Методы исследования энергообмена
10.2.1.1. Прямая калориметрия
Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По коли-
честву протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла.
Одновременно в биокалориметр подается О2 и поглощается избыток СО2 и водяных паров. Схема биокалориметра приведена на рис. 10.1. Продуцируемое организмом человека тепло измеряют с помощью термометров (1,2) по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке (3). Через окно (4) подают пищу и удаляют экскременты. С помощью насоса (5) воздух извлекают из камеры и прогоняют через баки с серной кислотой (6 и 8) — для поглощения воды и с натронной известью (7) — для поглощения СО2. O2 подают в камеру из баллона (10) через газовые часы (11). Давление воздуха в камере поддерживают на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной (9).
10.2.1.2. Непрямая калориметрия
Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется 02 и образуется СОг, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества
|
|
потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.
Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми некамерными методами (открытые способы калориметрии).
Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.
Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л О2 освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.
|
|
Таблица 10.2. Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме
Веществ о, | Количество тепла, | Количество | Количество освобож- |
окисляющееся | освобождающееся | потребляемого | дающейся при окис- |
в организме | при окислении 1 г | 02, л | лении 1 л О2 энергии, |
вещества, кДж (ккал) | кДж (ккал) |
Белки 17,17(4,1) 0,966 19,26(4,60)
Жиры 38,94(9,3) 2,019 19,64(4,69)
Углеводы 17,17(4,1) 0,830 21,14(5,05)
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л Ог, носит название калорического эквивалента кис лорода. Зная общее количество Ог, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.
|
|
Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2- Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
с6н12о6 + 6 о2 = 6 со2 + 6 н2о.
При окислении глюкозы число молекул образовавшегося С02 равно числу молекул затраченного (поглощенного) О2. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогад-ро — Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления три-пальмитина:
2 СзН5 (С15Н31СОО)з + 145 02 = 102 С02 + 98 Н20.
Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:
102CO2/142O2=0.703
Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соот-
|
|
ветствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.
Определение энергетического обмена у человека в покое ме тодом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.
Количество потребленного организмом кислорода определяют при помощи различных спирографов.
Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 10.3). Способ неполного газового анализа благодаря своей простоте получил широкое распространение.
Дыхательный коэффициент во время работы. Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение первых нескольких минут так называемого периода восстановления резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 10.4.
Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной СО2. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало О2 (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО2 из гидрокарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного СОг
больше количества СОг, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота постепенно исчезает из крови. Одна часть ее окисляется, другая ресинтезируется в гликоген, а третья выделяется с мочой и потом. По мере уменьшения количества молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у гидрокарбонатов. Эти основания вновь связывают СОг и образуют гидрокар-бонаты, поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО2, поступающей из тканей.
10.2.1.3. Исследование валового обмена
Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность не только найти теплопродукцию организма, но решить вопрос о том, за счет окисления каких питательных веществ шло теплообразование. Рассмотрим это на примере.
Допустим, что обследуемый человек за сутки использовал 654,141 л O2 и выделил 574,180 л СОг. За это же время с мочой выделилось 16,8 г азота и 9,019 г углерода.
Количество белка, распавшегося в организме, определяем по азоту мочи. Так как 1 г азота содержится в 6,25 г белка, то, следовательно, в организме распалось 16,8*6,25= 105 г белка. На-
ходим количество углерода белкового происхождения. Для этого определяем количество углерода в распавшемся белке. Так как в белках содержится около 53 % углерода, то, следовательно, в распавшемся белке его было: (105*53)/100= 55,65 г. На образование С02
затрачено количество углерода, равное разности между количеством углерода в распавшемся белке и количеством углерода, выделившегося с мочой, 55,65 л — 9,0191 л = 46,63 л СОг. Определяем объемное количество СОг белкового происхождения, выделенного через легкие, исходя из того, что из 1 грамм-молекулы углерода
(12г) образуется 22,4л СO2:(46.65*22.4)/12= 87,043л С02. Далее,
исходя из дыхательного коэффициента, равного для белков 0,8, находим количество 02, затраченного на окисление белков:
О2 = 87.043/0.8=108,8 л. По разности между количеством всего по-
глощенного О2 и количеством Ог, затраченного на окисление белков, находим количество Ог, затраченное на окисление углеводов и жиров: 654,141л—108,8 л = 545,341 л 02. По разности между количеством всего выделившегося СОг и количеством СОг белкового происхождения, выделившегося легкими, находим количество СОг, образовавшегося при окислении углеводов и жиров: 574,18 л — 87,043 л = 487,137 л С02. Определяем количество углеводов и жиров, окислившихся в организме обследуемого за сутки. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2,019 л 02 и образуется 1,431 л С02, а при окислении 1 г углеводов потребляется 0,829 л Ог и столько же (0,829 г) образуется С02 (ДК для углеводов равен 1), составляем уравнение, приняв за х количество жира, а за у — количество углеводов, окисленных в организме. Решив систему уравнений с двумя неизвестными, получим:
2,019 х + 0,829 у = 545,341 1,431 х + 0,829 у = 487,137
0,588 х = 58,204
х = 99 г жира
Находим количество углеводов, окисленных в организме, подставляя значение х в любое из уравнений:
2,01 * 999 + 0,829 у = 545,341
у= 417 г углеводов
Итак, освобождение энергии в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 10.2), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:
105* 4,1 + 99* 9,3 + 417* 4,1=3061 ккал (12,81 кДж).
