II. Появление хвойных и лиственных лесов
Каменноугольные леса просуществовали на Земле не так уж долго. Вероятно, они могли расти только в определенных экологических условиях – при очень высокой влажности и равномерной высокой температуре, то есть в тропическом климате. Кроме того, им требовался ровный рельеф и близко подходящие к поверхности грунтовые воды, чтобы деревьям хватало воды. Наступление других видов растений, засуха или похолодание грозили им гибелью. Похолодание могло объясняться уменьшением количества углекислого газа в атмосфере и повышением процента кислорода. Изменение влажности воздуха на огромном участке суши, который сегодня относится к Центральной Европе, могло быть связано с перемещением континентов из близкого к экватору тропического пояса Земли в сторону субтропиков. Известно, что континенты на нашей планете меняют свое положение, хотя настолько медленно, что нам это даже трудно себе представить.
Одновременно с каменноугольными на Земле появились и другие типы лесов. К югу от тропиков с их гигантскими лесами простирался древний океан, известный под названием Тетис, а за ним, в южном полушарии, располагался континент Гондвана. В него входили обширные участки материков, знакомых нам сегодня как Южная Америка, Африка, Индия, Австралия и Антарктида. На территории этого гигантского континента также произрастали леса. Деревья в этих лесах были приспособлены к сезонному климату умеренных широт, их активный рост шел не в течение целого года, как в тропиках, а только в благоприятные сезоны – теплые и влажные. В это время деревья набирали высоту и толщину, то есть в них благодаря вторичному утолщению образовывались новые клетки. В неблагоприятные, холодные сезоны рост прекращался. В древесине дерева, которое активно растет только часть года, образуются годичные кольца. Их удалось обнаружить в окаменевших остатках деревьев карбонового периода из Гондваны. Там росли голосеменные растения, напоминающие современные хвойные, и голосеменные деревья или кустарники с листьями языковидной формы (глоссоптериды), а также хвощи и плауны. Часть Гондваны была занята ледниками – свидетелями длительных холодов. В особо суровые периоды, когда ледники наступали, площади лесов, очевидно, сильно сокращались. Стоит заметить, что в целом флора Гондваны просуществовала на Земле более долгий срок, чем флора каменноугольных лесов.
|
|
|
Праконтиненты распадались на части, сталкивались друг с другом, снова соединялись и вновь расходились. Если материковые массы держались вместе, то растения и животные развивались на них единообразно, а когда материки отходили друг от друга, на каждом из них возникали свои виды живых организмов. Миллионы лет «дрейфовали» континентальные массы через разные климатические пояса, и в выигрыше оказывались то одни, то другие виды растений и животных. В каждой климатической зоне создавались свои условия для развития лесов. В ровных теплых и влажных условиях тропического климата сохранялись деревья с несовершенными водопроводящими системами, здесь они разрастались, образуя каменноугольные леса. Их рост шел круглый год без паузы. В субтропиках ежегодно наступали периоды сухости, когда деревья, если бы в них продолжался фотосинтез, погибали от нехватки воды. Чтобы спастись от этого, деревья субтропических зон запасали воду или сбрасывали листья в сухие периоды. В климатических зонах, примыкавших к северному и южному полюсу, у деревьев также наступала фаза покоя. Кажется, причина здесь другая – не засуха, а холод. Однако суть проблемы в том, что вода, превращаясь в лед, делалась недоступной для растений, и для деревьев в умеренных зонах зима представляла собой особую форму засухи.
|
|
|
При движении континентов через различные климатические зоны создавались все новые и новые условия для селекции растений. Если климат менялся от тропического к субтропическому, то выживали только те растения, которые могли приспособиться к засушливым периодам, когда фотосинтез замедлялся или прекращался вовсе. В такие периоды прерывался и рост: если не идет фотосинтез, то прекращается поступление органических веществ, необходимых для постройки новых клеток. Безводные сезоны могли быть более или менее длительными. Когда они были очень продолжительными, некоторые виды или даже целые группы растений вымирали, а оставались только те, которые «научились» как можно полнее использовать короткий благоприятный период, наступавший после длительного засушливого. Если же климат долго оставался постоянным, живым организмам это, разумеется, шло на пользу. Но медленно, почти незаметно климат менялся, и указывает на это, в частности, исчезновение тех или иных видов растений в какой‑то период истории.
|
|
|
Возможно, деревья Гондваны были лучше приспособлены к меняющимся климатическим условиям, чем деревья, которые росли в тропических каменноугольных лесах. Древовидные плауны впоследствии встречались все реже, в то время как древовидные хвощи и папоротники еще росли. Все большее пространство завоевывают хвойные деревья. В слоях мертвого красного лежня[14], образование которых началось около 270 миллионов лет назад, нашли окаменевшие остатки растения, похожего внешне на современную араукарию.
