Формирование пищедобывательного поведения
Пищедобывательная форма поведения возникает в результате определенных гуморальных сдвигов в крови, прежде всего понижения уровня глюкозы, создающих очаг стойкого повышения возбудимости в определенных отделах центральной нервной системы.
Данная форма поведения отчетливо разделяется на следующие фазы:
– поиск пищевого объекта;
– добывание пищи;
– ее поедание;
– запасание.
Длительность и характер поисковой стадии в большой степени зависит от того, насколько хорошо данная особь ориентируется на своей территории и насколько постоянно там расположение потенциальных пищевых объектов. Большое значение имеет и обилие корма. В процессе поиска пищи животному приходится порой решать довольно сложные логические задачи, связанные с выбором необходимой стратегии.
Совершенно разные стратегии, зависящие от морфологии данного вида и характера пищи, животные могут использовать и при добывании пищи. Так, например, такие активные хищники, как волки, охотясь на животных разного размера, используют совершенно разные приемы. В тех же случаях, когда волки поедают рыбу, выброшенную рыбаками на берег, или едят арбузы или дыни на бахчах, их поведение ничем не отличается от любых травоядных животных. Питание является одним из постоянных и индивидуализированных занятий животных. При поиске пищи каждая особь максимально проявляет возможности своего мозга, чем повышает эффективность пищевого поведения. В этом плане влияние условий добывания пищи является одним из основных факторов, формирующих поведение животных.
|
|
|
Сложные формы поведения, связанные с питанием
Необычайная значимость данной биологической формы для животных способствует проявлению разнообразного сложного поведения. Именно в сферах добывания пищи чаще всего наблюдается применение животными орудий, на этой же почве разные виды животных образуют симбиозы.
Изобретение новых способов добывания пищи. Виды животных, обладающие особенно пластичным поведением, иногда оказываются способными изобретать оригинальные способы добывания пищи. Так например, популяция обычных серых крыс, обитающая на берегах реки По в Италии, освоила совершенно не типичный для наземных грызунов вид пищи, а именно водных моллюсков. Добывают их крысы, ныряя в воду и погружаясь на дно реки. Происхождение данной формы поведения представляет собой загадку для ученых. Пока совершенно непонятно, в какой мере оно является врожденным, а в какой приобретенным при подражании другим особям.
Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца. Эта птица, сильно тяготеющая к человеку (частичный синантроп), отличается необычайной пластичностью поведения. В не очень суровые зимы тысячные стаи скворцов остаются зимовать в больших городах. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами, что в целом совсем не характерно для этих насекомоядных птиц. Обычно в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Летом при выкармливании птенцов некоторые скворцы добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых. Кроме того, скворцы в этот период часто питаются и обитателями прудов и рек: насекомыми, головастиками и мелкой рыбешкой. При этом одни птицы, стремительно пролетая над поверхностью воды, выхватывают из нее всплывших к поверхности мальков. Другие же, как заправские ихтиофаги, на несколько секунд зависают в 3–5 м над водой, а затем стремительно бросаются вниз и, подобно чайкам и крачкам, выхватывают из воды рыбешек.
|
|
|
Хрестоматийным примером освоения новых способов питания является поведение японских макаков, обитающих на острове Тошибо. Живущие на морском побережье, эти обезьяны ведут практически полуводный образ жизни и питаются разнообразными морепродуктами. В том числе они освоили некоторые способы активной ловли рыбы. Однако наибольшую известность этим обезьянам принесла возникшая у них способность к мытью разнообразных продуктов перед использованием их в пищу. Макаков, живущих на острове, регулярно подкармливают зерном, различными семечками и овощами. Однажды одна из старших самок обезьян взяла горсть дынных семечек, смешанных с морским песком, и стала их промывать. Песок утонул, а семечки всплыли на поверхность. Вскоре этот способ освоили многие члены обезьяньей колонии. Спустя некоторое время все макаки стали мыть в морской воде и корнеплоды, получая дополнительное удовольствие от их подсоленности. Подобное поведение, обучаясь методом подражания, быстро осваивают все подрастающие детеныши.
|
|
|
Симбиозы. Симбиозом обычно принято называть такие взаимодействия между животными разных видов, которые приносят им взаимную выгоду. Обычно симбиотические отношения оцениваются в понятиях энергетической выгодности совместного проживания животных разных видов. Подобные взаимоотношения обычно отмечаются в пределах пищедобывательной и оборонительной биологических формах поведения, причем чаще всего симбиозы строятся на совмещении обоих этих форм. Таких примеров известно множество.
|
|
|
В те времена, когда в Американских прериях паслись многотысячные стада бизонов, возник симбиоз между этими гигантами и маленькой воловьей птичкой. Эти птички проделывали ходы в густой шерсти бизонов, в которых согревались в зимнее время. Здесь же они и кормились, поедая насекомых, в массе поселяющихся на теле бизонов. Таким образом, птицы спасали бизонов от докучливых насекомых, а бизоны предоставляли им «стол» и «крышу над головой», а также обеспечивали охрану.
