Транспорт веществ через биологические мембраны
ЛЕКЦИЯ 2. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Возбудимые ткани и их свойства
Возбудимыми называются ткани, которые в ответ на раздражитель
способны отвечать специфической формой активности: возникновением электрического потенциала или другими явлениями. К ним относятся нервная, мышечная и железистая ткани. Возбудимым тканям присущи следующие свойства:
– возбудимость – способность возбуждаться;
– проводимость – способность проводить нервный импульс (скорость
проведения у нерва может достигать 120 м/с, т.е. 600 км/ч);
– сократимость – способность развивать силу или напряжение при воз-
буждении;
– лабильность – функциональная подвижность, т.е. способность к рит-
мической активности (нерв способен в 1 с генерировать до 1000 нервных импульсов);
– секреторная активность.
Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клет-
ки организма ограничены от внешнего пространства двухслойной плазматической мембраной. Матрикс мембраны представлен главным образом фосфолипидами, гидрофильные группы которых обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда и образуют безводную липидную фазу, способную растворять неполярные молекулы (рис.2). Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Главными функциональными элементами, погруженными в билипидный слой, являются белки. Одни белки пронизывают мембрану, другие закреплены в каком-то одном слое.
|
|
|
Обычно белки ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы находятся на поверхности мембраны, контактируя с межклеточной жидкостью. Многие белки наружной поверхности мембраны представлены гликопротеидами.
Цитозоль клетки и межклеточная жидкость электронейтральны.
Рис. 2. Твердокаркасная модель плазматической мембраны
Однако все клетки организма имеют электрический заряд, обусловленный неодинаковой концентрацией катионов и анионов в наружном и внутреннем примембранном слоях клетки. Внутренний примембранный слой имеет отрицательный заряд, наружный – положительный. Наиболее распро-страненным катионом во внеклеточной среде является Na+, во внутриклеточной – K+ (рис. 3). При этом наибольший градиент внутри- и внеклеточной концентрации имеет место для ионов Ca2+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки ниже в 25 000 раз, чем снаружи.
Рис. 3. Распределение ионов между вне- и внутриклеточной средами в
двигательных нейронах спинного мозга (ммоль/л-1)
Различная концентрация анионов и катионов является следствием не-
|
|
|
одинаковой проницаемости плазматической мембраны для разных ионов.Проницаемость плазматической мембраны определяется наличием в ее составе разных ионных каналов, размерами каналов и частиц, растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов). При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется ионная проницаемость плазматической мембраны. В результате ионы быстро перемещаются через мембрану согласно электрохимическому градиенту (например, положительные ионы движутся в сторону избыточного отрицательного заряда и меньшей концентрации данного иона). Это и есть процесс возбуждения.
Транспорт веществ через биологические мембраны
Главными функциональными элементами плазматической мембраны,
обеспечивающими транспорт различных ионов, являются интегральные и периферические белки, погруженные в относительно инертный слой билипи дов. Это белки, играющие роль ферментов, переносчиков, ионных каналов и рецепторов. Различают пассивный и активный транспорт, эндо- и экзоцитоз.
Пассивный транспорт представлен процессами простой и облегчен-
|
|
|
ной диффузии, обеспечивающей перенос веществ на небольшие расстояния.
Простая диффузия происходит в соответствии с законом Фика – по химиче-
скому или электрохимическому градиенту, т.е. без затраты энергии (рис. 4).
Такой тип диффузии характерен для воды и растворенных в ней газов, жирорастворимых веществ, а также некоторых полярных молекул небольшого размера. Облегченная диффузия происходит с участием белков-переносчиков или через специализированные ионные каналы.
Многие сахара, аминокислоты и нуклеотиды преодолевают мембрану с помощью транспортных белков, внутри которых имеется заполненный водой
канал диаметром менее 1 нм. Связываясь с переносимой молекулой, белки-
переносчики способствуют ее переносу по градиенту концентрации, т.е. без
затраты энергии.
Рис. 4. Транспорт веществ через плазматическую мембрану
Рис. 5. Строение ионного канала
Ионные каналы представляют собой крупные интегральные белки, об-
разующие центральную, наполненную водой пору, имеющую устье, селективный фильтр, ворота и механизм управления воротами (рис. 5). Проводимость каналов зависит от концентраций ионов около устья канала и проницаемости каналов. Большинство ионных каналов обладает селективностью,т.е. способностью пропускать только определенные ионы. По этому признаку различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные каналы.
|
|
|
Селективность каналов обеспечивается размерами и геометрией поры
(диаметром устья и селективного фильтра), размерами иона и его гидратной оболочки, зарядом иона и зарядом внутренней поверхности канала (например, внутри катионных каналов расположены анионы). Для того чтобы пройти через ионный канал, каждый ион должен освободиться от гидратной обо лочки. При этом слишком большой ион не может войти в канал, а слишком маленький не способен отдать гидратную оболочку в селективном фильтре.
Передвижение ионов в канале обеспечивается химической движущей силой, которая определяется разностью концентраций ионов внутри и снаружи клетки, и электрической движущей силой, зависящей от потенциала на мембране.
Активный транспорт веществ через биологические мембраны требует
определенных энергетических затрат. Различают первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт. Первично - активный транспорт широко представлен в организме. Это натрий-калиевый насос, кальциевый насос, натрий-водородный ионообменник, натрий-кальциевый ионообменник и т.д. Суть данного вида транспорта через биологические мембраны состоит в том, что в мембране имеется переносчик, обладающий АТФ-азной активностью, т.е. способный расщеплять АТФ на АДФ и фосфат и высвобождать энергию, необходимую для переноса вещества.
Суть вторично - активного транспорта можно раскрыть на примере
переноса молекулы глюкозы, которая должна войти в клетку, где ее концентрация намного выше, чем во внешней среде. Следовательно, на ее перенос необходимо будет затратить энергию. Однако энергия тратится не собственно на перенос молекулы глюкозы, а на обратный транспорт иона натрия, в совокупности с которым она первоначально присоединяется к специфическому для натрия переносчику, и затем по натриевому градиенту концентрации проникает внутрь клетки. Внутри клетки глюкоза и натрий отщепляются от переносчика и глюкоза свободно по градиенту концентрации диффундирует через противоположную клеточную стенку, тогда как натрий выкачивается из клетки против градиента концентрации, т.е. с энергетическими затратами.
Эндоцитоз и экзоцитоз – это разновидности транспорта, при которых
происходит изменение архитектуры мембраны, требующее энергетических затрат. Эндоцитоз – введение крупномолекулярных частиц из среды в клетку:фагоцитоз и пиноцитоз. Пиноцитоз в отличие от фагоцитоза сопровождаетс усвоением белковых молекул без предварительного их гидролиза. Например, новорожденные с молоком матери получают готовые антитела, способные к выполнению своих функций. Экзоцитоз – выделение крупных молекул из клетки (выделение квантов медиатора в синаптическую щель).
Дата добавления: 2018-10-26; просмотров: 769; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!