|
|
|
В медистых сланцах цехштейна[15], которые образовались на несколько миллионов лет позже, чем мертвый красный лежень, среди остатков хвойных обнаружили листья дерева, родственного гинкго[16]. Тогда климат над континентом, который сегодня образует Европу, был настолько сухим и даже пустынным, что деревья и тем более леса могли расти лишь в очень немногих местах. Однако кое‑где встречались заросли кустарников. Палеоботаники смогли определить это по тому, что окаменевшие побеги хвойных растений были очень сильно разветвлены, что характерно скорее для кустарников, чем для деревьев.
Хвощи, остатки которых найдены в нижнем кейпере[17] (возраст – около 200 миллионов лет), образовывали густые заросли, по высоте превышающие человеческий рост. В окаменелостях их стебли наслаиваются друг на друга. Породы, в которых были обнаружены такие остатки, назвали тростниковыми песчаниками, потому что ученые ошиблись и приняли стебли хвощей за остатки тростника.
Постепенно, за миллионы лет леса заняли не только относительно влажные земли, но и более сухие. Там, где грунтовые воды залегали на большой глубине, росли в основном хвойные леса. Таких мест на Земле становилось все больше и больше, потому что шел процесс горообразования, и пласты горных пород постоянно передвигались. Леса, состоявшие в основном из хвойных, выглядели довольно монотонно, имели ровный зеленый цвет с некоторой примесью коричневого – цвета коры. Растений с яркими цветками в них не было. Не было и многих современных насекомых (бабочек, жуков, пчел), эволюция которых шла одновременно с эволюцией цветковых растений, в частности, через формирование симбиотических связей.
В середине мелового периода, начавшегося примерно 145 миллионов и закончившегося примерно 70 миллионов лет назад, произошла серьезнейшая перестройка всей флоры нашей планеты. «Внезапно» (с точки зрения геологии!) в окаменелостях появляются многочисленные покрытосеменные, то есть цветковые растения. Насколько «внезапным» было их появление в реальной жизни, не вполне ясно, вероятно, становление их шло в течение нескольких миллионов лет, что для долгой истории Земли составляет относительно короткий срок. Цветковые, части которых дошли до нас из верхнего мела, напоминают современные платаны, а также дубы, съедобный каштан, различные виды ив и восковницу[18]. Может быть, меловые цветковые и вправду были предками этих растений, однако с определенностью этого сказать нельзя, потому что время от времени в эволюции возникают сходные формы, которые родственниками не являются, например, горный клен и платан или ясень и рябина.
Вопрос о том, где и когда появились на Земле первые цветковые растения, к которым принадлежат и многие виды деревьев, давно и активно обсуждается палеоботаниками. Возможно, они возникли раньше, чем нам известно, но росли в относительно сухих регионах, где не могло сохраниться никаких окаменелостей. Свидетельство этому – зерна пыльцы, занесенные ветром в места образования слоистых осадков, то есть во влажные понижения. Не все палеоботаники, однако, согласны с такими предположениями. Как бы то ни было деревья из отдела цветковых обладали большим преимуществом перед другими деревьями. Их проводящая система уже тогда была совершенна. Мощные сосуды были способны прокачивать по стволу, от корней к листьям, гигантские объемы воды, так что дереву с крупными листьями ее хватало и на «полный ход» фотосинтеза. В тропических и умеренно теплых зонах даже на относительно сухих почвах цветковые растения с крупными листьями росли быстрее, чем хвойные с их мелкими иголками. По стволу хвойного дерева просто не может подниматься объем воды, необходимый для крупных листьев.
Окаменелости, найденные в верхних слоях меловых отложений, доказывают, что в то время цветковые преобладали также и вблизи морских побережий, на более влажных землях. Деревья росли не только на суше, но даже на морских мелководьях. По краям верхнемелового моря накапливался флиш – осадочная порода, которую геологи считают отложением мангровой зоны. В таких слоях идет активный процесс гниения, поэтому в разлагающемся иле сохраняются лишь очень немногие ископаемые остатки, а сам ил приобретает характерный цвет – от голубовато‑серого до сине‑черного, по которому геологи отличают флиш от других пород.