Классический пример симбиоза – рак-отшельник и актиния. Взрослый рак сам находит и переносит актинию к себе на раковину, в которой он живет. Такое сожительство оказывается обоюдно выгодно. Актиния защищает рака от нападения рыб, для которых он представляет лакомую добычу. Рак-отшельник, активно перемещаясь по дну, создает более благоприятные условия для питания актинии, лишенной возможности самостоятельно передвигаться. Постепенно разрастаясь, подошва актинии охватывает раковину, превращаясь в трубку, которая продолжает расти вперед, козырьком нарастая над телом рака. При таких «строительных» способностях сожителя быстро растущему раку не приходится часто менять раковины. Для отшельника актиния является отличным защитником, но все же он может существовать и самостоятельно. В то же время некоторые виды актиний оказываются способны к размножению, только обитая на раковине, занятой раком отшельником. Поселяясь на пустых раковинах или на живых моллюсках, они не размножаются. Очевидно отшельник выделяет какие-то вещества, необходимые для нормального развития актинии. Кроме актиний у отшельников бывает и второй сожитель – представитель одного из видов многощитинковых червей, который живет непосредственно в раковине и выполняет функции уборщицы. Когда рак питается, червяк высовывается из раковины и захватывает кусочки пищи. Интересно, что раки никогда не пытаются съесть червей, живущих в их раковинах, в то время как вполне охотно употребляют в пищу червей того же вида, попадающихся им вне раковин. Меняя раковину на более просторную, рак не забывает перенести туда и «своего» червя. Актинию он также пересаживает на новую раковину. При этом актиния, в ответ на сжатие клешней рака, сразу же отцепляется от субстрата и легко дает себя переместить на новое место.
Еще один пример симбиоза представляют рыбы-чистильщики южных морей. В зоне Малых Антильских островов обитает целый ряд рыб, питающихся исключительно паразитами, живущими на теле более крупных рыб. Рыбы, пораженные наружными паразитами, регулярно приплывают к местам обитания этих санитаров на своеобразную чистку. Например, такие странствующие рыбы, как кефаль, приплывают к чистильщикам целыми косяками и, замерев в наклонном положении головой вниз, дают себя обработать. Подобные же функции выполняют и креветки. Рыбы подставляют им наиболее пораженные места, и «санитар», забравшись на «клиента», проводит полную «санацию». При этом рыбы оттопыривают жаберные крышки и открывают рот. Чистильщики безбоязненно устремляются в пасть к крупным рыбам, а те не делают ни малейших попыток их проглотить. Если потенциальный клиент сам не выражает желания воспользоваться гигиенической процедурой, чистильщик, чтобы привлечь его внимание, исполняет своеобразный танец, растопыривая плавники, опуская и поднимая хвост.
Содружество чистильщиков с клиентами обоюдно полезно. Санитары кормятся исключительно за счет паразитов. Тропические рыбы тоже не могут обходиться без чистильщиков: последние не только уничтожают паразитов, но и обрабатывают раны, удаляя отмирающие ткани. Однажды на рифах у Багамских островов был произведен своеобразный эксперимент. Аквалангисты, работая насколько дней подряд, выловили всех чистильщиков. После этого большинство рыб покинуло данный риф, а у оставшихся на тле и плавниках вскоре появились раны, опухоли, места пораженные грибками. Разные виды рыб-чистильщиков есть в морях всех широт.
Интересным примером симбиоза служит поведение птицы-медоуказчика. Эта птица, обитающая в Южной Америке, предпочитает питаться личинками диких пчел, однако достать их самостоятельно из гнезда она не в состоянии. Обнаружив пчелиное гнездо, медоуказчик начинает издавать резкие звуки, привлекающие животных, способных разорить дупло, занятое пчелами, например, медведя. Когда медведь вскрывает дупло и начинает поедать пчелиные соты, птица поедает личинок, в изобилии вываливающихся из сот. Такой особенностью медоуказчиков пользуются и люди. В данном случае, эти птицы, обнаружив пчелиное гнездо, летят оповещать об этом добытчиков дикого меда и выводят их к нему. При этом часто птицы устанавливают прочную связь с определенными людьми, выполняя функции своеобразной охотничьей собаки.
Примеров разнообразных симбиозов можно привести великое множество, они весьма широко распространены и встречаются практически на всех ступенях эволюции животного мира.
Групповые охоты. Для представителей некоторых видов характерны групповые охоты. Это, прежде всего, виды, охотящиеся на крупную добычу. Так, львы, живущие прайдами, охотятся на зебр, антилоп, а иногда даже на молодых слонов и носорогов. Много примеров коллективной охоты описано у представителей семейства собачьих. Удивительно слаженное поведение во время охоты проявляют волки и гиеновые собаки.
Коллективные охоты наблюдаются у дельфинов, в случае если им попадается целый косяк рыбы. При этом описаны случаи, когда дельфины по собственной инициативе сотрудничали с рыбаками, загоняя рыбу в сети. Сообща охотятся и некоторые птицы, так, слаженными группами ловят рыбу пеликаны. Иногда в этих охотах принимают участие и бакланы. Автору неоднократно приходилось наблюдать, как вороны парами или небольшими группами вполне успешно охотились на крыс и голубей.
Орудийные действия. Об орудийной деятельности в настоящее время написано много. Например, широко известно что многие человекообразные обезьяны регулярно используют орудия для получения пищи. Так, многие из них «выуживают» термитов прутиками и травинками, а пальмовые орехи относят на твердые основания – наковальни и разбивают с помощью камней, используя их в качестве молотков. Описаны случаи, когда обезьяны, увидев подходящий камень, подбирали его и таскали с собой, пока не добирались до плодоносящих пальм. Применению прутиков для «ужения» термитов и камней для разбивания орехов, которые составляют их обычный корм, обезьяны обучаются постепенно, начиная с раннего детства. Хотя общепринято рассматривать орудийную деятельность обезьян в качестве проявления разума, она в большой степени является результатом обучения и подражания.
Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. Наряду с тем, что они могут проявляться как разумные решения в новой ситуации или формироваться как повседневный навык за счет обучения и подражания, орудийные действия входят в обычный видоспецифический репертуар поведения отдельных видов животных. К таким видам относятся морские выдры – каланы, а также нескольких видов птиц – галапагосские дятловые вьюрки, некоторые представители врановых.
