка. В этом смысле мы можем ошибиться
относительно отдельных черт строения, но если несколько признаков,
хотя бы и не существенных, выражены в большой группе организмов,
отличающихся различным образом жизни, то на обновании теории общности происхождения мы можем быть почти уверены, что эти признаки унаследованы от общего предка; и мы знаем, что такие комплексы признаков
имеют особенное значение в классификации.
Мы можем попять, почему вид или группа видов могут отличаться от
близких форм в разных весьма существенных чертах и все-таки объединяются при классификации. Это можно спокойно допускать, и это часто
допускается, пока достаточное количество признаков, даже несущественных, обнаруживает скрытую связь общности происхождения. Пусть у двух
форм нет ни одного общего признака, но если эти крайние формы связаны
друг с другом цепью промежуточных групп, мы можем смело признать
общность их происхождения и помещаем всех их в один класс. Так как
мы находим, что физиологически очень важные органы, т. е. такие, которые служат для сохранения жизни при самых разных условиях существования, вообще наиболее постоянны, мы приписываем им особенное
значение; но если те же самые органы в другой группе или в подразделении какой-либо группы оказываются весьма различными, они сразу
теряют значение для нашей классификации. Мы сейчас увидим, почему
эмбриологические признаки имеют такое большое значение для классификации. Географическое распространение может быть иногда удобно
для классификации обширных родов, потому что все виды одного и того же
рода, населяющие какую-нибудь отдельную и изолированную область,
по всей вероятности, произошли от одних и тех же предков.
Аналогичные сходства
На основании вышеизложенного нам должно быть понятно в высшей
степени важное различие между действительным родством и сходством
по аналогии, или адаптивным. Ламарк первый обратил на это внимание и
Взаимное родство организмов
нашел себе талантливых последователей в Маклее (Macleay) и других.
Сходство в форме тела и похожих на плавники передних конечностях
между дюгонями и китами, а также между этими двумя отрядами млекопитающих и рыбами является аналогичным. Таково же сходство между
мышью и землеройкой (Sorex), принадлежащими к разным отрядам,
или еще более близкое сходство, на чем настаивает м-р Майварт, между
мышью и маленьким сумчатым животным (Antechinus) Австралии.
В последнем случае сходство, на мой взгляд, объясняется адаптацией
к сходным активным движениям среди зарослей ц травы, а также необходимостью прятаться от врагов.9
Среди насекомых существуют бесчисленные примеры подобного рода,
и потому-то Линней, обманутый внешним сходством, принял насекомое
из Homoptera за моль. Нечто подобное мы видим даже у наших домашних
разновидностей, как например поразительное сходство в форме тела улучшенных пород китайской и обыкновенной свиньи, происшедших от разных видов, или одинаково утолщенный стебель обыкновенной брюквы и
шведского турнепса, принадлежащего к другому виду. Сходство между
борзой собакой и скаковой лошадью едва ли более фантастично, чем аналогии, проводимые некоторыми авторами между весьма различными
животными.
Признавая действительную важность признаков для классификации
в той мере, в какой они указывают на общее происхождение, можно легко
понять, почему аналогичные, или адаптивные, признаки, хотя и весьма
важные для благополучия существ, почти не имеют значения в глазах
систематика. Конечно, животные, принадлежащие к двум весьма различным линиям происхождения, могли оказаться адаптивными к сходным
условиям и потому приобрести большое внешнее сходство, но такого рода
сходство не указывает на кровное родство, а скорее скрывает его. Поэтому мы можем также понять и то кажущееся нам парадоксальным положение, что одни и те же признаки являются аналогичными при сравнении
одной группы с другой, но указывают на истинное родство при сравнении
членов одной и той же группы; так, форма тела и подобные плавникам
конечности — только аналогичные признаки, если сравнивать китов
с рыбами, потому что они в обоих классах являются адаптациями для плавания в воде; но при сравнении друг с другом отдельных членов семейства
китов форма тела и подобные плавникам конечности представляют собой
признаки, указывающие на истинное родство, потому что эти признаки
столь сходны во всем семействе, что мы не можем сомневаться в том. что
они были унаследованы от общего предка. То же относится и к рыбам.
"Можно привести многочисленные случаи поразительного сходства
отдельных частей или органов, приспособленных для выполнения одних
и тех же функций, у совершенно различных существ. Хороший пример
представляет близкое сходство челюстей собаки и тасманийского волка
(Thylacinus) — животных, стоящих весьма далеко друг от друга в естественной системе. Но это сходство ограничивается общим видом, а также
выдающимися клыками и режущим краем коренных зубов. Действительно»
зубы их различаются весьма сильно: у собаки с каждой стороны в верхней
Дата добавления: 2019-02-26; просмотров: 377; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!