После мелового в истории Земли наступает период, называемый третичным[19]. Развиваются многочисленные виды растений, и именно в Центральной Европе остатки третичных растений находят особенно часто, столь же часто, как остатки из каменноугольных лесов. В Центральной Европе вновь образуются обширные угольные бассейны, например, залежи бурых углей, где в массовых количествах сохранились окаменелости. В ту же эпоху возник и янтарь, исследования которого тоже дают нам сведения о третичной флоре. Еще одна группа третичных отложений – молассы[20], то есть известняковые осадки со дна моря, которое в то время лежало на месте современных Альп.
В начале третичного периода в Центральной Европе росли сотни видов древесных растений. Некоторые из них имели «капельные» листья с вытянутой и заостренной для лучшего стока воды верхушкой. Растения с такими листьями характерны в первую очередь для тропических дождевых лесов. По этим находкам делают вывод, что европейские леса тогда росли в условиях, близких к тропическим, то есть тот континент, который сегодня образует Европу, располагался вблизи экватора. О том же свидетельствуют обнаруженные в третичных слоях Центральной Европы остатки пальм – растений, для которых характерно первичное утолщение. В их стволах не образуются годичные кольца, а это значит, что они не приспособлены к сезонным сменам климата. Если сегодня их выращивают в Европе, то зимой обязательно укрывают, спасая от холода.
Хотя Центральная Европа и лежала на широте тропиков, поначалу здесь формировались мощные запасы торфа – из богатых гумусом остатков отмерших растений и их фрагментов. В тропических зонах неразложившихся веществ обычно остается не так много, ведь при высоких температурах отмершие части растений очень быстро разлагаются, и гумус в почве накопиться не успевает. Это происходит только в условиях болот, то есть в плоских бессточных понижениях, где застаивается вода. Видимо, именно такие условия и сложились тогда на территории современной Центральной Германии и в Вилле – районе между Аахеном и Кёльном.
Среди покрытосеменных, встречавшихся в третичном периоде на территории Центральной Европы, были не только предки или близкие родственники дуба, грецкого ореха, клена и падуба, но и растения, характерные сегодня для тропиков и субтропиков – лавровые, например, коричный лавр, апельсины и лимоны. В залежах каменного угля находят наряду с сосной и остатки многочисленных других хвойных – болотного кипариса, Мамонтова дерева (секвойядендрона), туи и кипарисовика. На севере был широко распространен особый вид сосны – сосна янтарная. Из застывших капель ее смолы образовался янтарь. Это происходило вблизи тех мест, где янтарь находят сегодня, то есть в бассейне Балтийского моря и на его побережье, но не непосредственно там. Многие кусочки янтаря несут на себе следы обработки сильным течением ручьев и речек. Судя по этим следам, янтарь образовался в горах, а реки с быстрым течением перенесли его оттуда в море.
Если леса, из остатков которых сформировались буроугольные бассейны Центральной Германии, росли в тропическом или субтропическом климате, то на побережье Балтики, там, где была распространена янтарная сосна, преобладал скорее климат саванны с периодическими засухами. Поэтому можно предположить, что в центре Германии росли густые, сомкнутые леса, а на Балтике – светлые и редкие. Но прежде всего надо признать, что о лесах из янтарной сосны мы знаем слишком мало. Были ли это чистые сосняки или там встречались и другие виды?
В Южной Германии располагались обширные болота, по характеру напоминавшие, вероятно, современную дельту Миссисипи, ведь на месте Альп лежало глубокое Молассово море. Так что в третичном периоде существовало уже множество типов леса: леса на болотах; леса в зонах с тропическим климатом, где суточные колебания температур сильнее, чем сезонные; леса субтропиков, где господствовал климат с сезонной сменой температур. На южных склонах гор периоды засухи были более длительны, чем на северных, поэтому они были покрыты смешанными и лиственными лесами, а северные склоны – скорее хвойными. В более сухих регионах между отдельными участками леса простирались обширные безлесные пространства.
В более поздних фазах третичного периода в Центральной Европе росли не только предки или родственники всех современных деревьев, но и почти все виды, растущие сегодня исключительно в умеренных зонах других континентов и регионов. В последние несколько столетий такие деревья выращивают в европейских парках и садах в качестве экзотических. А в далеком третичном периоде в Европе рядом с тополями и ивами росли клены, калина, каркас (каменное дерево), бересклет, тюльпанное дерево и магнолия, с липами соседствовали земляничные деревья, а с буками, дубами, вязами и грабами – айлант (китайский ясень).
Видов с «капельными» листьями в течение третичного периода стало меньше, им на смену пришли деревья с перистыми, раздельными или вырезанными листьями, которые принято считать типичными видами умеренных широт. Из этого можно сделать вывод, что климат в Центральной Европе становился холоднее. Предполагается, что европейский континент двигался из зоны, близкой к экватору, в направлении Северного полюса. Но и тогда здесь было еще гораздо теплее, чем сейчас, и в конце третичного периода в наших широтах росли магнолии, гинкго, болотные кипарисы и тюльпанное дерево. Морозы случались редко.
