Поступление кишечного химуса в толстую кишку

Из тонкой кишки химус через илеоцекальный клапан, или сфинктер, — баугиниеву заслонку — порциями переходит в тол­стую кишку. Сфинктер имеет сложное строение и выполняет роль клапана. Он устроен как губы-складки, суженной частью обращен­ные в просвет слепой кишки, т. е. подвздошная кишка инвагини-рована в слепую. Здесь же сосредоточены циркулярные мышцы сфинктера. Его расслаблению и раскрытию илеоцекального про­хода способствуют сокращения продольных мышц тонкой и тол­стой кишки. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер закрывается и в норме содержимое толстой кишки в тонкую кишку не возвращается.

Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, но спустя 1—4 мин после приема пищи каждые 1/2—1 мин он открывается и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку. Раскрытие сфинктера происходит рефлекторно: перисталь­тическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслаб­ляет илеоцекальный сфинктер и обычно — сфинктер привратника (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступ­ление в толстую кишку содержимого тонкой кишки.

За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4,0 л химуса.

Роль толстой кишки в пищеварении

 

» Пища почти полностью переваривается и всасывается в тон­кой кишке. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин, в составе химуса подвергаются гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне ее раздражения. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз. Сок состоит из жид­кой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгну­тых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловид­ными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока; их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя

спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтероки-назы и сахаразы, щелочной фосфатазы содержится в 15—20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки. В соке толстой кишки содер­жится небольшое количество катепсина, пептидазы, липазы, ами­лазы и нуклеазы.

С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки происходит гидролиз питательных веществ. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содер­жимого интенсивно всасывается вода (до 4—6 л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150—250 г сформированного кала). При употреблении раститель­ной пищи их больше, чем после приема смешанной или мясной пищи. Если пища богата неперевариваемыми волокнами (целлюло­за, гемицеллюлоза, пектин, лигнин), то количество кала увеличи­вается не только за счет них, но и вследствие ускорения передви­жения химуса и формируемого кала, что предотвращает запоры и их патогенные последствия.

9.7.3. Моторная функция толстой кишки

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1 — 3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остат­ков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуар-ную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

У здорового человека контрастная масса через 3—3,1/2 ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку, которая заполня­ется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48—72 ч.

Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длитель­ные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медлен­ных сокращений кишки. Для толстой кишки характерны сокраще­ния нескольких типов: малые и большие маятникообразные, пе­ристальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений обеспечивают перемешивание содержимо­го кишки и повышение давления в ее полости, что способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропуль­сивные сокращения возникают 3—4 раза в сутки и продвигают ки­шечное содержимое в дистальном направлении.

Толстая кишка имеет интра- и экстрамуральную иннервацию, играющую ту же роль, что и у тонкой кишки. Толстая кишка по­лучает парасимпатическую иннервацию в составе блуждающих и тазовых нервов; парасимпатические влияния усиливают моторику путем условных и безусловных рефлексов при раздражении пище­вода, желудка и тонкой кишки. Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки.

Ведущее значение в организации моторики толстой кишки име­ют интрамуральные нервные механизмы при местном механиче-

ском и химическом раздражении толстой кишки ее содержимым. Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит мото­рику вышележащих отделов тонкой кишки. Тормозят ее и серото-нин, адреналин, глюкагон.

Дефекация

Дефекация — опорожнение толстой кишки от каловых масс наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки на­копившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию воз­никает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод. ст. Давление 20—30 см вод. ст. вызывает чувство наполнения прямой кишки. Сфинктеры прямой кишки — внутренний, состоя­щий из гладких мышц, и наружный, образованный поперечнополо­сатой мускулатурой, вне дефекации находятся в состоянии тони­ческого сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров, перистальтических сокращений кишки, сокраще­ния мышцы, поднимающей задний проход (m. levator any), укора­чивающей дистальную часть прямой кишки, сокращений ее кольце­вых мышц кал выбрасывается из прямой кишки. В этом большое значение имеет так называемое натуживание, при котором сокра­щаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышается внут-рибрюшное давление, достигающее при акте дефекации 220 см вод. ст. Первичная рефлекторная дуга от рецепторов прямой кишки замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга (рис. 9.19). Эта рефлекторная дуга обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт осуществляется при участии ко­ры больших полушарий мозга, центров продолговатого мозга и гипоталамуса.

