Отдел Дейтеромикота или Несовершенные грибы (Deuteromycota). Особенности и отличия от других таксономических групп. Родственные связи с другими грибами.
30 % от всех грибов. Полифилетичная группа, т.к. многие представители этого отдела – просто анаморфы аскомицетов и базидиомицетов, стадия теломорфы для которых ещё не наблюдалась. Ранее здесь были, например, Aspergillus и Penicillium, но их теломорфу нашли и отправили в родной отдел. Однако некоторые несовершенные грибы действительно нельзя отнести к аско- или базидиомицетам, поэтому группа сохраняется.
Этот отдел объединяет виды с септированным (простая пора, как у аскомицетов) мицелием, весь цикл развития которых обычно проходит в гаплоидной стадии без смены ядерных фаз. Есть немногочисленные грибы с долипоровыми септами.
Большинство размножаются при помощи конидий (в виде коремий, споридохий, пикнид и лож). Редко – склероциями. Иногда встречаются просто стерильные мицелии.
Расположение конидий на конидиеносах: одиночно, в цепочках, в головках.
Конидиеносцы: Неразветвлённые, разветвлённые.
Коремии – конидиеносцы объединены у основания. Конидиогенные клетки на вершине коремии.
Пикнида - сферическая или грушевидная структура, внутри которой расположены конидиеносцы или конидиогенные клетки. Конидии высвобождаются через открытое отверстие в пикниде.
Спородохии - «подушечки» из агрегированных гиф, на которых формируется плотный слой конидиеносцев. Переплетение гиф называется строма.
Ложа - подушко-подобная агрегация гиф на которых формируется слой конидиеносцев. Могут быть пигментированы, иметь жёсткие отростки – щетинки.
|
|
|
Дейтериомицеты размножаются только бесполым путём. Они гетерокариотны и генетическая рекомбинация происходит при помощи анастомозов, кроме того, наблюдается парасексуальный половой процесс или митотическая рекомбинация. Именно благодаря этим процессам несовершенные грибы очень вариабельны и подвижны в экологическом отношении.
Образование конидий может происходить двумя способами:
Артроконидии - формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф.
Бластоконидии - отпочковываются от материнской клетки. Конидия образуется заново, из вновь синтезируемого материала.
Лишайники. Морфологическое и анатомическое строение таллома. Систематическое положение водорослей и грибов в лишайниках. Взаимоотношения компонентов лишайников. Способы размножения. Роль в природе и практической деятельности человека.
Лихенизированные грибы (лишайники) - около 15-20% от всех грибов. Известны с девона.
Аскомицеты – в составе 98% всех лишайников. 40% аскомицетов от всех лихенизированы. Базидиомицеты - в 0,3-1% лишайниках (около 50 видов).
Один фотобионт может формировать ассоциации с многими микобионтами. Более 40% лишайниковых микобионтов ассоциированы с водорослями рода Trebouxia (Требуксиефицевые, Зелёные водоросли, билет 15). 13 родов цианобактерий (в т.ч. и Nostoc), до 30 родов Зелёных и чуть-чуть остальных. Существование в природе отдельно: водоросли - да, грибы не встречаются, на питательных средах растут очень плохо.
|
|
|
Лихенизированные грибы отличаются от обычных морфологически. Гифы имеют утолщённые клеточные стенки с обилием пектина (разбухают при увлажнении), диаметр перфораций увеличен. Появляются ищущие, охватывающие и двигающие гифы (переносят фотобионта в растущий край слоевища).
Морфология: накипные (слоевище неотделимо от субстрата), листоватые (слоевище в виде пластинок и розеток распростёрто по субстрату), кустистые (ветвящиеся ленты или столбики, сросшиеся с субстратом лишь основанием).
Анатомия:
Гомеомерные (как правило, накипные) - гифы оплетают беспорядочно расположенные клетки водорослей
Гетеромерные (как правило, листоватые и кустистые) –
Наружный слой – кортекс, расхождения гиф корового слоя – цифеллы (газообмен). Гифы корового слоя – гидрофильные за счёт выделений полисахаридов, пектина и желатинового чехла микроводорослей.
|
|
|
Фотобионтный слой – гонидии.
Сердцевинный слой гиф – медула.
Ризоиды и ризины - гифы для связи, прикрепления к субстрату. Гомф – из гифов корового слоя и сердцевины, похож на ножку.