Постепенно континенты занимали сегодняшнее положение и приобретали современные очертания. Отошли друг от друга Европа и Америка, Евразия объединилась с некоторыми частями бывшей Гондваны, в Европе и Азии сформировались высокие горные системы – Альпы и Гималаи. Обмен флорой между Америкой, с одной стороны, и Евразией и Африкой – с другой, надолго прервался. Особенно далеко отошли друг от друга тропические участки континентов. В арктических зонах, где расстояния между материками были не так велики, семена или плоды с помощью воды или животных легче попадали из одной части света в другую, так что растение – житель высоких широт Старого Света – могло иметь предков или потомков в Новом Свете и наоборот. Но в целом флора и фауна двух «миров» развивались начиная с того времени отдельно друг от друга. Правда, разница между ними не так велика и сегодня, что служит доказательством того, что полное разобщение континентов произошло относительно недавно. Евразийские горные хребты постепенно стали играть роль естественных границ между тропиками и субтропиками с южной стороны и умеренными зонами – с северной. В Северной Америке и Восточной Азии столь резкая граница не сформировалась, там наблюдается постепенный переход от субтропиков к умеренной зоне – то есть сохраняется положение, какое было в Европе третичного периода, когда растения умеренных зон и субтропиков росли рядом друг с другом.
Не только очертания материков и горных хребтов постепенно приближались к современному состоянию: то же происходило и с растительными формами. В конце третичного периода они уже были практически идентичны современным, так что палеоботаники относят ископаемые растения, листья, плоды, пыльцевые зерна и семена которых они находят, к современной флоре. Третичные и сегодняшние растения считаются представителями одних и тех же групп. Означает ли это, что можно с успехом скрестить третичный бук и бук современный, мы не знаем. Это было бы так, если оба эти растения принадлежали бы к одному и тому же виду. Однако такое предположение основано исключительно на внешнем сходстве окаменевших остатков и растений, живущих сегодня, так что с уверенностью отнести их к одному виду нельзя. Тем не менее вполне вероятно, что «буки» третичного периода – непосредственные предки современных буков.
III. Лес в ледниковый период
Похолодание началось уже в третичный период. Такие тропические виды, как пальмы и коричное дерево из Центральной Европы исчезли. Еще заметнее стали колебания климата и вызванные ими изменения растительности в конце третичного и начале следующего периода, называемого четвертичным, или ледниковым: кривая температур резче пошла вниз, среднегодовые показатели упали примерно до точки замерзания воды. Центральная Европа лежала в то время уже не в тропической или субтропической, а в арктической зоне.
Причины столь сильного похолодания, затронувшего всю планету, то есть не связанного с движением континентов по поверхности Земли, – предмет многочисленных научных споров, гипотез и рассуждений. Может быть, на Солнце появились пятна и уменьшили поступавшее на Землю количество солнечной энергии? Или изменился наклон земной оси, что способствовало перераспределению солнечной энергии по поверхности Земли? Или высокие горы, образовавшиеся в Старом Свете в третичный период, препятствовали перемещению воздушных масс между тропиками и Арктикой? Поменяли направление морские течения? Или растения третичного периода столь активно фотосинтезировали, что в атмосфере содержание углекислого газа снизилось (его углерод вошел в состав бурого угля), а кислорода, наоборот, возросло?
В ледниковом периоде на фоне общего понижения температуры многократно происходили колебания климата. За фазами холода шли фазы тепла, среднегодовая температура поднималась на несколько градусов, так что климатические условия приближались к современным. Были ли причиной тому вулканы? При их извержениях в атмосферу поступает много углекислого газа, а это приводит к потеплению. В каждую теплую фазу ледникового периода большое количество углерода связывалось и удерживалось в земной коре в виде гумуса, торфа или угля. Может быть, именно это и служило причиной наступления следующей холодной и даже ледниковой фазы.
