Предыстория человека и его гендерная природа
У мужчин есть сперматозоиды, а у женщин — яйцеклетки. И сперматозоиды, и яйцеклетки передают следующему поколению гены, содержащиеся в ядре, но обычно только яйцеклетка передает следующему поколению митохондрии с их маленьким, но важным геномом. Материнское наследование митохондриальной ДНК позволяет проследить родословную всех человеческих рас до «митохондриальной Евы», которая жила в Африке 170 000 лет назад. Свежие данные подвергают сомнению эту парадигму, зато проясняют, почему обычно именно мать передает потомству митохондрии. Более того, они помогают объяснить, почему вообще возникли два пола.
Митохондриальный геном — маленькая кольцевая ДНК, которая передается ребенку от матери вместе с митохондриями
В чем заключается коренное биологическое различие между полами? Думаю, большинство людей назовут Y-хромосому, но они ошибутся. Многие слышали, что Y-хромосома играет важнейшую роль в половом развитии, но тем не менее даже у людей она не всегда однозначно определяет пол. Примерно одна женщина из 60 тысяч является носительницей Y-хромосомы и, соответственно, имеет типично мужское сочетание хромосом XY. Приведу печальный пример: в 1985 г. Марию Патиньо, испанскую чемпионку по забегу на 60 м с барьерами, подвергли публичному унижению и лишили всех медалей, после того как она не прошла обязательный «тест на пол», несмотря на то что она явно не была мужчиной и не использовала допинг. На самом деле она была «устойчива к андрогену». Ее тело не откликалось на естественное присутствие тестостерона и поэтому развивалось «по умолчанию», то есть как женское тело. Никакого «незаслуженного» гормонального или мышечного преимущества перед другими женщинами у нее не было. Почти три года спустя, после долгих юридических разбирательств, Международная любительская легкоатлетическая федерация (IAAF) восстановила Марию Патиньо в правах. В 1992 г. IAAF вообще отменила эти тесты, а в мае 2004 г., перед Олимпийскими играми в Афинах, Международный олимпийский комитет постановил, что принимать участие в играх могут даже транссексуалы, потому что у них тоже нет гормонального преимущества.
|
|
|
Интересно, что Y-хромосома есть у каждой пятисотой олимпийской спортсменки. В человеческой популяции в целом она встречается гораздо реже. Видимо, какое-то физическое преимущество она дает (но с гормонами оно не связано). Нередко имеют Y-хромосому модели и актрисы. Как ни забавно, внешние данные ее носительниц (они часто оказываются высокими и длинноногими красавицами) привлекательны для гетеросексуальных мужчин. Напротив, некоторые мужчины лишены Y-хромосомы, а вместо нее имеют вторую X-хромосому. В этом случае одна из X-хромосом, как правило, содержит мелкий фрагмент Y-хромосомы, который содержит критический ген, определяющий развитие носителя как мужчины. Тем не менее иногда она его не содержит, а носитель все равно развивается как мужчина. Несколько чаще (примерно один раз на 500 родившихся мальчиков) встречается сочетание XXY (синдром Клайнфелтера). По результатам теста, после которого дисквалифицировали Марию Патиньо, люди с таким сочетанием могли бы войти в женскую сборную на Олимпийских играх — с гистологической точки зрения это женщины (так как у них есть вторая X-хромосома), хотя по всем остальным признакам это мужчины. Встречаются и другие необычные сочетания, в том числе такие, которые приводят к гермафродитизму, когда у одного человека есть признаки обоих полов, например и яичники, и семенники.
|
|
|
Маловажность Y-хромосомы становится очевидной, если рассмотреть детерминацию пола у разных видов. Почти все млекопитающие имеют знакомую нам систему X/Y-хромосом, но есть и исключения. Журналисты небезосновательно трубят тревогу, что Y-хромосома вымирает. Дело в том, что мутации, затрагивающие Y-хромосому, трудно скорректировать (в норме Y-хромосома только одна, и рекомбинация невозможна, так как нет «чистовика», который можно было взять за образец), а накопление мутаций может привести к «мутационному коллапсу». Известны случаи, когда млекопитающие действительно утратили Y-хромосому. Это произошло, например, у двух видов слепушонок (Ellobius tancrei и E. lutescens ) — небольших грызунов семейства хомяковых. У E. tancrei оба пола имеют непарные X-хромосомы, а у E. lutescens и самки и самцы несут две X-хромосомы. Детерминация пола у слепушонок остается полной загадкой, но отрадно сознавать, что исчезновение Y-хромосомы не означает вымирания мужчин как класса.