Из спинального центра дефекации по парасимпатическим нервным волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, тормозящие тонус сфинктеров и усиливающие моторику прямой кишки, стимулируя акт дефекации. Симпатические нервные влия­ния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки.

Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходя­щих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслабле­нии наружного сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц. У большинства здоровых людей акт дефекаций совершает­ся 1—2 раза в сутки.

Газы толстой кишки. За сутки из кишечника при дефекации и вне ее выводится 100—500 мл газа. При метеоризме объем его может достигать З л более. Растяжение толстой кишки газом вызывает состояние дискомфорта, чувство распирания. Растяже­ние газом тонкой кишки вызывает болевые ощущения.

Газы кишечника имеют различное происхождение. Часть их попадает в пищеварительный тракт при заглатывании пищи, и у страдающих аэрофагией в желудке и кишечнике содержится повы­шенное количество газа. В основном газ образуется в кишечнике.

При взаимодействии гидрокарбонатов секрета поджелудочной же­лезы с кислыми продуктами кишечного химуса образуется зна­чительное количество С0₂. Газы продуцируются и микрофлорой кишечника. При переваривании некоторых видов пищи при учас­тии микрофлоры образуется большое количество газов (бобы, капуста, лук, черный хлеб, картофель и др.).

У здоровых людей покидающую кишечник газовую смесь со­ставляют N₂ (24—90%), С0₂ (4,3—29%), 0₂ (0,1—23%), Н₂ (0,6—47%), метан (0—26%), в небольшом количестве сероводо­род, аммиак, меркаптан.

9.8. МИКРОФЛОРА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Пищеварительный тракт человека и животных «заселен» мик­роорганизмами. В одних отделах тракта в норме их содержание незначительно или они почти отсутствуют, в других их находится

очень много. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамичную экологическую систему. Динамичность эндоэко-логического микробного биоценоза пищеварительного тракта оп­ределяется количеством поступающих в него микроорганизмов (у человека за сутки перорально поступает около 1 млрд микро­бов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеваритель­ном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у чело­века в норме выделяется за сутки 10¹²—10^[4 микроорганизмов).

Каждый из отделов пищеварительного тракта имеет характер­ные для него количество и набор микроорганизмов. Их число в по­лости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (10⁷—10⁸ клеток на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое же­лудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свой­ствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко об­наруживается и относительно большое число микроорганизмов (до 10³ на 1 мл содержимого), проглатываемых со слюной. При­мерно такое же количество их в двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки. В содержимом подвздошной кишки микроор­ганизмы обнаруживаются регулярно, и число их в среднем состав­ляет 10⁶ на 1 мл содержимого. В содержимом толстой кишки чис­ло бактерий максимальное, и 1 г кала здорового человека содер­жит 10 млрд и более микроорганизмов.

Микрофлору кишечника делят на три группы: 1-я — главная; в ее состав входят бифидобактерии и бактероиды, которые состав­ляют 90% от всех микробов; 2 — сопутствующая (лактобактерии, эшерихии, энтерококки, 10% от общего числа микроорганизмов); 3 — остаточная (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы и др., менее 1 %). Анаэробная микрофлора преобладает над аэробной.

Микроорганизмы, связанные со слизистой оболочкой кишечни­ка, относятся к мукозной микрофлоре — М-микрофлоре, а локали­зованные в полости кишки — к полостной — П-микрофлоре. Соот­ношения между М- и П-микрофлорой динамичны, определяются многими факторами. К внешним воздействиям М-микрофлора бо­лее устойчива, чем П-микрофлора.