Сколько именно было фаз похолоданий, мы не знаем, минимум – шесть, но может быть, тринадцать или даже девятнадцать. Эти похолодания чрезвычайно сильно влияли на ландшафты и растительность. В тропиках климат менялся, возможно, не настолько сильно, чтобы это непосредственно отражалось на растительности дождевых лесов. Но за пределами тропических зон значительные части континентов и прилегающих к ним морей покрывались ледовыми панцирями мощностью до 3000 метров, которые понижали температуру вокруг себя, как гигантский холодильник. Вблизи границ ледника, расположенных в основном в тех местах, которые мы сегодня относим к умеренным зонам, период вегетации у растений был очень коротким, слишком коротким для роста и выживания деревьев. В продолжительные холодные сезоны деревья страдали от жажды, ведь вода становилась для них недоступной. Ледниковые эпохи и без того были очень засушливыми: вода аккумулировалась в ледниках, в атмосферу ее поступало мало, и количество осадков заметно сокращалось. Уровень Мирового океана был более чем на 100 метров ниже современного. Из‑за этого расстояние до морских берегов заметно увеличивалось, ведь центральную часть Европы подстилают плоские шельфы, которые при столь низком уровне океана не покрывались водой, так что знакомых нам сегодня шельфовых зон Балтийского и Северного морей в ледниковые периоды не существовало. В центре Европы резко повышалась континентальность климата, в то время как в других частях материка, ближе к глубоководным морям, расстояние между водой и сушей, а вместе с ним и влажность воздуха, менялись не так сильно.
Из‑за холода и сухости площадь лесов в умеренных зонах в ледниковые периоды сильно сокращалась. Вместо них распространялись растения, для развития которых хватало короткого летнего сезона: они либо переживали долгую зиму под тонким слоем снега, либо отмирали осенью, оставив семена или плоды. Свободная ото льда зона тянулась всего на несколько сотен километров с юга на север, от горных альпийских ледников до северного ледового панциря. Росли здесь травы с розеточной формой роста, карликовые кустарнички[21] и однолетники[22]. Но даже и они в холодные периоды занимали не все пространство, так что между отдельными лужайками простирались участки голой земли. Частицы сыпучих пород разносил ветер, и они откладывались слоями, особенно там, где растения росли гуще. Так формировался лёсс[23]. С приходом потепления растения быстро разрастались, образуя густой травяной ковер. Такие периоды были особенно благоприятны для растительноядных животных, населявших в те эпохи Центральную Европу, – северных оленей, мамонтов, шерстистых носорогов.
На западе Старого Света область распространения лиственных и смешанных лесов в течение всего ледниковья была ограничена с юга Средиземным морем. Северная граница, напротив, постоянно перемещалась в зависимости от климата. В более теплые фазы лесом покрывалась почти вся Европа, а в холодные лес удерживался только на отдельных участках в наиболее благоприятных регионах, прежде всего в Средиземноморье. Участки, в которых определенные виды, а вместе с ними и целые экосистемы, пережидали холодные фазы ледникового периода, называют ледниковыми рефугиумами. Большую часть ледникового периода деревья росли только на таких участках, ведь примерно три четверти его составляли холодные фазы, и лишь одну – относительно теплые. Так что «в норме» Европа четвертичного периода была безлесной, леса росли только в рефугиумах на юге континента.
Однако не надо думать, что за время холодов ареалы деревьев оказались «передвинуты» к югу. Практически все виды среднеевропейской древесной растительности встречаются и сегодня по берегам Средиземного моря и в других рефугиумах: там растут буковые леса, которые выглядят так же, как центральноевропейские, а в Апеннинах – обширные пихтарники. Ледниковые рефугиумы или непосредственно прилегающие к ним регионы до сих пор входят в ареалы большинства наших деревьев.
Рефугиумы были и вне Средиземноморья – на Атлантическом побережье Великобритании и Франции, и на востоке Европы. Там северные ледники не так далеко заходили на юг, как в центре Европы: в то время как Скандинавия, Финляндия, Балтика и север Центральной Европы были покрыты льдом, большая часть сегодняшней России была от него свободна. Поэтому ледниковые рефугиумы были и на юге России, и по краю Карпат[24]. Особенно много рефугиумов древесных растений было на Балканском полуострове, в Греции и Италии. Горные массивы там сильно расчленены, и потому местообитания очень разнообразны. Летом характерные для этого региона светлые известковые породы разогревались, так что было очень жарко, а зимой перепад температур смягчали воды Средиземного и Черного морей (которые в то время были разобщены между собой из‑за низкого уровня Мирового океана). Многообразие деревьев и лесов было здесь выше, чем на западе Средиземноморья и в его окрестностях.