|
|
|
Если заглянуть чуть дальше, X- и Y-хромосомы вообще начинают казаться несущественной подробностью. Половые хромосомы птиц (их обозначают как W- и Z-хромосомы) содержат другой набор генов, чем у млекопитающих, и, возможно, возникли независимо. Они наследуются не так, как у млекопитающих, а наоборот: самцы несут две Z-хромосомы (как самки млекопитающих), а самки несут по одной копии W- и Z-хромосомы. Интересно, что у рептилий, от которых произошли и птицы и млекопитающие, существуют обе хромосомные системы, а также ряд вариаций. Самое поразительное, что детерминация пола у холоднокровных рептилий часто вообще не зависит от половых хромосом, а зависит от температуры инкубации яиц. Например, у аллигаторов самцы получаются из яиц, развивающихся при температуре выше 34 °C, а самки — из яиц, развивающихся при температуре меньше 34 °C; при промежуточной температуре получаются и самцы и самки. У других рептилий все может быть наоборот. Скажем, у морских черепах самки развиваются из яиц, инкубируемых при более высокой температуре.
|
|
|
Разнообразие вариантов детерминации пола не исчерпывается рептилиями. У перепончатокрылых насекомых (муравьи, осы, пчелы и др.) самцы часто развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки — из оплодотворенных. Поэтому если пчелиная матка спаривается с трутнем, ее дочери имеют три четверти общих генов, а не половину, как в случае систем X/Y или W/Z. Такие сходные генетические черты могли способствовать отбору на уровне колонии, а не на уровне особей, приводя к возникновению эусоциальности, когда размножение является уделом особой касты.
У некоторых ракообразных пол пластичен, то есть особи могут его менять. Возможно, самый странный пример представляют собой разнообразные членистоногие, которых заражают бактерии рода Wolbachia. Они превращают самцов в самок, обеспечивая свое попадание в яйцеклетку (со спермиями эти бактерии не передаются). Иными словами, пол определяется инфекцией. Есть и примеры половой пластичности, не связанные с инфекцией. Например, пол могут менять некоторые тропические рыбы, в частности обитатели коралловых рифов. (Представляете, как это могли бы обыграть создатели мультфильма «В поисках Немо»?) На самом деле, большинство рыб, живущих в коралловых рифах, в какой-то момент жизни меняют пол; редкие оригиналы, которые этого не делают, презрительно называются раздельнополыми. Все остальные — убежденные транссексуалы: у одних самцы становятся самками, и наоборот, другие меняют пол то туда, то обратно, а третьи вообще гермафродиты, то есть самцы и самки одновременно.
Если в этой половой какофонии и просматривается какой-то порядок, то он точно не связан с Y-хромосомой. С эволюционной точки зрения пол случаен и переменчив, как картинка в калейдоскопе. Один из оплотов стабильности — это существование двух полов. За исключением некоторых грибов (о них чуть позже), существует очень мало организмов, имеющих больше двух полов. Тем не менее странно уже то, что разнополость вообще нужна. Дело в том, что существование двух полов вдвое снижает число потенциальных партнеров. Встает вопрос: а что плохого в одном поле (то есть в полном отсутствии полов)? Тогда был бы шире выбор потенциальных партнеров, стерлись бы различия между гомосексуалистами и сторонниками традиционной ориентации. Все были бы счастливы, разве нет? К сожалению, нет. В этой части книги мы увидим, что к худу или к добру, но мы обречены на два пола. Надеюсь, вы уже догадались, что виноваты в этом митохондрии.
Асимметрия пола
У пола есть два фундаментальных аспекта. Первый — это сама потребность в партнере, второй — потребность в специализированных типах спаривания, когда нужен не кто попало, а представитель противоположного пола.
О спаривании мы говорили в части 5 книги. Пол называют величайшей экзистенциальной нелепостью, так как он предполагает двойные затраты: при половом размножении два партнера производят одного потомка, в то время как при бесполом размножении один родитель производит две идентичные копии. Воинствующие феминистки и эволюционные биологи сходятся в том, что самцы — обуза для общества.