Орудийная деятельность каланов изучена достаточно подробно. Эти животные часто используют в пищу двустворчатых моллюсков, предварительно разбив их о камень. Это происходит следующим образом. Вынырнув из воды с моллюском в зубах, калан переворачивается на спину, кладет его на грудь и начинает бить моллюска о камень, также лежащий на его груди. После каждой серии ударов калан делает короткую паузу, в течение которой пытается достать тело моллюска. Если это не удается, животное повторяет серию ударов. После того, как моллюск съеден, калан ныряет за следующим. Используемые в качестве наковальни камни имеют гладкую поверхность и вполне определенный размер. Ныряя за следующим моллюском, калан обычно держит его под мышкой. Взрослый калан поедает около 7 кг моллюсков ежедневно. Взрослые самки целенаправленно обучают детенышей раскалывать раковины и подбирать подходящие для этого камни.
Примером орудийной деятельности, связанной с добыванием пищи, может служить и специфическое поведение енота-полоскуна. Живущие на деревьях вблизи воды, эти зверьки, перед тем как съесть, тщательно моют в воде любой пищевой объект, производя совершенно специфические «стирающие» движения. Эту особенность енотов в свое время успешно использовал в дрессировке В.Л. Дуров, создав свой знаменитый цирковой номер «енот – прачка», который существует и по сей день.
Одна из простейших форм орудийной и конструктивной деятельности птиц – использование отверстий и щелей в деревьях в качестве зажимов для шишек при извлечении из них семян, что наблюдается у наших дятлов. Кормясь семенами сосны или ели, большой пестрый дятел выбирает на каком-нибудь дереве промежуток между стволом и сучком, вставляет туда предварительно сорванную с дерева шишку и выдалбливает из нее семена. Сорвав следующую шишку, дятел выбивает из «станка» использованную и вставляет в него новую. Подобные места используются дятлом постоянно, иногда в течение многих лет, и называются «кузнецами дятла». Около постоянных кузниц обычно лежит множество разбитых дятлом шишек.
Наиболее известный пример этого рода орудийной деятельности демонстрируют дарвиновы вьюрки, относящиеся к разным видам. Они используют веточки или кактусовые иглы для извлечения личинок насекомых из-под коры деревьев, причем это основной способ добывания пищи, характерный для любого представителя вида. Дятловый вьюрок уже в раннем возрасте, сразу же после вылета из гнезда, начинает манипулировать прутиками, постепенно усовершенствуя технику их применения для добывания личинок. Это поведение проявляется и у молодых птиц, воспитанных в изоляции от сородичей, т.е. не требует обучения подражанием. Считают, что дятловые вьюрки генетически предрасположены к этому способу манипулирования прутиками или колючками кактусов. Характерно, что вьюрки не только используют готовые веточки и иглы, но могут обрабатывать их, придавая им нужную форму: укорачивать, отламывать боковые побеги. В этом отношении их поведение внешне вполне сопоставимо с поведением шимпанзе, которые соответствующим образом подготавливают прутья для добывания термитов из термитника.
О большой пластичности этой формы поведения вьюрков свидетельствуют наблюдения за этими птицами в неволе известного исследователя, натуралиста и писателя Эйбл-Эйбесфельдта. Вьюрки, выращенные в клетке, были лишены возможности разыскивать и добывать личинок, но они самостоятельно создавали ситуацию, где можно было бы воспользоваться палочкой как орудием. Наевшись из обычной кормушки, они рассовывали личинки хрущака, которыми их кормили, по вольере, а затем доставали при помощи палочек или других подходящих предметов и снова прятали и т.д.
Несколько видов обитающих в Африке хищных птиц – стервятников охотно употребляют в пищу яйца страусов. Однако разбить скорлупу стервятник оказывается не в состоянии. Найдя страусиное яйцо, он отправляется на поиски подходящего камня. Найдя камень, птица начинает весьма метко бросать его в яйцо и таким образом разбивает его.
Орудийная деятельность птиц далеко не всегда ограничивается проявлениями инстинкта у отдельных видов. Известно, например, что представители некоторых видов семейства врановых способны прибегать к употреблению орудий при самых разных обстоятельствах.
Наиболее убедительным свидетельством их способности к разумному употреблению орудий может служить поведение голубой сойки. Оставленная перед опытом без пищи, одна из подопытных птиц отрывала от постеленной в клетку газеты полоски, придерживая их лапами, сгибала клювом пополам, а потом просовывала через прутья и как палкой подгребала оставшиеся за клеткой кусочки пищи. Натуралисты неоднократно наблюдали, как вороны, не сумевшие дотянуться до воды, налитой в узкую высокую банку, приносили и бросали в банку камушки, пока уровень воды не окажется достаточным для того, чтобы птица могла напиться. Относительно представителей этого семейства существует множество свидетельств их способности к разумному применению предметов в качестве орудий в новой ситуации.
В связи с разнообразием применения животными орудий для добывания пищи, мы считаем нелишним напомнить, что все экспериментальные изучения орудийной деятельности в лабораториях проводилось с применением именно пищевых раздражителей.
Строительная деятельность, связанная с питанием. Многие виды животных для добывания пищи строят разнообразные сооружения. Строительную деятельность животных также можно отнести к категории орудийных. Интересно отметить, что подобная деятельность характерна прежде всего для беспозвоночных животных. Одним из способов является строительство сооружений ловчих устройств от простых ловчих ям до сложнейших круговых сетей у некоторых пауков.