Гифы цифелл и серцевинного слоя гидрофобны за счет гидрофобина, что обеспечивает формирование воздушных полостей и воздухообмен.
Фотобионт способен размножаться лишь апланоспорами и простым делением, его клетки не имеют прямого доступа к воде и питательным веществам, в его клетках отсутствуют в значительном количестве запасные вещества, также сниженаактивность фотосинтеза. Гриб даёт водоросли только воду и минеральные соли, водоросль – органические вещества и азотистые соединения, если это цианобактерия.
Размножается исходно микобионт (одноклеточными и многоклеточными конидиями)
Сумки – прототуникатные, унитуникатные, битуникатные.
Образуют округлые апотеции или узкие – гастеротеции, реже встречаются виды с перитециями и псевдотециями.
Аскоспоры прорастают и мицелий ищет клетки водоросли.
Вегетативное размножение:
1. Фрагментация таллома.
2. Соредии (чаще у накипных) – одна или несколько клеток фикобионта, окружённая сплетением гиф микобионта, которые выходят через в разрывы коры – соралии.
|
|
|
3. Изидии – выросты верхнего слоя (если есть коровый – значит, будут покрыты коровым слоем) с фико- и микобионтом внутри. Отламываются, летают.
Взаимодействие мико- и фотобионта:
1. Гаустории не образуются, поглощение внеклеточных выделений фотобионта.
2. Гаустории интрапариетальные. Стенка водоросли вдавливается, но не разрушается.
3. Гаустории интраклеточные (стенка водоросли в месте контакта разрушена (контакт с
плазмалеммой).
Роль в природе и практической деятельности человека:
Синтез биологически активных веществ (в т.ч. «лишайниковых кислот», которые играют основную роль в разрушении горных пород)
Прикладное использование - лихенометрия (например, определить возраст породы после отступления ледника) и лихеноиндикация (загрязнения атмосферы). Лишайники чувствительны к токсичным веществам, так как:
- Лишайники впитывают поллютанты всем талломом, у них отсутствуют кутикула и устьицы.
- Они подвергаются вредным воздействиям круглый год.
- Медленное отмирание таллома не позволяет освобождаться от накопившихся в нем токсических соединений.
4. При потере воды в сухой период концентрация токсических веществ в талломе существенно увеличивается и может достигнуть летальной
Отдел Базидиомикота (Basidiomycota). Общая характеристика отдела. Характерные черты организации. Мицелий первичный и вторичный. Гомология базидии и сумки. Разные принципы классификации базидий и их связь с систематикой базидиомицетов. Деление на подотделы.
Разветвленный клеточный мицелий, субстратный и воздушный. У некоторых видов есть дрожжевая стадия. Подвижные стадии в цикле отсутствуют. Есть гомоталличные виды, однако большинство – гетероталличные.
Многослойные клеточные стенки из хитина (маннана у дрожжевых). Отличаются от аскомицетов по составу внеклеточных полисахаридов, сахаров в клеточной стенке.
Несколько типов септ - слоистые с утончением к поре, равномерной толщины и долипоровые септы с расширением у поры, которая прикрыта поровыми колпачками (перфорированными парентосомами).
Запасное вещество – гликоген и синтез лизина через ААА.
Вегетативное - фрагментация мицелия или почкование.
Бесполое - известно у многих, но не имеет широкого распространения, как у аскомицетов.
Половой процесс - соматогамия – контакт гаплоидных мицелиев или спермация. Спермации образуются как конидии и выполняют функцию оплодотворения клетки мицелия.
Пряжка – аналог крючка у аскомицетов. В результате полового процесса образуется базидия (мейoспорангий), мейоспоры (базидиоспоры) формируются экзогенно в количестве 4-ёх штук.
Cапротрофы, патогены, преимущественно, растений (например, головневые, ржавчинные), симбиотрофы – эктомикоризные.
|
|
Классификация базидий:
По строению – гомобазидия (однородная), гетеробазидия (из верхней и расширенной нижней)
По числу клеток – холобазидия (из одной) и фрагмобазидия (из четырёх).
У большинства базидиомикот распространён тетраполярный гетероталлизм.
У высших базидиальных грибов встречается диафоромиксис, который обеспечивает практически 100% вероятность аутбриндинга (учебник стр. 278)
Подотдел Pucciniomycotina - фрагмобазидия формируется из покоящейся телиоспоры (пробазидии), образовавшейся на мицелии. Септы простые, утончаются к середине поры, парентосомы отсутствуют.
