Мим или МЕМ Читать отсюда обязательно. 41 страница
[5.2]
...стратегия… Отпорщика стабильна в эволюционном смысле.
Это утверждение, к сожалению, оказалось неверным. В оригинальной статье Мэйнарда Смита и Прайса была допущена ошибка, а я повторил ее в этой главе и даже усугубил, высказав довольно глупое мнение, что стратегия «Испытатель-Отпорщик» — это «почти» эволюционно стабильная стратегия (если некая стратегия «почти» ЭСС, то значит, это не ЭСС и будет побеждена). На первый взгляд кажется, что стратегия Отпорщик похожа на ЭСС, потому что в популяции Отпорщиков ни одна другая стратегия не может быть более эффективной. Но Голубь в такой популяции оказывается столь же эффективным, так как его поведение в ней неотличимо от поведения Отпорщика. Поэтому Голубь может постепенно втягиваться в популяцию. Важно понять, что же происходит в дальнейшем. Дж. Хейл (J. S. Hale) и Л. Ивз (L. J. Eaves) создали динамическую компьютерную модель, которая воспроизводит эволюцию популяции животных на протяжении многих поколений. Они показали, что подлинная ЭСС в этой игре возможна при стабильной смеси Ястребов и Задир. Это не единственная ошибка в ранних работах по ЭСС, обнаруженная при такого рода динамическом подходе. Другим хорошим примером служит моя собственная ошибка, рассматриваемая в примечаниях к гл. 9.
[5.3]
К сожалению, наши знания пока слишком ограниченны для того, чтобы давать реалистические оценки потерь и выигрышей при различных исходах подлинных событий, происходящих в природе.
|
|
|
Мы теперь располагаем некоторыми надежными измерениями потерь и выигрышей в природе, которые проводились полевыми методами; эти данные были введены в определенные модели ЭСС. К числу лучших примеров относится один из видов роющих ос — сфексов, обитающих в Северной Америке. Это вовсе не те хорошо знакомые всем общественные осы, облепляющие наши банки с вареньем, которые представляют собой рабочих особей (самок) и заняты добыванием корма для своей колонии. У сфексов каждая самка предоставлена самой себе, и вся ее жизнь посвящена тому, чтобы обеспечить кров и пищу последовательным вереницам личинок. В типичном случае самка начинает с того, что пробуравливает в земле длинную норку, в конце которой имеется обширная камера. Затем она начинает охоту за добычей (это могут быть различные прямокрылые, например кузнечики, или другие насекомые и их личинки). Найдя жертву, оса парализует ее уколом жала и утаскивает в норку. Набрав четыре или пять насекомых, она откладывает на них яйцо и запечатывает норку. Из яйца вылупляется личинка, питающаяся заготовленными для нее насекомыми. Заметим между прочим, что оса парализует, т. е. обездвиживает, а не убивает своих жертв, с тем чтобы они не разлагались, а оставались живыми и личинки получали бы свежую пищу. Именно этот мрачный обычай, свойственный также другим перепончатокрылым, ихневмонидам, побудил Дарвина написать: «Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Господь мог намеренно создать ихневмонид специально для того, чтобы они кормились в телах живых гусениц…» Дарвин мог бы привести в качестве примера и известного французского повара, который варил раков живьем, чтобы они были вкуснее. Возвращаясь к жизни самки сфекса, следует сказать, что она ведет одиночный образ жизни, если не считать других самок, которые трудятся поблизости, а иногда даже занимают чужие норки, вместо того чтобы вырыть собственную.