За илеоцекальным клапаном (баугиниева заслонка) резко из­меняется не только число, но и качество микрофлоры. Толстая кишка является своеобразной микроэкологической зоной. В ней П-микрофлора представлена бактероидами, бифидобактериями, лактобактериями, вейлонеллами, клостридиями, пептострептокок-ками, пептококками, энтеробактериями, аэробными бациллами, дифтероидами, энтерококками, стафилококками, микрококками, плесневыми грибами (преобладают бактероиды, бифидобактерии, лактобактерии). М-микрофлора слизистой оболочки толстой киш­ки отличается от микрофлоры полости кишки, и в М-микрофлоре наибольшее число бифидо- и лактобактерии. Общее число М-форм слизистой оболочки толстой кишки составляет у людей 10^ь, с соот­ношением анаэробов к аэробам 10:1. Максимальное число бакте­рий в фекалиях (10¹⁰—10¹³ на 1 г), где они составляют до 30 %

от их массы. В качественном соотношении она сходна с микрофло­рой полости толстой кишки.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависит от эндогенных и экзогенных факторов. К первым относятся влияния слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов. Ко вторым — характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериаль­ных препаратов. Экзогенные факторы влияют непосредственно и опосредованно через эндогенные факторы. Например, прием той или иной пищи изменяет секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта, что трансформирует его микро­флору.

Существенны влияния на микрофлору функционального со­стояния пищеварительной системы. Перистальтика пищеваритель­ного тракта обеспечивает транспорт микроорганизмов в составе химуса в дистальном направлении, что играет определенную роль в создании проксимодистального градиента заселенности кишеч­ника микроорганизмами. Дискинезии кишечника изменяют этот градиет.

Баугиниева заслонка, играющая роль клапана, а также более высокое давление содержимого перед заслонкой, чем за ней, предотвращают поступление микроорганизмов с содержимым из толстой кишки в тонкую.

В формировании микрофлоры пищеварительного тракта велика роль пищеварительных секретов. Слюна имеет муромидазу (лизо-цим), которая определяет бактерицидные свойства этого секрета. Желудочный сок за счет соляной кислоты и других факторов об­ладает бактерицидностью, что существенно влияет на численность и состав микрофлоры кишечника. Количество и состав микрофло­ры зависят и от поступления в тонкую кишку сока поджелудочной железы, кишечного секрета и желчи. Эти влияния не только пря­мые, но и опосредованные. Так, снижение содержания питатель­ных веществ в химусе лишает микроорганизмы необходимых им питательных веществ. Гидролизаты белков и жиров ингибируют развитие ряда микроорганизмов. Такое действие оказывают лейко-диапедез и свободные желчные кислоты, а также выделяемые в составе пищеварительных секретов не только лизоцим, но и им­муноглобулины, С-рективный белок, лактоферрин.

Важным экзогенным фактором является питание. Его стабиль­ность, сбалансированность и адекватность важны в стабилизации эубиоза человека. Вегетарианская диета способствует увеличению количества энтерококков и эубактерий. Избыточный прием живот­ных белков и жиров вызывает повышение в составе микрофлоры числа клостридий, бактероидов. Избыток в рационе животных жи­ров ведет к увеличению числа бактероидов и уменьшению числа бифидобактерий и энтерококков; недостаток жиров вызывает об­ратные изменения микрофлоры. Молочная диета (лактоза) спо­собствует повышению количества бифидобактерий. Включение в рацион человека нефизиологических компонентов (например, бел-

ки одноклеточных), сублимированных продуктов неблагоприятно влияет на микрофлору кишечника.

Нормальная микрофлора — эубиоз — выполняет ряд важней­ших для макроорганизма функций. Исключительно важным явля­ется ее участие в формировании иммунобиологической реактивно­сти организма. Эубиоз предохраняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микроорганизмов. Нарушение нормальной микрофлоры при заболевании или в результате дли­тельного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в ки­шечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорга­низмов.

Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В, которые частично покрывают потребность в них. Микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма.

Ферменты бактерий расщепляют не переваренные в тонкой кишке целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, и образовавшиеся продукты используются макроорганизмом. У разных людей коли­чество целлюлозы, гидролизуемое ферментами бактерий, неоди­наковое и составляет в среднем около 40%. Гемицеллюлоза мета-болизируется в большей мере, чем целлюлоза.