Большинство эволюционистов полагают, что преимущество пола связано с рекомбинацией ДНК. Это помогает удалять «неисправные» гены и повышает уровень изменчивости, позволяющей идти на шаг впереди от изобретательных паразитов или быстрых изменений условий окружающей среды (хотя все эти предположения нуждаются в экспериментальной проверке). Конечно, для рекомбинации нужны двое, отсюда необходимость по крайней мере в двух родителях. Но даже если мы согласны, что рекомбинация, а значит и спаривание, — это важно, то почему нельзя спариваться с кем попало? Почему все не могут быть одного пола? Или, учитывая чисто практические ограничения, связанные с оплодотворением, почему все не могут быть гермафродитами и объединять обе половые функции в одном теле?
На последний вопрос можно ответить после самого поверхностного обзора гермафродитизма. Он показывает, что у гермафродитов жизнь не мед. Немецкого философа Артура Шопенгауэра, известного женоненавистника, однажды спросили, почему мужчины неплохо ладят друг с другом, в то время как женщины враждебно относятся к представительницам своего пола. Он ответил, что все женщины имеют одно ремесло (надо полагать, охоту за мужчинами), а мужчины занимаются разными вещами, и потому им нет нужды столь безжалостно соперничать. Спешу решительно отмежеваться от этой точки зрения, но она помогает понять, почему в природе так мало гермафродитных видов животных (о растениях я сейчас не говорю). Все особи-гермафродиты имеют одинаковое ремесло и вынуждены конкурировать друг с другом.
Неприятности, связанные с такой конкуренцией, можно оценить на примере морского плоского червя Pseudobiceros bedfordi. При спаривании этих гермафродитных червей разыгрываются настоящие битвы. У каждого из соперников есть два пениса, и они орудуют ими как фехтовальщики, пытаясь как замазать партнера спермой, так и самому не подвергнуться оплодотворению. Эйякулят прожигает отверстие в покровах червя, так что тот иногда разрывается надвое. Проблема в том, что каждый из участников битвы хочет быть самцом. Самка почти по определению вкладывает в потомство больше ресурсов, а это означает, что особи передадут потомству больше своих генов, если смогут оплодотворить других, оставшись неоплодотворенными. Мужская часть червя стремится «гулять на стороне», а женская — «не залететь». Похоже, что зависть к пенису — явление, выходящее за рамки психологии. Согласно бельгийскому эволюционному биологу Нико Михиелсу, мужская стратегия спаривания, то есть разбрызгивание спермы, может быть присуща всему виду гермафродитных животных и приводит к формированию таких странных половых конфликтов, как фехтование пенисами у плоских червей. Два специализированных пола — путь из этой западни. Самки и самцы расходятся в представлениях о том, когда спариваться и с кем; самцы обычно более настойчивы, а самки более разборчивы. Итог — эволюционная гонка вооружений, в которой каждый пол оказывает влияние на адаптации другого, не давая осуществиться наиболее диким стратегиям спаривания. Как правило, гермафродитный образ жизни подходит виду, если шансы найти партнера невелики, например в популяциях с низкой плотностью или у неподвижных организмов (вот почему многие растения — гермафродиты), а разные полы появляются у подвижных видов и видов с высокой плотностью популяций.
Все это очень интересно, но скрывает более глубокую тайну: происхождение асимметрии мужской и женской роли. Я уже упоминал, что самки «почти по определению» вкладывают в потомство больше ресурсов. Некоторые могут усмотреть в этом замечании мужской шовинизм: дескать, самец может, сделав дело, уйти, куда ему вздумается. Имелось в виду не это. У многих организмов, размножающихся половым путем, различия во вкладе родителей минимальны. Амфибии и рыбы, например, производят яйца, которые оплодотворяются снаружи и часто развиваются без какого-либо дальнейшего родительского вклада; у некоторых ракообразных о молоди заботятся только самцы. У морских коньков отец вынашивает оплодотворенные яйца в выводковой сумке. По сути, он беременеет, а потом производит на свет до 150 мальков. Тем не менее глубинное неравенство между полами остается и в этих случаях, только оно проявляется на уровне половых клеток (гамет). Сперматозоиды мелкие и малоценные. У мужчин (и самцов вообще) их хоть пруд пруди. Напротив, женщины, и самки вообще, образуют гораздо меньше яйцеклеток значительно большего размера. Не в пример скользким различиям, основанным на половых хромосомах, это различие абсолютно. Самки образуют большие неподвижные яйцеклетки, а самцы — маленькие подвижные сперматозоиды.