Подотдел Ustillaginomycotina – холо-/фрагмобазидия развивается также из покоящейся споры, образовавшейся на мицелии. Септы равномерной толщины, многослойных парентосом нет, но поры часто прикрыты колпачком.
Подотдел Agaricomycotina – преимущественно, холобазидия. Септы долипоровые, парентосомы разной конфигурации.
23. Подотдел Пукциниомицеты (Pucciniomycotina). Класс Телиомицеты или Урединиомицеты (Teliomycetes, Urediniomycetes), Пор. Ржавчинные (Uredinales). Общая характеристика. Цикл развития на примере Puccinia graminis. Разнохозяйственность и однохозяйственность. Полные и неполные циклы. Специализация: специализированные формы и физиологические расы. Наиболее важные заболевания культурных растений, вызываемые ржавчинными грибами. Основные представители.
Гифы с долипоровыми септами, но без парентосом.
Клеточная стенка – хитин + глюкан. Много маннана.
Половой процесс - сперматизация (споры оплодотворяют гифы), плодовые тела не образуется. Базидия развивается из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры (пробазидии – предшественницы базидии).
Пряжки на мицелии обычно отсутствуют. Фрагмобазидия.
Плейоморфизм: жизненный цикл включает пикно- (n), эцио- (n+n), урединио- (n+n), телио (n+n) и базидиоспоры (2n в n). Урединиоспоры очень многочисленны, поэтому гриб способен расселятся по континентам (!) за несколько лет. Если присутствуют все 5 типов спороношений – полный цикл. Если какая-то стадия отсутствует – неполный.
Ржавчинные грибы – облигатные фикопаразиты. Есть однохозяинные (ЖЦ на одном растении) и разнохозяинные (смена хозяев в цикле развития) грибы. Телиоспоры на ножках.
Чтобы оценить великолепный ЖЦ Puccinia graminis – см. конспект семинара.
«Сосновый вертун» - «танцующий лес» (например, на Куршской косе)
24.П одотдел Устомицеты, или Устилагиномицеты ( Ustomycotina , Ustilaginomycotina ). Класс Устомицеты или Устилагиномицеты (Ustomycetes, Ustilaginomycetes), Пор. Головневые (Ustilaginales). Общая характеристика. Способы инфекции хлебных злаков разными видами головневых. Половой процесс и ядерный цикл. Деление на семейства. Хозяйственное значение головни и способы борьбы с ней. Основные представители.
Мицеллярная паразитическая стадия, сапротрофная гаплоидная дрожжевая.
Простые слоистые поры без парентосом, поры прикрыты колпачаками и дисками мембранного происхождения.
Бесполого размножения нет.
Половое – соматогамия, плодовые тела не образуются. Холо/фрагмобазидии развиваются из телиоспор (устоспор), которые возникают при распаде 2n мицелия. В телиоспорах происходит кариогамия.
4 варианта полового процесса:
1. Базидиоспоры à мицелий à слияние мицелия
2. Почкование базидиоспор à слияние à образование мицелия
3. Базидиоспоры сливаются на базидии à мицелий
4. Ядра внутри базидия сливаются в мицелий без образования базидиоспор
У пор. Головнёвые - фрагмобазидии
Способы инфекции:
1. Споры зимуют на поверхности семян/в почве. Прорастание синхронно с прорастанием семян. Мицелий внедряется в проростки и формирует скопления устоспор в соцветиях. Спороношение – один раз в сезоне. (Моноциклический тип инфекции)
2. Головнёвые споры попадают на рыльце цветка à базидий à базидиоспоры à n+n мицелий à заражают зародыш. С наступлением вегетационного периода заражённый зародыш растёт быстрее (за счёт фитогормонов) и к времени начала цветения других растений устоспоры из инфицированного колоса уже начинают летать и заражать цветки. (Моноциклический тип)
3. Головнёвые споры поражают органы растения с молодыми меристематическими тканями. Возможно многократное заражение растений в течении сезона (Полициклический тип)
Все представители – паразиты (покрытосеменных травянистых (для порядка Головнёвых)) растений. (Твёрдая головня пшеницы (1 способ), пыльная головня пшеницы/овса (2 способ), пузырчатая головня кукурузы (3 способ)).
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 1296; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!