|
|
|
Д-р Джейн Брокман (Jane Brockmann) — своего рода осиный эквивалент Джейн Гудол. Она приехала из Америки в Оксфорд поработать со мной, привезя с собой объемистые записи о почти каждом событии в жизни каждой самки в двух популяциях ос, в которых всех самок можно было идентифицировать. Ее данные были столь полными, что позволяли составить бюджет времени индивидуальных ос. Время — это предмет потребления, который следует расходовать осмотрительно: чем больше времени расходуется в одной области жизни, тем меньше остается на другие. Присоединившийся к нам Ален Грейфен (Alan Grafen) учил нас правильно оценивать стоимость затрат времени и репродуктивных выигрышей. Мы получили данные о том, что в игре между самками ос в одной популяции из Нью-Хэмпшира используется настоящая смешанная ЭСС, хотя для другой популяции из Мичигана таких данных получить не удалось. Коротко, нью-хемпширские осы либо роют собственные норки, либо занимают гнездо, устроенное другой осой. Согласно нашей интерпретации, занимая чужое гнездо, осы могут выгадать, так как некоторые норки бывают брошены теми, кто их вырыл, и их можно использовать. Проникновение в занятое гнездо не окупается, но у входящей в чужое гнездо осы нет способа, позволяющего определять, занято данное гнездо или свободно. Она рискует провести несколько дней, не подозревая о второй хозяйке, пока однажды, вернувшись домой, не обнаружит, что норка запечатана: все ее усилия пропали даром, вторая хозяйка отложила свое яйцо и пожинает плоды всех трудов. Если в данной популяции делается слишком много попыток занять чужое гнездо, имеющихся норок становится мало, шансы на то, что у гнезда окажется две хозяйки, возрастают, и поэтому рыть собственную норку становится выгодно. И наоборот, если многие осы роют норки, их становится много и это благоприятствует захвату чужих нор. Существует некоторая критическая для данной популяции частота проникновения в чужие норки, при которой рыть собственную норку и проникать в чужую одинаково выгодно. Если действительная частота ниже критической, то естественный отбор благоприятствует проникновению в чужую норку ввиду наличия многочисленных покинутых норок. Если же действительная частота выше критической, то таких норок мало, и естественный отбор благоприятствует рытью собственных норок. Таким образом в популяции поддерживается некое равновесие. Детальное количественное исследование приводит к выводу, что в данной популяции имеет место настоящая смешанная ЭСС, т. е. каждая отдельная оса с некоторой вероятностью может рыть себе норку или проникать в чужую, в отличие от популяции, состоящей из смеси особей, специализированных либо к одному, либо к другому поведению.
|
|
|
|
|
|
[5.4]
Наилучшую из всех известных мне демонстраций этой формы асимметрии в поведении…
Еще более яркую, чем Тинберген, демонстрацию принципа «резидент всегда побеждает» дает Н. Дейвис (N. B. Davies), изучавший бабочек Pararge aegeria. Работа Тинбергена проводилась до создания теории ЭСС, и моя интерпретация ЭСС в первом издании этой книги была непредусмотрительна. Дейвис задумал свое исследование поведения бабочек с учетом теории ЭСС. Он обратил внимание на то, что у Уитхэм Вуд, близ Оксфорда, отдельные самцы бабочек защищали пятна солнечного света. Дело в том, что эти пятна привлекали к себе самок, тем самым превращая пятна в ценный ресурс — во что-то, за что имеет смысл бороться. Самцов было больше, чем освещенных солнцем участков, так что не завладевшие такими участками индивидуумы ожидали своего часа в тени, под пологом листвы. Отлавливая самцов и выпуская их затем одного за другим, Дейвис показал, что того из них, которого он выпускал на солнечный участок первым, оба самца считали «владельцем». Тот же самец, который попадал на участок вторым, считался «захватчиком». Захватчик абсолютно во всех случаях быстро признавал себя побежденным, предоставляя владельцу полное право распоряжаться участком. В заключительном, разящем наповал эксперименте Дейвис сумел обмануть обоих самцов, заставив их «думать», что один из них владелец участка, а другой — захватчик. Только в этих условиях между ними возникала действительно серьезная длительная борьба. Между прочим, во всех этих случаях, когда я для простоты говорил об одной паре бабочек, на самом деле Дейвис работал с выборкой, позволяющей получить статистически достоверные результаты.
[5.5]
Парадоксальная ЭСС.