Не во всех рефугиумах росли одни и те же виды деревьев. На Балканах преобладали в основном смешанные леса, но и они различались между собой и по количеству видов, и по составу. Были и такие рефугиумы, в основном на западе Европы, где пережидали холод лишь очень немногие виды, возможно, даже только один. В таких случаях, если популяция вида становилась слишком мала, она не могла сохраниться на долгое время, то есть с приходом тепла вид не был в состоянии расселиться и образовать лес. Популяции растений и вообще живых организмов располагают так называемым генетическим пулом (генофондом), то есть хранилищем генов. Часть генов (доминантные) определяет облик отдельных особей, а другая часть (рецессивные) вообще не проявляется у особей, живущих в данный момент времени. При непостоянных условиях среды, однако, именно рецессивные гены могут обеспечить выживание популяции в целом. Если популяция растений состоит лишь из небольшого числа особей, ее генофонд мал, то есть беден. И если условия среды меняются, например, повышается или понижается температура, то крупная популяция (с большим генофондом) способна ответить на это более успешно, чем небольшая (с малым генофондом). Поэтому мелкие популяции оказывались в проигрыше и уступали крупным, которые за счет богатства генетических пулов легче приспосабливались к смене условий. Они вытеснялись из местообитаний и даже вымирали, если не располагали генами, определяющими такой фенотип (то есть внешнюю форму), который позволил бы выжить в новых условиях.
Популяции растений, пережив холодные периоды каждая в своем рефугиуме, развивались далее автономно друг от друга. В каком‑то рефугиуме происходили мутации, создававшие всей популяции определенные преимущества, в других таких мутаций не было. Таким образом, в течение ледникового периода в рефугиумах сформировались различные группы растений, возможно, даже виды, представители которых уже не могли скрещиваться между собой, когда с наступлением тепла вновь оказывались в одном географическом пространстве. Нередко чистая случайность определяла, переживала популяция холодный период или нет, происходило образование новых видов растений или нет.
С наступлением очередного потепления все менялось. Лед постепенно таял, потребляя огромное количество энергии. Талая вода стекала в бассейны морей, и уровень Мирового океана повышался. Деревья и другие теплолюбивые растения начинали наступление на север. Однако в Европе с ее географическими особенностями этот процесс шел с определенными сложностями: горные системы – Пиренеи, Центральный Французский массив, Альпы и Карпаты – сориентированы здесь с Запада на Восток, так что древесная растительность могла «идти» с юга на север лишь через узкие проходы между ними. Семена и плоды деревьев с юга попадали в северные регионы, где вследствие потепления уже массово росли травы и карликовые кустарнички тундр и степей. Между этими видами и древесными «пришельцами» начиналась конкуренция, в которой поначалу из‑за численного превосходства верх одерживали травы. Однако если деревьям удавалось выдержать и подняться до определенной высоты, то они начинали затенять травы и карликовые кустарнички, подавляя их рост. Теперь уже этим последним приходилось отступать, и они, в свою очередь, оказывались в рефугиумах. Там они выживали, развивались или вымирали по точно таким же «правилам», по которым в холодные фазы сохранялись в своих рефугиумах виды деревьев.
В теплые фазы раннего ледникового периода наступление всех видов древесных растений на север происходило довольно хаотично и начиналось более или менее одновременно, как только это позволяли климатические условия. Однако в процессе эволюции некоторые виды приобрели способность расселяться особенно быстро и вытеснять травы особенно успешно – это были, например, сосны, березы, тополя и ивы. Другие распространялись по северу уже в более поздние теплые фазы, когда в бывшей тундре уже росли леса – например, ели, дубы и буки. Такие виды или роды растений приобрели свойство теневыносливости и могли развиваться под сенью других деревьев.
Если проанализировать, как и когда распространялись разные виды древесных растений в различные фазы ледникового периода, станет ясно, что именно в это время виды выработали свои стратегии расселения, приобрели благодаря процессам отбора характерные свойства.
В связи с этим в более поздние теплые фазы в истории растительности стали проявляться отчетливые закономерности. С повышением температуры начиналось наступление берез и сосен. Позже за ними следовали орешник, дубы, вязы, липы и, наконец, пихта, ель и бук. При понижении температуры древесная растительность из Центральной Европы вновь исчезала. Считалось, что подобные колебания (в последние теплые фазы ледникового периода каждое из них занимало примерно 15 тысяч лет) протекали циклически и что растительность реагировала таким образом на постепенное улучшение либо ухудшение климата. Однако современные геофизические исследования показывают, что температура в начале каждой теплой фазы повышалась не постепенно, а резко. Температурный максимум достигался уже через несколько столетий или, по крайней мере, тысячелетий после начала потепления. Можно привести тому подтверждение из истории леса. Кроме собственно теплых фаз, или межледниковий (интергляций), когда температуры примерно приближались к сегодняшним, были и так называемые интерстадиальные фазы, когда температура росла не столь отчетливо и отставала от современных показателей. Продолжительность интерстадий была меньше, чем межледниковых фаз, от пяти тысяч до десяти тысяч лет. Этого времени было достаточно для образования лесов. Но в интерстадиальные фазы не сразу становилось настолько тепло, чтобы здесь могли расти такие требовательные лиственные деревья и кустарники, как орешник, вязы и дубы. Так что в интерстадиальные фазы после сосны и березы в Европу «входила» ель, распространению которой не мешала конкуренция со стороны лиственных пород, как в интергляциальные фазы. Тогда на значительной части Европы в составе лесов преобладала ель, в том числе там, где ее сегодня нет, например, на северо‑западе континента. Какие именно леса росли в Европе – смешанные лиственные (при относительно высокой температуре) или еловые (при более низкой), видимо, определялось уже в самом начале очередной фазы потепления. Если температура была высокой, то начинала развиваться интергляциальная растительность, сходная с современной. Более низкие температуры способствовали развитию интерстадиальной растительности, лишенной требовательных лиственных деревьев, которые в таком случае массово распространялись только в юго‑восточной Европе и к югу от Альп.
