Тема 3. Вакуолярная система клетки.

1. Эндоплазматическая сеть.

2. Аппарат Гольджи.

3. Лизосомы.

Вакуолярная система клетки состоит из одномембранных органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, секреторные вакуоли), которые выполняют общую функцию синтеза, модификации и выведения из клетки биополимеров, а также функцию синтеза мембран.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС).

Встречается у всех эукариот. На срезах клетки мембраны ЭПС имеют вид узких каналов. Ширина их полостей может варьировать в зависимости от функциональной активности клетки.

Выделяют два типа ЭПС: гранулярную (шероховатую) и агранулярную (гладкую).

1. На мембранах гранулярной ЭПС расположены рибосомы в виде полисом (множество рибосом, объединенных одной иРНК). Эти рибосомы прикрепляются к мембранам своей большой субъединицей. Гранулярная ЭПС в клетках может быть представлена или в виде редких разрозненных мембран или же в виде локальных скоплений таких мембран - эргастоплазмы. Редкие одиночные мембраны гранулярной ЭПС характерны для недифференцированных клеток или клеток с низкой метаболической активностью. Эргастоплазма характерна для клеток, активно синтезирующих белки. Так, в клетках печени гранулярная ЭПС собрана в отдельные зоны (тельца Берга), так же как в некоторых нервных клетках (тигроид).

Функции. Рибосомы, связанные с мембранами ЭПС, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки, т.н. “экспортируемых” белков. Гранулярная ЭПС также выполняет функции накопления, обособления и транспорта синтезированных белков.

2. Аганулярная (гладкая) ЭПС. На мембранах гладкой ЭПС рибосомы отсутствуют. Выполняет функции:

· Синтез липидов. ГладкойЭПС богаты клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные клетки семенников, участвующие в синтезе стероидных гормонов, а также клетки сальных желез в самом начале накопления жира.

· Принимает участие в метаболизме углеводов. В клетках печени, в мышечных волокнах гликоген откладывается в зонах богатых каналами гладкой ЭПС.

· Осуществляет реакции детоксикации, в результате которых обезвреживаются как лекарственные препараты, так и вредные соединения, образующиеся в процессе метаболизма.

· В поперечнополосатых мышцах гладкая ЭПС (саркоплазматическаясеть) выполняет функцию депонирования ионов кальция.

Аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, а в животных клетках находится вблизи клеточного центра.Отдельная зона скопления мембран аппарата Гольджи называется диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу расположены плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены, а на периферии иметь расширения, ампулы. Количество таких цистерн в стопке обычно не превышает 5-10. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне аппарата Гольджи наблюдается множество вакуолей. Они группируются на стороне, примыкающей к ЭПС, а также по периферии стопки вблизи расширенных краев каждой цистерны. Эти пузырьки переносят белки и липиды в аппарат Гольджи, транспортируют их из него и между остальными цистернами.

В зоне диктиосомы различают:

- проксимальный или формирующийся, цис-участок,

- дистальный или зрелый, транс-участок.

Между ними располагается средний или промежуточный участок аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи развит в секреторных клетках, при этом обычно поляризован: его проксимальная часть обращена к цитоплазме и ядру, а дистальная - к поверхности клетки. В клетках отдельные диктосомы могут быть связаны друг с другом системой вакуолей и цистерн. Таким образом, образуется рыхлая трехмерная сеть.

Функции:

· участвует в накоплении и отделении продуктов, синтезированных в ЭПС;

· участвует в химических перестройках органических веществ, главным образом в перестройке олигосахаридных компонентов гликопротеинов;

· с помощью аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки;

· является источником клеточных лизосом.

Лизосомы

Лизосомы образуются за счет активности ЭПС и аппарата Гольджи, основная их функция заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления экзогенных и эндогенных биополимеров.Содержат около 40 гидролитических ферментов, оптимум действия которых осуществляется при рН 5. Одной из характерных гидролаз является кислая фосфатаза.

Можно выделить 3 типа лизосом: первичные лизосомы, вторичные лизосомы и остаточные тельца.

1) Первичные лизосомы - мелкие мембранные везикулы размером около 100 нм, заполненные бесструктурным веществом. Содержат набор гидролаз, в том числе и кислую фосфатазу. Ферменты первичных лизосом не активны.

2) Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с фаго- или пиносомами. Поглощенные биогенные вещества расщепляются гидролазами лизосомы до мономеров, которые транспортируются в гиалоплазму и включаются в обменные процессы.

а) Разновидность вторичных лизосом – аутолизосомы, «переваривающие»собственные компоненты клетки (митохондрии, пластиды, элементы ЭПС, рибосомы, гранулы гликогена).

3) Телолизосомы, или остаточные тельца образуются, если расщепление макромолекул внутри лизосом происходит не до конца. В этом случае в полостях лизосом происходит накопление непереваренных продуктов. Остаточные тельца уже содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация непереваренных липидов, которые образуют слоистые структуры. Там же происходит отложение пигментных веществ. У человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение “пигменте старения” - липофусцина.

Лабораторное занятие №3

1.КомплексГольджи, ×280 (импрегнация солями серебра)

На продольном срезе ганглия при малом увеличении видны большие округлые нервные клеткисо светлым ядром, окруженные соединительнотканными прослойками. Они расположены группами, между которыми проходят нервные волокна.