Другой случай, который мог бы служить примером парадоксальной ЭСС, описан в письме некоего м-ра Джеймса Доусона (James Dawson), опубликованном в газете «Тайме». «В течение нескольких лет я замечал, что одна чайка, используя флагшток в качестве выгодной позиции, неизменно уступала его другой чайке, которая стремилась занять это место, причем соотношение размеров двух птиц не играло никакой роли».
Самым убедительным известным мне примером парадоксальной стратегии служит поведение домашних свиней в скиннеровской камере. Эта стратегия стабильна в таком же смысле, как любая ЭСС, но ее лучше называть МСС («морфологически стабильная стратегия»), так как она возникает в течение собственной жизни данного животного, а не на протяжении эволюционного времени. Скиннеровская камера представляет собой устройство, в котором животное научается добывать себе пищу, нажимая на рычаг, после чего пища автоматически подается на лоток. Экспериментальные психологи часто помещают голубей или крыс в небольшие скиннеровские камеры, где животные быстро научаются нажимать на изящные небольшие рычаги, чтобы получить вознаграждение в виде пищи. Этому удалось обучить также свиней, помещая их в оборудованные специальным образом скиннеровские камеры с отнюдь не изящным рычагом, который они должны нажимать рылом (много лет назад я смотрел научный кинофильм об этих экспериментах и до сих пор помню, как я помирал со смеху). Б. Болдуин (B. A. Baldwin) и Дж. Меесе (G. Meese) обучали свиней в свинарнике, оборудованном наподобие скиннеровской камеры, но имевшем еще одну особенность: рычаг находился на одном конце свинарника, а кормушка на другом. Поэтому свинье приходилось, нажав на рычаг, мчаться на другой конец свинарника, чтобы получить пищу, а затем снова бежать к рычагу и т. д. Все шло прекрасно, но затем Болдуин и Меесе поместили в хлев пару свиней. Это дало возможность одной свинье эксплуатировать другую. Свинья-«раб» носилась вперед и назад, нажимая на рычаг, а свинья-«хозяин» сидела около кормушки, пожирая пищу по мере ее поступления. В парах свиней устанавливаются такого рода прочные отношения «хозяин/раб»: один съедает почти все, а другой работает и бегает.
Вернемся к парадоксу. Ярлыки «хозяин» и «раб» оказались совершенно неадекватными истинному положению вещей. Во всех парах свиней, в которых устанавливались стабильные взаимоотношения, в роли «хозяина», или «эксплуататора», всегда выступала свинья, которая во всем остальном занимала подчиненное положение. А так называемым «рабом», выполнявшим всю работу, была свинья, которая обычно доминировала. Всякий, знакомый с поведением свиней, предсказал бы, что «хозяином», поедающим большую часть корма, будет доминантная свинья, а роль «раба», много работающего и почти не получающего пищи, достанется свинье, находящейся в подчинении.
Как могла произойти такая парадоксальная перестановка? Это нетрудно понять, если начать рассуждать в рамках концепции стабильных стратегий. Для этого достаточно перевести принцип ЭСС из масштабов эволюционного времени в масштабы времени, в котором протекает жизнь индивидуума, т. е. в котором складываются отношения между двумя свиньями. Стратегия «если ты занимаешь доминирующее положение, сиди все время возле еды; если подчиняешься — управляй рычагом» звучит разумно, но она не будет стабильной. Подчиняющаяся свинья, нажав на рычаг, должна была бы быстро бежать к кормушке, где она обнаружила бы доминантную свинью, которая уперлась передними ногами в кормушку, да так, что ее невозможно сдвинуть с места. Подчиняющаяся свинья быстро перестала бы нажимать на рычаг, поскольку это поведение никогда не вознаграждалось. Рассмотрим теперь противоположную стратегию: «если ты доминируешь — управляй рычагом; если подчиняешься — сиди у кормушки». Такая стратегия окажется стабильной, несмотря на то, что она приводит к парадоксальному результату, когда подчиняющаяся свинья получает большую часть корма. Необходимо лишь, чтобы доминантной свинье оставалось хоть сколько-нибудь корма, когда она мчится к кормушке с другой стороны хлева. Добежав, она без труда оттолкнет подчиняющуюся свинью от кормушки. До тех пор, пока доминирующей свинье достаются в награду хоть какие-то крохи, она будет продолжать приводить в действие рычаг, а тем самым непреднамеренно давать возможность подчиняющейся свинье обжираться. А подчиняющаяся свинья будет продолжать лениво сидеть у кормушки, так как это тоже вознаграждается. Таким образом, вся стратегия, при которой доминирующий индивидуум выступает в роли «раба», а подчиняющийся — в роли «хозяина», вознаграждается, а поэтому она стабильна.