Строительство ловушек. Большой интерес представляет собой ловчие ямы, которые сооружает насекомое, носящее название муравьиный лев.
Вылупившиеся из яиц личинки этого насекомого начинают строить ловчие ямы-воронки на песчаных поверхностях почвы, в защищенных от дождя и ветра местах. Эти ямы муравьиный лев вырывает своим собственным телом: резко изгибая его, он подбрасывает песчинки высоко в воздух, поддевая их головой. Эти движения постепенно убыстряются, песчаные фонтанчики вздымаются один за другим, и вскоре образуется воронка до 10 см в диаметре и до 5 см в глубину. Размер ее зависит не только от величины самого муравьиного льва, но и от того, сколь долго он не ел до начала строительства. Личинка уходит в грунт по спирали, так что выброшенный ею песок равномерно распределяется по краям воронки. Закопавшись на дне ямки и выставив наружу лишь только широко раскрытые челюсти, строитель западни подстерегает жертву. Муравей или другое небольшое насекомое, подошедшее слишком близко к краю воронки, соскальзывает вниз, прямо в стремительно смыкающиеся челюсти охотника.
Совершенно уникальными сооружениями являются ловчие сети пауков. Способ ловли добычи заключается в том, что паук сидит около раскинутой сети и ожидает, пока какое-нибудь мелкое насекомое запутается в паутине. Формы паучьих сетей очень разнообразны и видоспецифичны. Это и круговая сеть паука-крестовика и имеющие весьма сложные конфигурации сети пауков-тенетников. Выбор места для поселения и устройства тенет составляет для паука очень большое значение. Прежде чем построить паутину, паук в течение некоторого времени бегает взад и вперед, от одного предмета к другому, оценивая условия местности.
Наиболее своеобразными и интересными паутинами являются подвижные ловушки для насекомых. Они представляют собой треугольную сеть, натянутую обычно на сухих нижних ветвях елей, напоминающую по плану строения круговую. Чаще всего паук держит концы паутинной нити передними ногами, а сам прикрепляется с помощью особой нити к какой-либо ветке. Наматывая страховочную нить на брюшко и повиснув вниз головой в ожидании добычи, он туго натягивает весь ловчий аппарат. Попавшая в паутину жертва натыкается на пушистую крибеллярную паутинку, состоящую из двух осевых нитей, окруженных очень тонкой шелковой «ватой», и запутывается в ее петлях. Как только паук почувствует колебания нитей, его задние ноги опускают «страховку», которая стремительно разматывается, за счет этого края сети сближаются, ловушка захлопывается, и жертва запутывается в частых петлях.
Некоторые личинки насекомых ставят сети под водой. Такие ловушки сооружают личинки некоторых ручейников. Строители верш живут в неподвижно закрепленных паутинных трубках и поэтому не могут активно разыскивать корм. Они «изобрели» различные типы ловчих сетей, обеспечивающих постоянное поступление пищи. Существует целый ряд видов ручейников, личинки которых обитают в различных типах водоемов. В зависимости от типа водоемов личинки ручейников строят совершенно разные ловчие сети. В стоячих или слабопроточных водоемах их ловушки похожи на ставные сети, которые своими колебаниями сигнализируют о попавшейся добыче. В медленно текущей воде некоторые ручейники сооружают похожие на верши, мелкоячеистые сети с тонкими ворсистыми стенками. Такая верша фильтрует воду, словно планктонная сетка, и на ней остаются мельчайшие живые существа и даже личинки насекомых. В быстрых ручьях живут личинки ручейников, сети которых с правильными прямоугольными ячейками оказывают малое сопротивление течению. Сеть всегда устанавливаются поперек течения.
При изготовлении ловчей сети личинкой ручейника, нити протягиваются попеременно и склеиваются ротовым аппаратом личинки таким образом, что получаются прямоугольные ячейки. Нити проходят то снизу, то сверху основы, напоминая по структуре сотканные человеком ткани. Личинка тянет попеременно нити основы с обеих сторон «ткани», а затем прокладывает по ним уточную нить.
Помимо ручейников, пауков и муравьиных львов есть и другие строители ловушек. Так, в Южной Европе и Северной Африке встречаются мухи, личинки которых строят ловчие ямы. Личинки некоторых двукрылых ловят добычу с помощью липких нитей.
Разведение насекомыми объектов питания. Некоторые виды муравьев и термитов сами выращивают пищу в специальных камерах внутри жилой колонии или за ее пределами. Например, южноамериканские муравьи-листоеды выращивают грибы. В гнезде у листорезов сооружены просторные специальные камеры-теплицы, достигающие почти метровой длины и тридцати сантиметров в сечении, в которых муравьи закладывают мелкоизмельченные листья, смоченные слюной и «удобренные» своими экскрементами, которые служат субстратом для выращивания грибов. Большая доля обитателей колонии этих муравьев приходится на муравьев-фуражиров, занимающихся заготовками листьев.
Хорошо известно, что целый ряд видов муравьев специально разводит тлей, для употребления в пищу их сладких выделений. При этом они специально переносят маточное поголовье тлей на удобные для себя растения, а иногда даже специально сажают необходимые для разведения нужного вида тлей растения. Некоторые виды строят для своей «живой пищи» специальные стойла; защищают ее от хищников и паразитов. Так, садовые муравьи окружают скопление тлей на молодом побеге растения чехлом, слепленным из комочков земли. Остробрюхие муравьи используют для постройки «хлева» картонную массу, а некоторые другие муравьи – древесные опилки или даже части живых растений. Поразительный пример такого рода – южно-азиатские муравьи-портные, сооружающие помимо основного – жилого, еще и вспомогательные гнезда из листьев, в которых живут дающие им драгоценный сахар тли.