Рассмотрите нервную клетку при большом увеличении микроскопа. Аппарат Гольджи имеет вид узкопетлистой сети, расположенной в цитоплазме вокруг ядра клетки. Иногда эта сеточка непосредственно прилегает к ядру, в других случаях располагается между ядром и оболочкой клетки. В некоторых нервных клетках элементы аппарата Гольджи не собраны вокруг ядра, а разбросаны по всей цитоплазме.

Обозначьте на рисунке:

1 - ядро с ядрышком,

2 – цитоплазма,

3 – комплекс Гольджи

2. Электронная микрофотография. Шероховатая ЭПС в клетках Пуркинье коры мозжечка (отрезок – 1 мкм)

Рис. 14. Шероховатая ЭПС в клетках Пуркинье коры мозжечка, образующие тигроид (вещество Ниссля)

Обозначьте на рисунке: 1 – ядро клетки Пуркинье (N),2 – каналы шероховатой ЭПС (показаны стрелками).

3. Электронная микрофотография.Гладкая ЭПС в клетках коркового вещества надпочечников, ×80000

Обозначения: 1 – каналы гладкой ЭПС (показаны стрелками)

Рис. 15. Гладкая ЭПС в клетках коркового вещества надпочечников.

4. Электронная микрофотография. Аппарат Гольджи в нервной клетке (отрезок – 300 нм)

Рис. 16. Аппарат Гольджи в нервной клетке.

Обозначьте на рисунке:1 – цистерны аппарата Гольджи, 2 - каналы гранулярной ЭПС, 3 – митохондрии, 4 - ядро (N)

5. Электронная микрофотография.Лизосомы в клетках печени, ×50000

Обозначьте на рисунке: 1 –вторичные лизосомы, 2 – митохондрии, 3 – шероховатая ЭПС, 4 – граница двух клеток

Рис. 17. Лизосомы в клетках печени

Задания

Закончите предложения.

1. Вакуолярная система клетки состоит из одномембранных органоидов: …, … и …. .

2. Выделяют два типа ЭПС: … и …. .

3. На мембранах гранулярной ЭПС расположены …. .

4. Скопления мембран гранулярной ЭПС в цитоплазме называются … .

5. Зоны скопления гранулярной ЭПС в клетках печени называются … .

6. Скопление мембран гранулярной ЭПС в некоторых нервных клетках называется … .

7. Функцию синтеза липидов выполняет … ЭПС.

8. Реакции детоксикации осуществляет … .

9. В поперечнополосатых мышцах депонирования ионов кальция осуществляется … .

10. Отдельная зона скопления мембран аппарата Гольджи называется … .

11. Количество цистерн аппарата Гольджи в стопке обычно не превышает …

12. Цис-участок аппарата Гольджи обращен к … .

13. Транс-участок аппарата Гольджи обращен к … .

14. Лизосомы образуются за счет активности … и … .

15. Оптимум действия лизосомальных ферментов осуществляется при рН ….

16. Выделяют 3 типа лизосом: … , … и … .

17. … - вторичные лизосомы, «переваривающие» собственные компоненты клетки.

18. Функция расщепления экзогенных и эндогенных биополимеров свойственна … .

Ситуационные задачи.

1. Клетки печени имеют депо гликогена. Какие органоиды развиты в этих клетках?

2. На электронограмме представлены две секреторные клетки: в одной хорошо развита шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, в цитоплазме определяются многочисленные полисомы. Для другой характерны развитая гладкая эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Какой секрет вырабатывают эти клетки?

3. Экспериментальному животному в течение длительного времени давали снотворное вещество. Какая органелла в клетках печени будет активно функционировать?

4. Под электронным микроскопом в клетках обнаружено разрушение мембран лизосом и выход ферментов в цитоплазму. Что произойдет с этими клетками?

5. Под электронным микроскопом в клетках обнаружено большое количество аутосом. Какие процессы происходят в клетках?

6. Человек попал в атмосферу, насыщенную парами яда, произошло отравление организма. Одним из морфологических проявлений этого процесса явилось нарушение целостности мембран лизосом в клетках печени. Каков будет результат влияния на клетку, если уже разрушено большое количество лизосом?

7. В области раневой поверхности появляется большое количество клеток, содержащих первичные лизосомы, большое количество вторичных лизосом. Какова функция этих клеток?

8. В процессе жизнедеятельности клетки резко увеличивается число цистерн и канальцев гладкой эндоплазматической сети. Синтез каких веществ активирован в клетке?

9. С помощью манипулятора из клетки удалили комплекс Гольджи. Как это отразится на дальнейшей жизнедеятельности клетки?

10. Мукополисахаридоз относится к болезням накопления. Из-за отсутствия ферментов нарушается расщепление полисахаридов. У больных наблюдается повышение выделения их с мочой и накопление в одной из органелл клеток. В каких органеллах накапливаются мукополисахариды?

а) в комплексе Гольджи

б) в лизосомах

в) в клеточном центре

г) в эндоплазматическом ретикулуме

д) в митохондриях

11. При электронномикроскопическом исследовании гиалинового хряща обнаруживаются клетки с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи. Какую функцию выполняют эти клетки?

а) депонирование жира

б) разрушение межклеточного вещества хряща

в) депонирование гликогена

г) образование межклеточного вещества

д) трофика хрящевой ткани

Основные понятия:

вакуолярная система клетки

эргастоплазма

саркоплазматический ретикулум

пластинчатый комплекс

диктиосома

аутолизосома