Микроорганизмы утилизируют непереваренные пищевые веще­ства, образуя при этом ряд веществ, которые всасываются из ки­шечника и включаются в обмен веществ организма. Микрофлора существенно влияет на печеночно-кишечную циркуляцию компо­нентов желчи и через них — на деятельность печени. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холесте­рина.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а частично поступают в толстую кишку. Здесь они подвергаются действию микрофлоры. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, ами­нов и др.

Итак, из пищи реально формируется не два потока: всасывае-

мые питательные вещества (нутриенты) и невсасываемый балласт. На самом деле потоков веществ больше (рис. 9.20): кроме первич­ных нутриентов, образовавшихся в результате гидролиза питатель­ных веществ пищи, существует значительный поток вторичных нутриентов. По А. М. Уголеву, это три потока: 1-й — модифици­рованные микрофлорой нутриенты; 2-й — продукты жизнедеятель­ности бактерий; 3-й — модифицированные балластные вещества.

К числу таких веществ относятся не только упомянутые выше витамины, но и другие физиологически активные амины (кадаве­рин, октамин, терамин, пиперидин, диметиламин, гистамин и др.), незаменимые аминокислоты, углеводы, жиры.

Существенны и небактериальные потоки эндогенных веществ, в их числе инкретируемые гормоны и ферменты, а также образо­вавшиеся из пептидов пищи в результате их гидролиза экзогор-моны. Среди потоков всасываемых веществ и токсичные продукты деятельности кишечной микрофлоры.

ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ

Анатомическое положение печени на пути крови, несущей пи­тательные и иные вещества от пищеварительного тракта, особен­ности строения, кровоснабжения, лимфообращения, специфика функций гепатоцитов определяют функции этого органа. Ранее описана желчеотделительная функция печени, но она не единственная.

Важна также барьерная функция печени, состоящая в обезвреживании токсичных соединений, поступивших с пищей либо образовавшихся в кишечнике за счет деятельности его мик­рофлоры, лекарств, всосавшихся в кровь и принесенных кровью к печени. Химические вещества обезвреживаются путем их фермен­тативного окисления, восстановления, метилирования, ацетилиро-вания, гидролиза (1-я фаза) и последующей конъюгации с рядом веществ (глюкуроновой, серной и уксусной кислотами, глицином, таурином и др. — 2-я фаза). Не все вещества обезвреживаются в две фазы: некоторые — в одну или без изменений выводятся в со­ставе желчи и мочи, особенно растворимые конъюгаты. Нейтрали­зация токсичного аммиака происходит за счет образования моче­вины и креатинина. Микроорганизмы обезвреживаются в основном путем фагоцитоза и лизиса их.

Печень принимает участие в инактивации ряда гормонов (глю-кокортикоиды, альдостерон, андрогены, эстрогены, инсулин, глюка-гон, ряд гастроинтестинальных гормонов) и биогенных аминов (гистамин, серотонин, катехоламины).

Экскреторная функция печени выражается в выде­лении из крови в составе желчи большого числа веществ, обычно трансформированных в печени, что является ее участием в обеспе­чении гомеостаза.

Печень участвует в обмене белков: в ней синтезиру-

ются белки крови (весь фибриноген, 95% альбуминов, 85% гло­булинов), происходят дезаминирование и переаминирование ами­нокислот, образование мочевины, глутамина, креатина, факторов свертывания крови и фибринолиза (I, II, V, VII, IX, X, XII, XIII, антитромбин, антиплазмин). Желчные кислоты влияют на транс­портные свойства белков крови.

Печень участвует в обмене липидов: в их гидролизе и всасывании, синтезе триглицеридов, фосфолипидов, холестерина, желчных кислот, липопротеидов, ацетоновых тел, окислении три­глицеридов. Велика роль печени в обмене углеводов: здесь осуществляются процессы гликогенеза, гликогенолиза, включение в обмен глюкозы, галактозы и фруктозы, образование глюкуроновой кислоты.

Печень участвует в эритрокинетике, в том числе в раз­рушении эритроцитов, деградации гема с последующим образо­ванием билирубина.