Исключительно интересной особенностью пчел, шмелей и ос является запасание цветочного нектара и изготовление из него меда. У медоносных пчел в процессе эволюции выработался совершенно уникальный способ оповещения других членов семьи о наличии и местоположении пищи в виде специфических танцев.
Изменение пищедобывательного поведения под воздействием внешних условий. Диапазон используемых кормов и способы их добычи могут подвергаться весьма значительным изменениям в зависимости от перемены внешних условий. Относительно быстрое изменение видовых стереотипов пищедобывательного поведения и образование новых навыков происходит в большой степени благодаря опосредованному обучению.
Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов. Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов. В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно дуплогнездников. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями.
В 1948 г. было описано, как большие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. По этому поводу Р. Шовен (1972) писал: «Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные, подражая первым».
В наших поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы-»форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами, вывешиваемые зимой за окно или лежащие на балконах. Подобным же образом ведут себя вороны и галки.
Весьма интересна история возникновения хищного поведения у новозеландского попугая кеа. Эта некрупная, размером с ворону, птица живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины. Овцы от этого погибают, и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело при этом опосредованное обучение.
Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача наблюдали в Черноморском заповеднике в 60–е гг. Грачи, гнездящиеся в лесах заповедника, всегда питались в основном насекомыми – вредителями сельского хозяйства. Однако вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке, стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. Вскоре грачи начали посещать соседний остров и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.
В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек, так или иначе, все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления.
А.Н. Формозов (1972) приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбросят рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате адаптации превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным условным пищевым раздражителем. Прежняя идиллическая картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом врановые птицы быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке.
Много птиц концентрируется во время покоса в районе лугов. Следом за косилкой двигаются и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки. Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на поверхности скошенных трав. Так же, как покос, птиц привлекает на луга и посевы трав и полив. Грачи, галки, чибисы, майны, сороки, сизоворонки, удоды и др. собираются на участках полей, где только начинается полив. Следуя вдоль края медленно наступающей воды, птицы ловят насекомых, выползающих на поверхность.
Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с техникой рыбных промыслов. Так, глупыши живут в северных морях в основном за счет отходов тралового лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек, для которых звук работающих на судах лебедок, выбирающих тралы и неводы, служит пищевым раздражителем. Эти птицы в массах скапливаются около промышляющих рыболовецких судов. Так, например, неоднократно отмечалось, что при выгрузке с судов открытых ящиков с рыбой, вороны и чайки собираются к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая сайру из движущихся ящиков.
Дельфины часто преследуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами рыбу через ячею. Морские львы у берегов Камчатки привыкли забираться в идущие в воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают обратно в море.
Запасание корма
Причины, вызывающие запасание корма. Резкие сезонные изменения качества или доступности корма, колебания урожайности семян и «мякотных» плодов, правильное чередование обильных пищей и голодных сезонов обусловили возникновение и развитие у многих животных важной адаптивной черты пищедобывательной деятельности – способности собирать и сохранять запасы корма впрок. Эта особенность поведения хорошо выражена у немногих групп птиц и огромного числа видов млекопитающих. Запасание корма совершенно отсутствует у представителей низших классов позвоночных (рыб, амфибий, рептилий).
В собирании запасов корма не нуждаются виды, впадающие в длительную спячку или совершающие далекие миграции. Эта адаптивная черта поведения особенно характерна для видов, относительно оседлых и деятельных в течение всего года. Однако некоторые виды, совершающие непериодические миграции и местные перекочевки, например, песцы и белки, при случае собирают запасы даже во время самих кочевок. Мигрирующие белки осенью, находясь в пути, продолжают развешивать на ветвях грибы, которыми сами они не смогут воспользоваться, но грибы достанутся белкам, кочующим позднее или оставшимся зимовать на месте. Таким образом, с точки зрения интересов сохранения вида, подобные запасы корма оказывается весьма целесообразными. Многие виды, проводящие всю зиму в норе, но не впадающие в полную спячку (обыкновенный хомяк, бурундук, длиннохвостый суслик) собирают запасы семян, так как нередко пробуждаются от зимнего сна и кормятся ими. Их кладовые располагаются обязательно в норе, рядом с зимовочной камерой. Весной эти зверьки выходят из нор настолько рано, что не могут найти достаточного количества полноценных кормов, еще скрытых под плотным снегом. Сохранившиеся с осени запасы кладовых играют большую роль в жизни бурундука и, видимо длиннохвостого суслика, именно в этот ранневесенний период, когда у них происходит спаривание.
Изменчивость поведения, связанного с запасанием корма. Распространение этой приспособительной черты поведения среди млекопитающих в большой степени связано с географической средой.
В тех частях земного шара, где нет резкой смены сезонов, например во влажных областях тропической и экваториальной зоны, лесная растительность которых всегда имеет свежую листву, а зрелые плоды встречаются в течение всего года, нет экологических предпосылок для развития способности животных создавать большие, долговременные запасы корма. Некоторые обезьяны, собирающие плоды на деревьях, насытившись, прячут небольшое количество пищи за щеки и уносят ее, чтобы использовать позднее. Однако такие акты пищедобывательной деятельности трудно считать за подлинное проявление хорошо развитой способности к собиранию запасов. В тех же тропических областях, где чередуются резко выраженные сухие и дождливые сезоны, например в саваннах Африки, часть видов собирает большие запасы корма перед наступлением сухого, зимнего периода.