[5.6]
...своего рода иерархическая структура [у сверчков]…
Тед Берк (Ted Burk), бывший в то время моим аспирантом, обнаружил дальнейшие свидетельства такой псевдоиерархической структуры у сверчков. Он также показал, что самец у них чаще начинает ухаживать за самками, если недавно вышел победителем в драке с другим самцом. Это следовало бы назвать «эффектом герцога Мальборо», основываясь на следующей записи в дневнике первой герцогини Мальборо: «Его светлость вернулся сегодня с войны и, не снимая сапог, дважды доставил мне удовольствие». Можно придумать и другое название, связав его со следующим сообщением об изменениях уровня мужского гормона тестостерона, опубликованным в журнале New Scientist: «Уровень тестостерона у теннисистов в течение суток, предшествовавших большому матчу, повышался. По окончании матча у победителей высокий уровень сохранялся, а у побежденных падал».
[5.7]
...концепцию ЭСС как одно из важнейших достижений эволюционной теории после Дарвина.
Это, пожалуй, слишком сильно сказано. Я, вероятно, чересчур быстро отреагировал на преобладавшее в те годы пренебрежительное отношение к идее ЭСС в биологической литературе, особенно в Америке. Так, например, этот термин ни разу не упоминается в объемистой «Социобиологии» Э. Уилсона (E. O. Wilson). Теперь им больше не пренебрегают, а поэтому я могу занять более критическую и менее снисходительную позицию. Вовсе не обязательно пользоваться терминологией ЭСС, при условии, что ваши рассуждения достаточно четкие. Но эта терминология сильно способствует ясности мышления, особенно в тех случаях — а практически таких случаев большинство, — когда подробные генетические данные отсутствуют. Иногда говорят, что в основе модели ЭСС лежит допущение о бесполом размножении, однако такое утверждение вводит в заблуждение, если воспринимать его как явное противопоставление бесполого размножения половому. На самом же деле модели ЭСС не утруждают себя рассмотрением деталей генетической системы. Вместо этого они несколько туманно допускают, что подобное рождает подобное. Для многих целей такое допущение вполне пригодно. В сущности его неопределенность может быть даже благотворной, поскольку помогает сосредоточить внимание на главном, не вдаваясь в такие детали, как генетическое доминирование, о которых в конкретных случаях обычно ничего неизвестно. Концепция ЭСС весьма полезна в своей негативной роли: она помогает нам избежать теоретических ошибок, в которые мы могли бы впасть в ее отсутствие.
[5.8]
Прогрессивная эволюция — это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому.
Этот абзац представляет собой краткое и беспристрастное изложение хорошо известной в настоящее время теории прерывистого равновесия. Мне стыдно признаться, что когда были написаны эти строки, я, подобно многим биологам Англии в то время, совершенно ничего не знал об этой теории, хотя она была опубликована тремя годами ранее. Позднее, например в «Слепом часовщике», я проявлял некоторое раздражение (возможно, чрезмерное) из-за того, что теорию прерывистого равновесия слишком переоценивали. Я сожалею, если это оскорбило чьи-то чувства. Может быть, этим лицам приятно будет узнать, что во всяком случае в 1967 г. мои намерения были самыми добрыми.
Глава 6. Генное братство
[6.1]
...я никогда не мог понять, почему этологи так пренебрегают этими работами.
Статьи Гамильтона, вышедшие в 1964 г., теперь уже не остаются без внимания. История пренебрежения этими статьями в прошлом и последующего их признания сама по себе представляет интересное количественное исследование — изучение конкретного примера включения «мима» в мимофонд. Я прослежу за развитием этого мима в примечаниях к гл. 11.