На чем основана эта асимметрия? Предлагались разные объяснения. Одно из самых убедительных говорит о дестабилизирующем противостоянии качества и количества — маленького числа больших гамет и большого числа маленьких гамет. Дело в том, что оплодотворенное яйцо содержит не только гены, но и все питательные вещества и всю цитоплазму (а также все митохондрии), необходимые для роста нового организма. Между потребностями потомства и родителей неизбежно возникает напряжение. Для хорошего старта в жизни потомство «хочет» получить много питательных веществ и цитоплазмы, а родители «хотят» пожертвовать как можно меньшим, оплодотворив как можно больше. Родительская жертва обходится особенно дорого, если родители микроскопически малы, а именно так и обстояло дело на заре эволюции пола более миллиарда лет назад.
Если успех оплодотворенного яйца зависит, по крайней мере отчасти, от количества вложенных в него ресурсов, то можно наивно предположить, что естественный отбор будет способствовать одинаковому вкладу от обоих родителей. Действительно, затраты родителей при этом будут минимальны, а польза для потомства — максимальна. По этим меркам сперматозоиды не вкладывают в следующее поколение практически ничего, кроме генов, и не имеют селективного преимущества. Фактически они ведут себя как паразиты — берут, ничего не давая взамен. Паразитическое поведение — не такая уж редкость, но почему сперматозоиды паразитируют всегда ? В случае амфибий и рыб, выметывающих яйца в окружающую среду, можно дать такой ответ: миллионы мелких сперматозоидов могут оплодотворить больше яиц за счет «сплошного охвата». Тем не менее странно, что сперматозоиды и яйца сохранили огромную разницу в размерах даже при внутреннем оплодотворении. В мире млекопитающих миллионы мелких сперматозоидов стремятся к одной-двум яйцеклеткам, запертым в фаллопиевой трубе, а не к тысячам рассеянных по океану яиц. Почему? Потому что уже поздно (или просто незачем) что-то менять? Или существует какая-то более фундаментальная причина огромной разницы в размерах? Есть веские доказательства в пользу того, что такая причина существует.
Материнское наследование
Поиск фундаментального различия между полами завел нас обратно к примитивным эукариотическим организмам, таким как водоросли и грибы. Некоторые из них имеют два пола, хотя никаких явных различий между их гаметами нет. Такие организмы называются изогамными, то есть их гаметы имеют одинаковый размер. Собственно говоря, два пола практически идентичны во всех отношениях, и логичнее называть их не полами, а типами спаривания. Однако отсутствие различий между двумя типами спаривания акцентирует внимание на то, что их все-таки два. Особи могут спариваться только с половиной популяции. Как отмечали первые исследователи этой темы, Лоренс Херст и Уильям Хамильтон, если поиск партнера затруднен, то выбор из половины популяции является серьезным ограничением. Представьте, что в популяции появился мутантный тип спаривания, который может спариваться с обоими существующими типами спаривания. Этот третий тип должен распространиться очень быстро, ведь у него вдвое больше потенциальных партнеров. Любые последующие мутанты, которые могли бы спариваться со всеми тремя типами, имели бы сходное преимущество. Число типов спаривания тогда должно стремиться к бесконечности; и действительно, у широко распространенного гриба щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune ) их 28 тысяч. Если уж нельзя вообще без полов, то лучше иметь как можно больше. Два пола — худший из всех возможных вариантов.
Почему же многие изогамные виды все же имеют два типа спаривания? Если асимметрия полов — это та крупица неравенства, из которого вырастает неравенство во всех прочих областях, то в первую очередь следует обратиться к водорослям и грибам.
В этих группах мы видим такую нетерпимость, по сравнению с которой наши собственные гендерные конфликты — это торжество мира и любви. Посмотрим на примитивную водоросль Ulva. Это многоклеточная водоросль, образующая «листья» толщиной всего две клетки, но длиной до метра. Ульва образует идентичные гаметы (изогаметы), которые содержат и хлоропласты и митохондрии. Две гаметы и их ядра сливаются абсолютно нормальным образом, а вот их органеллы атакуют друг друга с жестокостью дикарей. Через пару часов после слияния хлоропласты и митохондрии одной из гамет превращаются в разбухшую массу и вскоре полностью дегенерируют.