Основной обмен
Интенсивность окислительных процессов и превращение энергии зависят от индивидуальных особенностей организма (пол, возраст, масса тела и рост, условия и характер питания, мышечная работа, состояние эндокринных желез, нервной системы и внутренних органов — печени, почек, пищеварительного тракта и др.), а также от условий внешней среды (температура, барометрическое давление, влажность воздуха и его состав, воздействие лучистой энергии и т. д.).
Для определения присущего данному организму уровня окислительных процессов и энергетических затрат проводят исследование в определенных стандартных условиях. При этом стремятся исключить влияние факторов, которые существенно сказываются на интенсивности энергетических затрат, а именно мышечную работу, прием пищи, влияние температуры окружающей среды. Энерготраты организма в таких стандартных условиях получили название основного обмена.
Энерготраты в условиях основного обмена связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем — дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени. Некоторая часть энерготрат в условиях основного обмена связана с поддержанием мышечного тонуса. Освобождение в ходе всех этих процессов тепловой энергии обеспечивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания температуры тела на постоянном уровне, как правило, превышающем температуру внешней среды.
Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т. е. через 12— 16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18—20 °С), не вызывающей ощущения холода или жары.
Основной обмен определяют в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат организма на 8—10 % ниже, чем в состоянии покоя при бодрствовании.
Нормальные величины основного обмена человека. Величину основного обмена обычно выражают количеством тепла в килоджоулях (килокалориях) на 1 кг массы тела или на 1 м2 поверхности тела за 1 ч или за одни сутки.
Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или 7117 кДж (1700 ккал) в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10 % ниже.
Интенсивность основного обмена, пересчитанная на 1 кг массы тела, у детей значительно выше, чем у взрослых. Величина основ-
ного обмена человека в возрасте 20—40 лет сохраняется на довольно постоянном уровне. В пожилом возрасте основной обмен снижается.
Согласно формуле Дрейера, суточная величина основного обмена в килокалориях (Я) составляет:
H = w /( K * A ^0.1333)
где W — масса тела, г; А — возраст человека; К — константа, равная для мужчины 0,1015, а для женщины — 0,1129.
Формулы и таблицы основного обмена представляют средние данные, выведенные из большого числа исследований здоровых людей разного пола, возраста, массы тела и роста.
Определение основного обмена, согласно этим таблицам, у здоровых людей нормального телосложения дают приблизительно верные (ошибка 5—8 %) величины затраты энергии. Несоразмерно высокие данные для определенной массы тела, роста, возраста и поверхности тела величины основного обмена наблюдаются при избыточной функции щитовидной железы. Понижение основного обмена встречается при недостаточности щитовидной железы (микседема), гипофиза, половых желез.
10.2.4. Правило поверхности
Если пересчитать интенсивность основного обмена на 1 кг массы тела, то окажется, что у теплокровных животных разных видов (табл. 10.4.) и у людей с разной массой тела и ростом она весьма различна. Если же произвести перерасчет интенсивности основного обмена на 1 м2 поверхности тела, полученные у разных животных и людей величины различаются не столь резко.
Согласно правилу поверхности тела, затраты энергии теплокровными животными пропорциональны величине поверхности тела.
Ежедневная продукция тепла на 1 м2 поверхности тела у че-
ловека равна 3559 — 5234 кДж (850—1250 ккал), средняя цифра для мужчин — 3969 кДж (948 ккал).
Для определения поверхности тела R применяется формула:
R = К * масса тела2/3.
Эта формула выведена на основании анализа результатов прямых измерений поверхности тела. Константа К у человека равна 12,3.
Более точная формула предложена Дюбуа:
R= W0,245*Н0.725*71,84,
где W — масса тела в килограммах, Я — рост в сантиметрах.
Результат вычисления выражен в квадратных сантиметрах. Правило поверхности верно не абсолютно. Как показано выше (см. табл. 10.4), оно представляет собой лишь правило, имеющее известное практическое значение для ориентировочных расчетов освобождения энергии в организме.
Об относительности правила поверхности свидетельствует тот факт, что у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела интенсивность обмена веществ может значительно различаться. Уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией, зависящей от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной, эндокринной и других систем.
Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 700; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!