В нашей стране число видов и особей животных, собирающих запасы, особенно велико в континентальных областях степей и пустынь с их резкими сменами жаркого лета и длительной очень холодной зимы, а также в области листопадных и хвойных лесов умеренного и холодного поясов.
Интенсивность запасания в большой степени зависит от континентальности климата. Хорошей иллюстрацией этого может служить поведение полевки-экономка. Свое название этот зверек получил в связи с тем, что собирает большие запасы корневищ и клубней, до 10–15 кг и более на одну семью небольших зверьков. Для хранения запасов, экономки еще осенью, пока земля не промерзла, выкапывают большие камеры в норе по соседству с гнездом. Эти запасы играют существенную роль в жизни экономок Камчатки и Восточной Сибири, где почва сильно промерзает, что лишает зверьков возможности выкапывать корневища в течение всей длинной и очень морозной зимы. По мере движения к западу, соответственно уменьшению континентального климата и суровости зим, размеры запасов, собираемых полевками-экономками местных популяций, становятся все меньше. В Костромской области большинство экономок еще выкапывают специальные кладовые, а в Московской области и тем более на западной границе ареала, где зима достаточно мягкая, только ничтожный процент этих зверьков (и не ежегодно) собирает небольшие запасы корма.
То же самое наблюдается и у водяной крысы. На западе европейской части России у этого полуводного грызуна запасы корма на зиму встречаются редко и не всегда; по массе они не превышают нескольких сот граммов, тогда как на северо-востоке ареала – в Якутии – вес запасов достигает 25–30 кг.
Белки уже с середины лета, когда начнут созревать семена хвойных деревьев, орехи и желуди, перемещаются в насаждения, наиболее богатые этим осенне-зимним кормом. Совершенно созревшие «орешки» кедра и желуди каждый осевший на месте зверек во множестве прячет в опавшие листья, лишайники и мох, небольшие дупла по всему кормовому участку, окружающему гнездо.
При недостаточном урожае этих кормов и при обилии грибов белки в августе – октябре развешивают их плодовые тела по ветвям на высоте 1,5–5 м от земли. Эти грибы хорошо провяливаются и сохраняются, находясь выше наибольшего уровня снега, т.е. легко доступны для белки зимой, но малодоступны для большинства ее конкурентов. В темнохвойных лесах тайги белка запасает от нескольких десятков грибов до 150–300. В борах Западной Сибири, где семенной корм дает только сосна и кормовые условия значительно хуже, чем в тайге, белки местной географической расы собирают на зиму каждая от 1500 до 2000 грибов. В то же время на Кольском полуострове запасания грибов белками не отмечалось вообще. Это один из примеров того, как в соответствии с местными географическими условиями у животных одного вида, но живущих в разных частях ареала, инстинкт запасания корма проявляется то сильнее, то слабее и может совсем не влиять на характер пищедобывательной деятельности там, где по природным условиям в этом нет необходимости.
Способы запасания пищи. Представители различных таксономических групп, делая запасы, используют разные стратегии. Так, например, хищные млекопитающие устраивают их не в специально приготовленных хранилищах, а в любом месте на большом индивидуальном охотничьем участке, где удается добыть количество корма больше суточной потребности. Запасы делает и использует обычно один зверь, с тем, чтобы использовать позднее. В целом они не имеют решающего значения в борьбе за существование хищника. Лесная куница, поймав зайца-беляка или глухаря, прячет отдельные куски добычи под колоды, камни, иногда затаскивает на деревья и помещает на ветвях у ствола. Леопарды в Африке, как правило, укрывают часть добычи на деревьях, так как оставленную на земле быстро уничтожают гиены и шакалы. Росомаха, убившая зимой северного оленя или лося, умело «разделывает» тушу на части, уносит их под упавшие деревья, в бурелом, закапывает в снег и живет близ такого склада, пока полностью не использует добычу. Так же поступает и лисица при удачной охоте на зайца: в северных районах она закапывает добычу по частям в снег, в песчаных пустынях зарывает в песок или закапывает в пустующие норы грызунов. В перечисленных случаях все запасы укрываются так, чтобы не привлекать внимания пернатых нахлебников– воронов, ворон, сорок, соек, которые нередко следят за крупными хищниками, растаскивают часть их добычи и своим криком привлекают более опасных четвероногих конкурентов.
Бурый медведь крупную добычу не разделывает на куски, а, оттащив в укромное место, заваливает ветвями, мхом и постепенно использует, временами даже охраняя от назойливых нахлебников. Некоторые мелкие хищники из семейства куньих делают относительно большие запасы. Так, кладовые у ласки и горностая иногда содержат до 20–40 полевок и мышей, собранных в одном месте, а у черного хоря – многие десятки лягушек. В запасах европейской норки обнаруживали от 2 до 5 кг мелкой рыбы, у американской норки – до 20 кг и т.д.
Звери, обитающие в норах или дуплах, могут устраивать большие кладовые непосредственно в своем жилище или рядом с ним. В зачаточной форме эта адаптивная черта поведения свойственна и насекомоядным – группе довольно примитивных млекопитающих. Небольшие запасы беспозвоночных собирают североамериканские короткохвостые землеройки, водных беспозвоночных запасает наша выхухоль. У этого зверька установлен интересный прием, с помощью которого он поедает крупных, обладающих очень прочными, плотно замыкающимися раковинами двустворчатых моллюсков (перловиц и беззубок). Затащив несколько живых моллюсков в надводную часть своей норы, выхухоль оставляет их здесь до тех пор, пока ослабевшие животные не приоткроют створки своих раковин. Легко расправившись с таким моллюском, она выбрасывает пустые створки наружу. Местонахождение нор этого зверька часто выдает скопление пустых неповрежденных створок моллюсков. Кроты запасают впрок земляных червей, наблюдатели находили до 1000 червей, собранных в один из ходов кротовой норы. Основным периодом собирания запасов кротами является осень, а внешним сигналом служит начало понижения температуры почвы. Чаще встречаются запасы из 100 – 300 червей, расположенные на дне ходов, вблизи гнездовой камеры норы. Все запасенные кротом черви имеют повреждения от укусов на головном отделе; черви остаются живыми, но лишаются способности передвигаться.