Эта крайность хорошо иллюстрирует общую тенденцию. Общим знаменателем является нетерпимость органелл одного из двух родителей к органеллам другого, но методы уничтожения широко варьируют. Возможно, самый яркий пример — это одноклеточная водоросль Chlamydomonas rheinhardtii. На первый взгляд она не укладывается в общее правило. Одна половина хлоропластов не уничтожает другую в бессмысленном приступе жестокости, наоборот, хлоропласты мирно сливаются. Однако биохимический анализ показывает, что эта водоросль не отличается большим миролюбием, чем все ее родичи. Она обладает утонченной нетерпимостью образованного нациста. На научном языке это называется селективное «молчание»: уничтожаются не сами органеллы, а их ДНК, инфраструктура же остается неповрежденной. Одна ДНК атакует другую смертоносными ферментами. Согласно некоторым исследованиям, в общей сложности растворяется около 95 % ДНК органеллы, но скорость разрушения с одной стороны чуть выше, чем с другой. Выжившая ДНК по определению происходит от «материнского» организма.
Суть в том, что слияние ядер и рекомбинация — это хорошо, но органеллы (хлоропласты и митохондрии) почти всегда наследуются только от одного родителя. Проблема не в органеллах, а в их ДНК. В ней есть что-то, что противно природе. Две клетки сливаются, но только одна передает потомству ДНК органелл.
В этом и заключается глубинное различие между полами. Женский пол передает потомству органеллы, а мужской — нет. Это приводит к материнскому наследованию: органеллы, такие как митохондрии, в норме наследуются только по материнской линии, как иудаизм. Осознание того, что митохондрии наследуются только от матери, пришло не очень давно, в 1974 г., когда это впервые показали на гибридах лошади и осла генетик и джазовый пианист Клайд Хатчинсон III и его коллеги в Университете Северной Каролины.
Неужели в этом и заключается коренное различие между полами? Лучший способ проверить — это рассмотреть исключения из правила. Мы уже говорили, что у гриба S. commune 28 тысяч типов спаривания. Они кодируются двумя генами несовместимости на разных хромосомах, и каждый из генов имеет много версий (аллелей). Особь наследует один из 300 с лишним возможных аллелей на одной хромосоме и один из 90 с лишним аллелей на другой, что и дает 28 тысяч возможных сочетаний. Клетки с одинаковым аллелем на какой-либо из двух хромосом не могут спариваться. Такие клетки часто родственны между собой, так что ситуация в целом способствует скрещиванию неродственных особей. Однако если гаметы имеют разные аллели на обеих хромосомах, они могут спариваться. Это означает, что каждая гамета этого гриба может спариваться с более чем 99 % популяции, а не с несчастными 50 %, как все остальные организмы.
Но как же грибы ведут учет своих органелл с таким разнообразием полов? Есть ли у них материнское наследование? Если да, то, учитывая существование 28 тысяч полов, откуда они знают, кто из родителей «мать»? Они решили эту проблему путем безрадостного грибного секса, без любви и без смешения физиологических жидкостей. Половой процесс для S. commune — это способ поместить два ядра в одну клетку, и только. Цитоплазма не принимает никакого участия в этом экстатическом союзе, и слияния клеток не происходит. Иными словами, эти грибы вообще обходят проблему пола. Можно сказать, что у них 28 тысяч полов, но точнее сказать, что у них вообще нет полов, а есть только типы несовместимости.
Тип несовместимости и пол могут загадочным образом сосуществовать в пределах одной особи, так что, возможно, эти адаптации действительно имеют разные функции. Лучшие примеры можно позаимствовать у цветковых растений (покрытосеменных), среди которых, как мы видели, много гермафродитов. В принципе это означает, что растения могут оплодотворять сами себя или ближайших родственников, и на практике, учитывая сложности, связанные с неподвижным образом жизни, именно это и должно быть наиболее вероятным вариантом развития событий. Беда в том, что такое оплодотворение способствует инбридингу, а значит, теряются все преимущества пола. Многие покрытосеменные обходят проблему за счет сочетания типов несовместимости с двумя полами, что обеспечивает аутбридинг.