Важна роль печени в обмене витаминов (особенно жирорастворимых A, D, Е, К), всасывание которых в кишечнике происходит с участием желчи. Ряд витаминов депонирует­ся в печени и высвобождается по мере их метаболической по­требности (A, D, К, С, РР). Депонируются в печени микроэлемен­ты (железо, медь, марганец, кобальт, молибден и др.) и электро­литы. Печень участвует в иммунопоэзе и иммунологи­ческих реакциях.

Выше упоминалась кишечно-печеночная цирку­ляция желчных кислот. Важно их участие не только в гидролизе и всасывании липидов, но и в других процессах. Желч­ные кислоты являются регуляторами холереза и выделения в со­ставе желчи холестерина, желчных пигментов, активности пече­ночных цитоферментов, влияют на транспортную активность энте-роцитов, ресинтез в них триглицеридов, регулируют пролиферацию, передвижение и отторжение энтероцитов с кишечных ворсинок.

Регуляторное влияние желчи распространяется на секрецию желудка, поджелудочной железы и тонкой кишки, эвакуаторную деятельность гастродуоденального комплекса, мото­рику кишечника, реактивность органов пищеварения к нейротранс-миттерам, регуляторным пептидам и аминам.

Циркулирующие с кровью желчные кислоты влияют на многие физиологические процессы: при повышении концентрации желч­ных кислот в крови физиологические процессы угнетаются — в этом и проявляется токсическое действие желчных кислот; нор­мальное их содержание в крови поддерживает и стимулирует фи­зиологические и биохимические процессы.

9.10. НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Все физиологические системы и органы имеют основные и до­полнительные функции. В большой мере это присуще и пищева­рительной системе.

9.10.1. Экскреторная деятельность
пищеварительного тракта

Пищеварительные железы и кишечник выводят из крови в ходе секреции и путем рекреции многие эндогенные и экзогенные ве­щества, участвуя таким образом в сохранении гомеостаза орга­низма. Так, экзосекреция железами желудка Н⁺ и НСO3~, подже­лудочной железой НСО3~ имеет существенное значение в поддер­жании постоянства кислотно-основного состояния организма. Путем выделения в полость пищеварительного тракта метаболитов (первая группа выводимых веществ) организм особождается от них (например, выделение в составе желудочного сока мочевины). Вторая группа веществ выводится из крови и депонируется в со­держимом пищеварительного тракта (например, вода и растворен­ные в ней неорганические соли). Третья группа выделенных с сек­ретом в химус веществ подвергается гидролизу, всасывается и включается в метаболизм (например, белки в количестве 60 г в сутки, что немаловажно для эндогенного питания). Четвертая группа веществ этих трансформаций не претерпевает, но участвует в пищеварительной деятельности и циркулирует между кровото­ком и содержимым пищеварительного тракта (например, кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот).

В пищеварительный тракт выводятся и экзогенные вещества: ряд лекарственных, токсичных веществ, попавших в кровоток энте-ральным и парентеральным путем.

9.10.2. Участие пищеварительного тракта
в водно-солевом обмене

Пищеварительный тракт участвует в нескольких этапах данного обмена. Это участие просматривается уже в формировании чувства жажды в результате неприятного ощущения сухости во рту, кото­рое снижается при слюноотделении. В свою очередь оно зависит от количества воды в организме.

Доказаны орофарингеальный, желудочный и кишечный сенсор­ные механизмы возбуждения и торможения центра жажды с пи­щеварительного тракта. Дегидратация (обезвоживание) организма снижает секреторную активность пищеварительных желез, что способствует сохранению воды в организме. Диурез и объем сек­реции, выделение электролитов в составе секретов желез и мочи взаимосвязаны и также направлены на сохранение воды в орга­низме.

В одних случаях этот процесс одно-, в других случаях — разно­направленный.

Значительное количество воды и электролитов депонируется в пищеварительном тракте и включается в их обмен, циркулирует между кровью и содержимым пищеварительного тракта. Ряд регуля-горных пептидов пищеварительного тракта влияет на водно-солевой обмен (см. раздел 10.1.4).

---

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 475; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!