Группа реакций, связанных с запасанием кормов, в более совершенной форме проявляется у грызунов, тоже живущих поодиночке или парами в течение всего неблагоприятного периода года, но концентрирующих запасы в ближайших, лишь для них доступных окрестностях постоянной норы или гнезда и, наконец, непосредственно в самой норе. Летяга поздней осенью запасает и складывает в нескольких дуплах по 30–40 г тонких побегов березы и ольхи с сережками, служащих ей основным кормом зимой. Казалось бы, это не дает зверьку никаких преимуществ, так как сережки на деревьях для него вполне доступны всю зиму. В действительности дело обстоит сложнее. В течение всего холодного периода года сережки истребляются рябчиками, живущими в тех же биотопах, где и летяга; запасание этого корма в дуплах устраняет их конкуренцию. Кроме того, сильные морозы, ветер, появление наледи на ветвях затрудняют кормежку летяги на деревьях. Наличие кладовых дает ей возможность при неблагоприятных условиях погоды кормиться запасами в хорошо защищающем ее дупле.
Некоторые грызуны устраивают совместные кладовые. Обитатель континентальных степей Северной Монголии и Забайкалья – полевка Брандта, с августа начинает прочищать старые подземные камеры и роет новые помещения для запасов. В первых числах сентября в каждой зимовочной колонии собираются группы из 10–20 зверьков и сообща в течение двух с половиной месяцев запасают корм. Они или срезают кусочки побегов полыни или целиком выкапывают узколистную осоку, лапчатку, некоторые злаки и т.п. Плотно уложенные растения заполняют все камеры-кладовые; вес запасов достигает 10 кг и более. Крайне малоснежная, морозная, с сильными ветрами зима континентальных высоких степей по своим условиям очень неблагоприятна для жизнедеятельности мелких зверьков. С наступлением холодов полевки Брандта забивают ходы в нору и в продолжение 2–2,5 месяцев не показываются на поверхности земли, питаясь только собранными запасами. В ясные дни конца января и в феврале они начинают изредка выходить греться на солнце и только с половины марта переходят к весеннему образу жизни, для которого характерны большая продолжительность пребывания на поверхности почвы и поиски свежего корма.
Подобная групповая, или общественная, заготовка и использование зимних запасов, характерна для ряда других видов грызунов, зимующих семьями или сезонными группами. Это установлено, например, для больших, краснохвостых, монгольских, малоазийских и полуденных песчанок; курганчиковых мышей, горных полевок, малых, даурских и монгольских пищух, речных бобров и др. Некоторые из перечисленных грызунов собирают только запасы семян и клубней, другие заготовляют сено, складывая его в специальные стожки или укрывая в нишах и под защитой скал, и в специальных камерах нор. Этим занимаются пищухи, снежные полевки, большие песчанки и др.
Запасание сена характерно или для обитателей скалистых биотопов, где его запасы можно легко уберечь от намокания, используя защиту каменных плит, или для видов, живущих в степях и пустынях с континентальным климатом и большой сухостью воздуха, благоприятной для длительного хранения сухого корма. Многие виды зверьков подсушивают запасаемые растения, раскладывая их на короткий срок на камнях или оголенной земле, а затем уносят в кладовые. Из практики сельского хозяйства известно, что длительная сушка травы на ярком солнце вызывает снижение количества каротина в заготовленном сене, т.е. ухудшает его биологическую ценность как корма. Многие грызуны, например большие песчанки, подсушивают сено в утренние часы еще при слабой инсоляции или вечером и убирают на хранение слегка подсушенным, что дает им возможность создавать запасы достаточно полноценного корма. Многие образцы сена из запасов горных полевок, пищух и песчанок долго сохраняют зеленоватый цвет и приятный аромат.
Живущие в скалах зверьки прикрывают собранное сено мелкими камешками – это предохраняет запасы от раздувания ветром и расхищения сибирскими козерогами, косулями и т.п. Кучки мелких камней примерно одного размера всегда лежат наготове около нор монгольской пищухи и др.
Весьма хорошо развито запасание корма у бобров, пары и семьи которых более постоянны, чем у большинства грызунов, так как их молодые свыше года остаются при родителях. В областях с длительной и холодной зимой, где лед рек и глубокий снежный покров крайне затрудняют бобрам добывание веточного корма и поиски укрытий при появлении опасности, они в течение всей осени достают и транспортируют зимние запасы. Бобры приступают к заготовке после первых ночных похолоданий, которые, видимо, служат внешним сигналом, вызывающим эту специфическую реакцию. Они подгрызают и валят ивы, осины, тополя, реже березы, дубы, лещины и некоторые другие породы, разделяют толстые ветви на довольно большие куски и по воде доставляют их к зимовочной норе или хатке. Здесь ветви погружают в воду близ берега, но на достаточно глубоком месте и укрепляют, зарывая толстые концы в дно. Из травянистых растений в зимние запасы они в небольшом количестве кладут крупные корневища кувшинок, кубышек, и риса, тростника и т.д. Каждую ночь в течение всей осени все члены семьи заняты заготовкой, поэтому у больших семей зимние запасы оказываются соответственно большими, чем у бездетных пар или одиночек (по количеству и величине стволов, срубленных за осень бобрами каждого поселения, можно с известной долей вероятности судить о величине семей этих очень скрытных животных).