В принципе можно иметь и более двух полов, сохраняя при этом материнское наследование. Среди примитивных эукариот такие примеры есть. Назову слизевиков, у которых клетки сливаются, образуя огромный плазмодий с многочисленными ядрами. Слизевики немного похожи на грибы. Они любят расти на разлагающейся древесине или на траве и часто бывают ярко окрашены. Большой ярко-желтый пышный плазмодий слизевиков рода Fuligo несколько напоминает собачьи рвотные массы. С нашей точки зрения, самое интересное в слизевиках это то, что некоторые из них имеют больше двух полов, хотя у них сливаются целые гаметы, а не только ядра. Самый известный пример — это Physarum polycephalum. У него по меньшей мере 13 полов, которые кодируются разными аллелями гена matA. Эти полы схожи, но не равны — их митохондриальная ДНК ранжирована согласно определенной иерархии. После слияния гамет митохондриальная ДНК штамма высшего порядка иерархии сохраняется, а митохондриальная ДНК подчиненного штамма переваривается, полностью исчезая за несколько часов; пустые оболочки исчезают через три дня после слияния. Материнское наследование сохраняется, несмотря на множественные полы. Надо полагать, у иерархии есть пределы; трудно представить, скажем, стройную иерархию 28 тысяч полов S. commune. На практике больше двух полов встречаются редко.
Попробую подвести итог. Половой акт предполагает слияние ядер (аутбридинг можно обеспечить за счет типов несовместимости), но настоящие полы есть только тогда, когда происходит обобществление цитоплазмы. Иными словами, полы возникают, когда сливаются и клетки, и их ядра. Тогда самка передает потомству некоторые свои органеллы, а самец должен смириться с безвременной кончиной всех своих. Материнское наследование митохондрий является правилом даже у видов, которые имеют не два пола, а больше.
Эгоистичное соперничество
Почему материнское наследование — это очень важно? И почему так редко встречаются организмы с многими полами, учитывая, что они расширяют возможности спаривания и технически возможны? Наиболее широкое признание получила убедительная гипотеза, выдвинутая Ледой Космидес и Джоном Туби (Гарвард) в 1981 г. Они утверждали, что смешивание цитоплазмы двух разных клеток создает предпосылки для конфликта между разными цитоплазматическими геномами. К ним относятся не только геномы митохондрий и хлоропластов, но и геномы любых других цитоплазматических «пассажиров» — вирусов, бактерий и т. д. Если обитатели цитоплазмы генетически идентичны, между ними не будет соперничества, но если они разные, то открывается поле для конкуренции на тему того, кто попадет в гаметы.
Представьте, например, две разные популяции митохондрий, одна из которых размножается быстрее другой. Если одна популяция станет более многочисленной, то в гаметы попадут преимущественно ее представители. Другая популяция исчезнет, если не ускорит темпы собственного размножения, а если она это сделает, то, скорее всего, не сможет должным образом выполнять свою первоочередную работу, а именно производство энергии. Дело в том, что простейший способ ускорить размножение — это избавиться от «ненужных» генов (см. часть 3), а гены, ненужные митохондриям для размножения, — это, конечно, именно те гены, которые нужны клетке в целом для производства энергии. Поэтому конкуренция между митохондриальными геномами приводит к эволюционной гонке вооружений, в которой эгоистичные интересы митохондрий могут возобладать над интересами клетки.
Клетка неизбежно страдает от такого соперничества, а это создает сильное давление отбора на ядерные гены. Их задача — избежать конфликта, обеспечив идентичность всех митохондрий. Этого можно достичь за счет «селективного молчания», как у Chlamydomonas, но, в общем, самый безопасный способ — это вообще преградить одной из популяций путь в клетку. Заодно при этом пресекается соперничество между другими цитоплазматическими элементами, например бактериями и вирусами. Таким образом, согласно этой эгоистичной теории, два пола возникли потому, что это самый эффективный способ предотвращения конфликтов между эгоистичными цитоплазматическими геномами.
