Кортикальный контроль двигательных реакций
Кора больших полушарий головного мозга у человека управляет всеми двигательными актами целостного организма.
Кортикальный контроль двигательных актов возможен потому, что в моторной, премоторной и других зонах коры имеются нейроны, посылающие эфферентные импульсы как в спинной мозг (к промежуточным и моторным его нейронам), так и в ядра экстракортикоспинальной системы. Непременным условием кортикального контроля движений является поступление в кору в каждый данный момент афферентных импульсов от рецепторов тела — зрительных, вестибулярных, суставно-мышечных, тактильных, доставляющих информацию о ходе выполняемого движения (его направлении, силе, амплитуде и т. п.) и о его результатах (см. рис. 15.3).
К двигательным областям коры головного мозга относятся первичная и вторичная моторная и премоторная кора (см. рис. 15.2). Каждый участок коры соответствует тем или иным движениям. Первичная двигательная область отвечает за сокращения отдельных мышц. Раздражение вторичной двигательной области сопровождается менее дискретными и локализованными двигательными реакциями; к ним относятся сложные движения головы, шеи, туловища и конечностей. Премоторная кора контролирует локомоторные акты, в том числе движения рта и языка при артикуляции, координированные движения глаз и головы, тонкие движения рук и пальцев.
Функция пирамидной системы состоит в осуществлении тонких движений — например, продевание нитки в иголку, бег с препятствиями, акробатические упражнения и т. д. Считается, что таким движениям предшествует возникновение возбуждения в соседних областях премоторной и вторичной двигательной коры. После того, как сформируется «идея» движения, в двигательной коре образуется сложный комплекс возбуждений, необходимый для осуществления тонкого движения.
|
|
Следует отметить, что для многих основных двигательных актов, таких, как поза стоя, ходьба, бег, прыжки и потребление пищи, участие пирамидной системы необязательно.
Пирамидная система играет важную роль в поддержании мышечного тонуса.
Двигательные ядра ствола мозга участвуют в регуляции позы и в поддержании вертикального положения тела. На этих ядрах переключаются экстрапирамидные волокна нейронов коры, базальных ганглиев и мозжечка (рис. 15.13). В регуляторной формации и связанных с ней ядрах сигналы, поступающие по этим волокнам от высших двигательных центров, интегрируются с соматосенсорной информацией, передаваемой по спиноталамическим путям и с импульсами от вестибулярной системы. В результате формируются двигательные акты, необходимые для поддержания вертикального положения.
|
|
Для сохранения вертикального положения тела сила тяжести должна противодействовать сокращению разгибателей. Передние две трети двигательных срединных структур ствола мозга служат источником мощной облегчающей импульсации с мотонейронами разгибателей. На этот разгибательный тонус в норме оказывает тормозное влияние сигналы, идущие от высших двигательных центров коры и базальных ганглиев.
Функция экстрапирамидной системы — участие в регуляции позы и осуществлении таких локомоторных актов как ходьба, поза стоя, прыжки, бег, плавание и др.
Для осуществления соответствующего двигательного акта информация о его временных параметрах, поступающая от мозжечка и базальных ганглиев, интегрируется в промежуточных ядрах с чувствительными сигналами о состоянии организма (от ретикулярной формации).
Рис. 15.13. Главные связи между базальными ганглиями, мозжечком, двигательными ядрами ствола мозга и двигательной корой
Мозжечок, участвующий в координации движений и распределении их во времени, играет важную роль как сравнивающее устройство. Когда в двигательной коре принимается решение о каком-либо движении, то в мозжечок направляется информация о природе и ожидаемых результатах этого движения. В мозжечке эта информация хранится и сличается с чувствительной импульсацией от проприорецепторов и других рецепторов, возбуждающихся при совершении движении. Если сигналы, поступающие в мозжечок в ходе двигательного акта, свидетельствует о том, что последний выполняется неправильно, то от мозжечка в ствол и в корковые двигательные центры посылаются импульсы, благодаря которым осуществляется необходимая коррекция.