По характеру развития растительности в интерстадиальных фазах ясно видно, что ель могла распространяться в Европе только тогда, когда по климатическим причинам там отсутствовали ее конкуренты. Конкуренция с древесными растениями, подраставшими под защитой берез и сосен, тормозила ее расселение, и ель не могла заселить все те части Европы, где она росла при более низких температурах.
С наступлением очередной теплой фазы ледникового периода из многочисленных лесных экосистем Европы, мелких и разрозненных, формировалась одна большая. Только тогда была возможна конкуренция между всеми видами растений за те местообитания, которые они когда‑то, в третичном периоде, занимали все вместе и где в основном сформировались их генотипы. «Нормальной» для четвертичного периода была конкуренция только между отдельными видами растений – в рефугиумах, где они оказывались вместе часто в силу случая.
В ходе многократных колебаний – от мелких, разорванных местообитаний к обширным, занимающим весь континент ареалам – европейская флора при переходе от третичного к четвертичному периоду потеряла значительное количество видов. Однако вполне возможно, что она обогатилась вариациями и подвидами древесных растений, сформировавшимися в удаленных друг от друга рефугиумах. Возможно, поэтому сегодня в различных регионах Европы пихты и ели отличаются друг от друга.
Видовой состав леса в Центральной Европе чрезвычайно беден. Можно проследить, как флора, восстанавливаясь в Европе после холодных фаз, с каждой фазой потепления теряла вид за видом. Уже после одного из ранних оледенений исчезли конский каштан и ликвидамбар, после следующего – лапина, мамонтово дерево, сциадопитис, кипарисовик, туя, магнолия и тюльпанное дерево. Еще позже – тсуга, дерево гикори (кария), настоящий (или съедобный) каштан, грецкий орех и хмелеграб, за ними последовали каркас и рододендрон. Некоторые виды в какие‑то интергляциальные фазы распространялись по всей территории Европы, а в какие‑то – нет. К ним принадлежали европейский бук, самшит и падуб. Если в отдельные фазы в Центральной Европе не было бука или этот вид был редок, то зато больше было ясеня и граба. Растительность, состав которой сформировался из видов третичной флоры, выглядела в каждую теплую фазу по‑разному, и поэтому отложения каждой такой фазы характеризуются своими «руководящими окаменелостями», сохранившимися, например, в виде пыльцевых зерен.
В других умеренных зонах развитие растительности в четвертичный период шло иначе. В Америке, Юго‑Западной Азии и Восточной Азии зона смешанных лесов умеренных широт не имеет геологически заданной южной границы, там нет высоких горных хребтов, препятствующих распространению растений с юга на север. Поэтому в этих регионах богатая третичная флора легче перенесла суровые условия четвертичного периода, чем в Европе. Виды, которые в Европе вымерли, в тех регионах сохранились, хотя и с некоторыми изменениями. Мамонтово и тюльпанное деревья сегодня естественно произрастают только в Северной Америке. Там же, а также в Восточной Азии сохранились кипарисовик, туя, тсуга, ликвидамбар, лапина крылоплодная, дерево гикори и магнолия. Исключительно в Восточной Азии остался сциадопитис. Вокруг Черного моря и прилегающих частях Юго‑Восточной Европы сохранились участки конского каштана, съедобного каштана, грецкого ореха, хмелеграба и каркаса. Во всех трех регионах и по сей день видовой состав лесной флоры богаче, чем в Центральной Европе, и если побродить по лесам южного побережья Черного моря, Северной Америки, Китая или Японии, вполне можно составить представление об изумительном разнообразии лесов третичного периода. Понятно и то, почему растения, привезенные из этих регионов, так легко приживаются сегодня в Центральной Европе. Ведь речь идет о потомках растений, которые когда‑то здесь уже росли, физиологически они и сегодня хорошо переносят климатические условия Центральной Европы. Причиной вымирания этих видов послужили экстремально низкие температуры ледниковых фаз и сильнейшие колебания климата четвертичного периода.