Правда, «мужские» митохондрии не собираются покорно сносить свое изгнание из гамет. Любая такая попытка наталкивается на упорное сопротивление. О реальности митохондриального эгоизма красноречиво свидетельствуют покрытосеменные растения. У гермафродитных цветковых растений митохондрии стараются не оказаться в мужской части растения. Это для них тупик, так как с пыльцой митохондрии не передаются. Не оказаться в пыльце им удается за счет того, что они стерилизуют мужские половые органы, обычно вызывая прекращение развития пыльцы. Это явление, известное под довольно устрашающим названием «мужская цитоплазматическая стерильность», играет важную сельскохозяйственную роль, о чем подробно писал еще Дарвин. Стерилизуя мужские половые органы, митохондрии превращают гермафродита в женскую особь, тем самым способствуя своей собственной передаче. Однако это нарушает равновесие полов в популяции в целом, которая теперь состоит из женских особей и гермафродитов. Поэтому разнообразные ядерные гены, компенсирующие эгоистичные действия митохондрий, получают селективное преимущество, и полная фертильность восстанавливается. Битва в полном разгаре. «Шлейф» эгоистичных митохондриальных мутантов и ядерных генов-супрессоров показывает, что превращение гермафродитных особей в женских особей происходило у растений многократно и каждый раз подавлялось. В наше время женская двудомность (когда популяция состоит из женских и гермафродитных особей) встречается у 7,5 % видов покрытосеменных растений Европы.
Гермафродиты особенно уязвимы к мужской стерилизации, потому что женские органы оставляют открытой возможность передачи митохондрий у одной особи. Но даже когда мужские и женские половые органы находятся у разных особей, есть указания на то, что митохондрии пытаются нарушить баланс полов, нанеся ущерб самцам. Некоторые заболевания, в частности болезнь Лея, вызываются мутациями митохондриальной ДНК и чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Это напоминает действие Wolbachia на членистоногих. Заражение этими бактериями превращает самцов ракообразных в самок, но у многих насекомых эффект даже более кардинальный: самцы просто погибают. «Цель» бактерий, которые передаются из поколения в поколение только в яйцеклетке, — превратить всю популяцию в самок, повысив тем самым успех собственной трансмиссии. Митохондрии тоже могут обеспечить свою передачу в яйцеклетке за счет истребления самцов, но они преуспели в этом значительно меньше Wolbachia. Надо полагать, это связано с тем, что «контротбор» против эгоистичных митохондрий всегда был достаточно силен. Полностью функциональные митохондрии жизненно важны для нашей жизни и здоровья, а эгоистичные мутанты, скорее всего, не смогут как следует выполнять свои функции, и отбор уничтожит их. А вот Wolbachia, помимо искажения соотношения полов, причиняет не так много вреда, поэтому и противодействующее давление отбора слабее.
Все эти разнообразные случаи нарушения соотношения полов связаны с тем, что митохондрии, как и другие цитоплазматические элементы, например хлоропласты и Wolbachia, передаются только в яйцеклетке. Попытки нарушить это правило, скорее всего, только усугубили уже существующие различия между сперматозоидами и яйцеклетками. Например, давление эгоистичных митохондрий, возможно, внесло вклад в огромную разницу размеров сперматозоидов и яйцеклеток. Простейший способ побороть эгоистичные митохондрии — это воспользоваться их малочисленностью. Человеческая яйцеклетка содержит 100 тысяч митохондрий, а сперматозоид — меньше 100. Если мужские митохондрии вообще попадут в яйцеклетку (это случается, в том числе, у человека), они просто «потеряются» в ней. Однако этого недостаточно. Возникло много хитроумных способов вообще преградить мужским митохондриям путь в оплодотворенную яйцеклетку или заставить те, что все же попали внутрь, замолчать навеки. Например, у мышей и людей мужские митохондрии помечены белком убиквитином — «черной меткой», приговаривающей их к разрушению в яйцеклетке. В большинстве случаев мужские митохондрии деградируют в течение нескольких дней после оплодотворения. У других видов мужские митохондрии полностью исключаются из яйцеклетки или даже из сперматозоидов, как у раков и некоторых растений.
Возможно, самый странный способ избавиться от мужских митохондрий встречается у некоторых видов плодовых мушек (Drosophila ). Их гигантские сперматозоиды в развернутом виде могут больше чем в десять раз превышать длину тела самца. Семенники, нужные для производства таких гигантских сперматозоидов, составляют более 10 % общей массы тела взрослых самцов и существенно замедляют их развитие. Зачем нужны такие мегасперматозоиды, непонятно, но они привносят в оплодотворенное яйцо значительно больше цитоплазмы, чем обычные, а кроме того, в яйцеклетке остается их хвост. Что же происходит с ним дальше? Согласно Скотту Питнику и Тимоти Карру (Сиракузский университет, Нью-Йорк, и Чикагский университет, соответственно), во время развития сперматозоида митохондрии сливаются, образуя две огромные митохондрии, занимающие всю длину хвоста и 50–90 % общего объема клетки. Они не перевариваются в яйцеклетке, но изолируются во время эмбрионального развития (в основном в средней кишке). Хвост сперматозоидов еще прослеживается в средней кишке мушки после вылупления, но вскоре выводится наружу с фекалиями. Это вполне соответствует духу материнского наследования, хотя выбранный способ избавиться от мужских митохондрий довольно эксцентричен.