|
|
Мозжечок имеет особенно большое значение для построения и осуществления баллистических движений. Скорость выполнения таких движений слишком велика, чтобы во время двигательного акта в него вносились какие-либо исправления; к ним относятся метание диска, копья, сальто, прыжки через препятствия (барьерный бег) и т. д. Коррекция по ходу движения в таких случаях невозможна, так как время, необходимое для 1) передачи сенсорной информации к мозжечку; 2) анализа этой информации и 3) построения корректирующего движения, гораздо больше, чем длительность самого двигательного акта. Следовательно, баллистические движения должны быть запрограммированы заранее. Мозжечок имеет первостепенное значение для такого программирования, поскольку в нем хранится чувствительная и двигательная информация, позволяющая пирамидной и экстрапирамидной системам избрать тот комплекс двигательных импульсов, под действием которого будет успешно выполнено необходимое баллистическое движение.
|
|
Следующая важнейшая функция мозжечка состоит в координации движений, требующих последовательного сокращения многих мышц.
Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему (ЦНС) по каналам обратной связи от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус (рис. 15.14).
Рис. 15.14. Связи между мозжечком и красным ядром, таламусом,
корой больших полушарий и спинным мозгом, благодаря которым
осуществляется мозжечковый контроль движений (по Гайтону)
В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга.
Таким образом, мозжечок корригирует двигательные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо проявляется при осуществлении произвольных движений благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга (рис. 15.15). Мозжечок регулирует состояние активности нейронов коры больших полушарий. Главная его функция состоит в согласовании быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов.
Одна из функций мозжечка в координации мышечной деятельности состоит в прекращении или затормаживании движения. Для успешного совершения какого-либо движения необходимо участие двух групп мышц, одна из которых продвигает конечность к той точке в пространстве, которую необходимо достичь, а вторая прекращает движение по достижении этой точки.
Рис. 15.15. Проводящие пути головного и спинного мозга:
а — связи больших полушарий мозга: 1 — рецепторы; 2 — спинномозговой узел; 3 — чувствительные ядра продолговатого мозга; 4 — специфические ядра зрительного бугра; 5 — постцентральная извилина (теменная доля); 6 — предцентральная извилина на лобной доле (начало пирамидного пути); 7 — двигательное ядро передних рогов (столбов) спинного мозга; 8 — двигательные окончания в мышце; б — связи мозжечка: 1 — рецепторы; 2 — спинномозговой узел; 3 — чувствительные ядра спинного мозга; 4 — восходящий путь в мозжечок; 5 — проводящий путь от мозжечка к красному ядру среднего мозга; б — нисходящий путь от красного ядра к двигательным ядрам спинного мозга; 7 — двигательные окончания в мышце; 8 — связи коры больших полушарий с мозжечком
Кроме того, мозжечок обладает способностью «предугадывать» как ход, так и длительность движения, особенно для успешного выполнения быстрых (баллистических) движений.
Таким образом, между корой головного мозга и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает обратные афферентные импульсы, возникающие в результате движения. Этим обеспечивается возможность точного приспособления движения к изменчивым условиям его осуществления и перестройки двигательной реакции, так сказать, на ходу, в зависимости от получаемых результатов.
Характерной особенностью двигательных реакций, управляемых корой, является то, что они вырабатываются в результате индивидуального жизненного опыта, в процессе тренировок.
Тренировка, т. е. многократное повторение определенных движений, приводит к их автоматизации, благодаря чему они становятся более точными, в необходимой степени быстрыми, размеренными по силе и амплитуде, в соответствии с задачей, которая решается при выполнении данного двигательного акта (упражнения). Лишние движения в процессе тренировок устраняются.
Автоматизированными двигательными актами у человека являются ходьба, бег и многие трудовые движения (процессы, акты).
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 221; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!