Во время колебаний климата европейские экосистемы также подвергались изменениям. В ледниковые фазы лес сохранялся лишь на небольших участках. Ведущим климатическим фактором был лед, среднегодовые температуры падали до точки замерзания воды или даже ниже. Между ледниками и лесом простирались открытые участки, растительность которых на более влажном, близком к морям западе напоминала современные тундры, а на удаленном от морей востоке – континентальные степи. С наступлением тепла начинался активный рост степной и тундровой растительности, а за ней – степной и тундровой фауны, то есть травоядных животных. Чем выше становилась их численность, тем сильнее они влияли на экосистемы. Виды растений, которые животные поедали в первую очередь, угнетались, а те, которые они из‑за горького вкуса или жестких стеблей оставляли, получали преимущество. В лучшем положении оказывались и растения, легко переносившие скусывание. Поэтому на безлесных пространствах Европы пышно росли злаки и (на западе) растения из семейства вересковых. Конечно, животные выедали и проростки деревьев, из‑за чего деревья и кустарники в местах с высокой численностью травоядных полноценно развиваться не могли.
Когда же распространялись леса, то уже они наравне с морями стабилизировали среднегодовые температуры, так что те отчетливо превышали 0 °C.
В итоге в четвертичный период в Европе, умеренных зонах, а также и на всей планете довольно четко чередовались друг с другом две различные фазы. Чтобы одна фаза перешла в другую, требовались резкие изменения, которые, видимо, вызывались скачком температуры – вверх или вниз. Лед, моря и растительность реагировали на изменения климата с некоторым запозданием, потому что сами в какой‑то степени стабилизировали каждую из этих двух фаз. Потепление не вызывало резкого таяния льда и мгновенного расширения площади лесов, но служило предпосылкой для отступания ледников и расширения площади лесов в умеренных широтах. Для этих процессов требовались тысячелетия. Соответственно гигантские ледовые панцири также не возникали каждый год, а формировались в течение долгих лет, когда лето было слишком коротким, и образовавшийся за долгую зиму лед не успевал таять. Огромные комплексы ледников год от года росли, усиливалось и их влияние на климат – они не давали температуре подниматься. Описать и понять эти процессы не просто, так как динамика образования и таяния массивов льда зависит от их размеров, поэтому фазы образования и таяния отдельных ледников на нашей планете нельзя четко сопоставить друг с другом во времени. В некоторых регионах, освободившихся ото льда, уже рос лес, тогда как другие регионы находились еще целиком под влиянием расположенных поблизости ледников. Для таяния льда требовалось много энергии, и потому в окружающей местности сохранялась низкая температура.
Колебания температур ледникового периода могли выдержать только такие виды древесных растений, которые имели большие генетические пулы. У них было больше шансов приспособиться к непостоянным условиям среды, к изменениям размеров ареалов: их популяции обладали большим разнообразием наследственных свойств, увеличивающих вероятность выживания вида. То же касается видов однолетних и многолетних трав и карликовых кустарничков, переживших смену похолоданий и потеплений. Благодаря унаследованным ими генетическим свойствам они не только оказались способны занимать новые местообитания, но многие из них научились выживать как в условиях сильного холода и сухости, открытого солнца и сильных перепадов температур, так и при более ровных температурах. Семена многих таких видов приобрели способность долго сохранять всхожесть и прорастать при наступлении благоприятных условий даже через много лет. Такие условия были возможны и в холодные периоды, если на какое‑то время становилось теплее. В лесу под древесным пологом травы росли в просветах между кронами, когда падало старое дерево, и солнечные лучи доходили до поверхности почвы.
Не во всех регионах планеты колебания климата вызывали продвижение или отступание леса. Дождевые тропические леса оказались не затронуты этим явлением и сохранили замечательное многообразие видов, и сегодня не полностью изученное нами. Там появлялись новые и новые виды растений, а пространство, доступное для представителей каждого из них, сокращалось. Растения, способные скрещиваться, оказывались все дальше друг от друга. Географическое разобщение вело к развитию отдельных групп в разных направлениях, и через какое‑то время они настолько удалялись друг от друга генетически, что между ними возникали генетические барьеры. Биологическое разнообразие росло буквально на глазах.
Дата добавления: 2018-09-22; просмотров: 418; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!