Наличие множества абсолютно разных методов исключения мужских митохондрий говорит о том, что материнское наследование возникало многократно в ответ на схожее давление отбора. Это, в свою очередь, наводит на мысль, что материнское наследование неоднократно терялось, а впоследствии снова приобреталось за счет доступного на данный момент способа. Подозреваю, это означает, что утрата материнского наследования ослабляла организмы, но редко вела к их вымиранию. Примеры смешения митохондрий — гетероплазмии — действительно есть. Это явление особенно часто встречается у грибов и покрытосеменных. В одном большом исследовании 295 видов покрытосеменных оказалось, что почти 20 % изученных видов в некоторой степени наследуют митохондрии от обоих родителей. Интересно, что гетероплазмия часто встречается у летучих мышей. Это долгоживущие, исключительно активные млекопитающие, поэтому странно, что гетероплазмия не оказывает на них отрицательного влияния. О том, какие обстоятельства или какое давление отбора способствовало появлению гетероплазмии у летучих мышей, почти ничего не известно, но есть некоторые основания полагать, что некоторый отбор на наиболее приспособленные митохондрии мог происходить непосредственно в мышцах, отвечающих за полет.
Мы навлекли на себя митохондриальную гетероплазмию, когда разработали некоторые вспомогательные репродуктивные методы, особенно метод переноса ооплазмы. Он заключается в том, что в яйцеклетку бесплодной женщины вводится цитоплазма здоровой женщины-донора вместе с ее митохондриями. Таким образом, развивающийся организм содержит митохондрии двух разных женщин. Перенос ооплазмы широко освещался в средствах массовой информации; я уже упоминал во введении, что одна газета напечатала статью о нем под заголовком «Младенцы от двух матерей и одного отца». Этот метод помог появиться на свет более чем тридцати вполне здоровым на вид малышам, несмотря на ядовитые комментарии, что это «все равно что пытаться спасти скисшее молоко, подлив в него свежего». Смешение двух митохондриальных популяций, то есть именно то, чего так старательно избегает природа, в сочетании с подозрительно высоким уровнем аномалий развития, грозящих выкидышем, привело в США к мораторию на этот метод. Тем не менее для непредвзятого скептика самое странное то, что он вообще работает. Гетероплазмия, несомненно, тревожит разум и, возможно, ослабляет организм, но не является чем-то абсолютно несовместимым с жизнью.
Если, как мы видели, глубинное различие между полами связано с ограничением передачи митохондрий в яйцеклетку, то граница между полами начинает казаться до странности зыбкой. В научных статьях и книгах мы читаем о прямом конфликте: дескать, «потомство не выносит смешения родительских органелл». В реальности, однако, правило, диктующее существование двух полов и вынуждающее нас искать партнера только в половине популяции, постоянно нарушается и переписывается. Такое впечатление, что митохондриальная гетероплазмия часто имеет на удивление мало вредных последствий, и признаков прямого конфликта мало. Таким образом, имеющиеся данные указывают на то, что митохондрии играли центральную роль в возникновении двух полов, однако конфликт геномов мог быть далеко не единственной причиной. Возможно, были и другие — менее явные, но более глубокие.
Это новое понимание роли митохондрий пришло, как ни странно, из совершенно иной области науки — изучения человеческой предыстории и популяционных миграций за счет прослеживания митохондриальных генов. Такие исследования пролили свет на некоторые из самых увлекательных аспектов ранней истории человека, например на наши отношения с неандертальцами. Все эти исследования основаны на допущении, что наследование митохондриальной ДНК является строго материнским и что смешивание абсолютно невозможно. В последнее время появились данные, поставившие под сомнение справедливость этого допущения применительно к человеку, и некоторые выводы, некогда считавшиеся неопровержимыми, теперь выглядят значительно менее надежными. Тем не менее они помогли объяснить не только происхождение пола, но ряд прежде неясных аспектов бесплодия. В следующих двух главах мы узнаем, почему.
Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 283; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!