[6.2]
Допустим…, что мы рассматриваем гены, редко встречающиеся…
Допущение, что речь идет о гене, редко встречающемся в популяции в целом, было небольшой уловкой, облегчающей измерение коэффициента родства. Одно из главных достижений Гамильтона состояло в том, что его заключения не зависят от того, рассматриваем ли мы редкие или часто встречающиеся гены. Это оказалось тем аспектом теории, который люди воспринимают с трудом.
Проблема измерения коэффициента родства явилась камнем преткновения для многих из нас по следующей причине. Дело в том, что у любых двух представителей данного вида, независимо от того, принадлежат ли они к одной семье или нет, обычно более 90% всех генов одинаковые. Что же мы имеем в виду, когда говорим, что коэффициент родства между родными братьями составляет 1/2, а между двоюродными — 1/8? Только то, что у братьев одинакова 1/2 их генов помимо и сверх тех 90% (или сколько их там есть), которые в любом случае одинаковы у всех индивидуумов. Существует некий базисный коэффициент родства, общий для всех членов данного вида; в сущности, хотя и в меньшей степени, он распространяется и на другие виды. Следует ожидать, что альтруизм будет проявляться по отношению к индивидуумам, коэффициент родства с которыми выше базисного, каким бы он ни был.
В первом издании я обошел эту проблему, ограничив свои рассуждения редкими генами. Это допустимо, пока речь идет о них, но и только. Сам Гамильтон писал о генах, «идентичных по своему происхождению», но это также сопряжено с трудностями, как показал Алан Грейфен (Alan Grafen). Другие авторы даже не признавались в существовании какой-то проблемы, а просто говорили об абсолютных процентах общих генов, что несомненно является ошибкой. Такие небрежные рассуждения привели к серьезным недоразумениям. Например, один уважаемый антрополог в пылу ожесточенных нападок на «социобиологию», опубликованных в 1978 г., пытался утверждать, что если мы принимаем кин-отбор всерьез, то следовало бы ожидать, что все люди должны проявлять друг к другу альтруизм, так как число общих генов превышает у них 99%. Я кратко откликнулся на эту ошибку в моих «Двенадцати недопониманиях кин-отбора» (она идет в них под номером 5). Остальные 11 недоразумений также заслуживают разбора.
Алан Грейфен в своей статье «Геометрический взгляд на коэффициент родства», быть может, дал окончательное решение проблемы коэффициента родства. Я не буду пытаться излагать здесь эту статью.
В другой статье «Естественный отбор, кин-отбор и групповой отбор» Грейфен разъясняет еще одну часто встречающуюся и важную проблему, а именно — широко распространенное неверное использование гамильтоновской концепции «инклюзивной приспособленности». В ней рассмотрены также правильный и ошибочный способы подсчета потерь и преимуществ для генетических родственников.
[6.3]
...броненосцы… Если кто-нибудь собирается ехать в Южную Америку, то стоило бы заняться этим.
Никаких дальнейших сведений о броненосцах не сообщалось, но стали известны некоторые новые эффектные данные о другой группе «клонируемых» животных — тлях. Уже давно известно, что тли размножаются как бесполым, так и половым путем. Когда вы видите на каком-нибудь растении скопление тлей, то есть шансы, что все они — члены одного клона идентичных самок, тогда как на соседнем растении могут находиться члены другого клона. Теоретически такие условия идеальны для эволюции альтруизма под действием кин-отбора. Подлинных примеров альтруизма тлей не было известно, однако, до тех пор, пока в 1977 г. японский специалист по тлям Сигеюки Аоки не обнаружил у одного японского вида тлей стерильных «солдат» — слишком поздно, чтобы это могло попасть в первое издание моей книги. Впоследствии Аоки обнаружил это явление у ряда различных видов, и он располагает надежными данными о том, что в процессе эволюции оно независимо возникало по крайней мере четыре раза в разных группах тлей.
Дата добавления: 2018-10-27; просмотров: 202; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!