Полный запас зимнего корма большой семьи бобров нередко содержит до 25–30 куб. м ветвей, стволов, корневищ. Верхние ветви такой кучи вмерзают в лед, нижние лежат на дне. Проголодавшийся бобр ныряет подо льдом к запасам, отгрызает кусок ветви и возвращается с ним в свое жилье. Тонкие побеги эти грызуны съедают целиком с почками, корой и древесиной, с толстых ветвей обгладывают кору. В холодной воде веточный корм несколько месяцев сохраняет свои пищевые достоинства; бобры, имеющие запасы, проводят время в достаточно теплой камере хатки или норы и совсем не подвергаются опасностям, грозящим неуклюжему тяжелому зверю при появлении в мороз на глубоком рыхлом снегу. Очищенные от коры сучья или выбрасываются в воду, или используются для укрепления стенок и кровли хаток.
Кроме запасов обычной пищи, у белок установлено затаскивание на ветви выветрившихся костей, т.е. заготовка впрок минеральной подкормки.
Чтобы оценить биологическое значение запасания кормов в борьбе за существование представителей того или другого вида, нужно, прежде всего, знать, какое количество суточных норм пищи («пайков») они успевают сосредоточить и укрыть у своего жилья до начала наступления неблагоприятного периода. Подсчеты показывают, что обыкновенный бурундук, запасающий от 1,5 до 6 кг семян (редко больше), имеет в норе от 100 до 400 суточных пайков, если зимует в одиночку. Однако в зимовочной норе нередко находят пару (самца и самку); в таком случае продолжительность периода, обеспеченного запасами, окажется в два раза меньшей. В действительности запасов и паре обычно хватает даже на весну, так как зверьки, находящиеся в состоянии зимнего сна, пробуждаются и кормятся редко. Нередко запасы даже мелких зверьков бывают столь велики, что часть их остается на следующее лето. Так, например, однажды в Беловежской пуще тяжестью огромного запаса желудей, собранных желтогорлыми мышами, была выломлена подгнившая стенка дупла, и 47 кг желудей высыпались на землю. Конечно, пара мышей не могла бы уничтожить этот запас даже и за более продолжительную зиму, чем в Белоруссии.
Использование животными чужих запасов. Нередко случается и так, что собранные запасы расхищают другие, более сильные млекопитающие. В пограничных районах Сибири и Монголии кабаны осенью разыскивают кладовые узкочерепных полевок и поедают их запасы, состоящие в основном из корневищ живородящей гречишки. Медведи осенью и весной разрушают норы бурундуков, добывая собранные ими кедровые «орешки»; стада северных оленей на болотистых тундрах севера Сибири с большой жадностью поедают сочные ростки осоки, собранные в кладовых полевкой Миддендорфа. Большие запасы привлекают крупных расхитителей; мелкие подсобные запасы и остатки пищи, укрытые в различных местах охотничьего участка норки, куницы или лисицы, истребляет целый ряд врагов и конкурентов этих животных. Таких примеров много.
В течение столетий у народов – аборигенов Восточной Сибири, Камчатки, Забайкалья и Северной Монголии бытовал обычай осенней заготовки на еду корневищ и луковиц, выкопанных из кладовых полевок. Установлено, что плоды лещины, кедра, дуба, липы, собранные бурундуками, желтогорлыми и лесными мышами отличаются исключительно высокими качествами, поскольку грызуны отбирают их, пользуясь своим тонким чутьем.
Запасание пищи птицами. Заготовка пищи на зиму характерна и для целого ряда видов птиц. Некоторые виды сов устраивают кладовые в дуплах, куда они приносят добытых мышей и мелких птиц. Активно прячут в щелях коры различные семена синицы и поползни. Некоторые виды сорокопутов накалывают пойманных насекомых на шипы колючих растений.
Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения вида.
Весьма активно делают запасы сойки и кедровки разных видов. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок». Каждая кедровка в период плодоношения кедра запасает свыше тридцати тысяч его семян, которые прячет приблизительно в десяти тысячах разных мест. Совершенно удивительным оказывается то, что эти птицы безошибочно находят свои кладовые и после выпадения снега, весьма заметно меняющего рельеф и внешний облик местности. Оказалось, что основными ориентирами для птиц служит расположение деревьев и крупных валунов, что свидетельствует о наличии у них в голове хорошей когнитивной карты местности. Данная способность была использована исследователями в качестве экологической модели пространственной памяти птиц.
Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы. Поразительная точность, с которой кедровки отыскивают свои кладовые, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. В 60–е гг. XX в. на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР с целью изучения этой способности кедровок была проведена серия экспериментов. Они проводились следующим образом. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо в тайге большую вольеру после некоторого периода голодания выпускали по очереди кедровок. Получив доступ к кедровым шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев. Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней). По возвращении в вольеру все подопытные птицы безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где они находятся. Характер поведения кедровок в эксперименте полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи. Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров. Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведения птиц (Зорина, Полетаева, 2001).
Была обнаружена прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт. При этом было показано, что чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем лучше птицы решали экспериментальные задачи, в которых было необходимо пользоваться пространственными характеристиками.
Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н. Клэйтон показали, что они запоминают более сложную информацию и помнят не только, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся продуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды» (Зорина, Полетаева, 2001).
Комфортное поведение
10.2.1. Определение комфортного поведения
10.2.2. Типы комфортного поведения
Дата добавления: 2018-10-26; просмотров: 658; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!