Общие закономерности сукцессии
Экологическая сукцессия является результатом изменений, которые вносятся в среду обитания самими сообществами [11, с. 122]. Это закономерный, направленный процесс.
Существуют четыре основных типа сукцессионных изменений (Ю.Одум).
1. Видовой состав растений и животных в процессе сукцессии непрерывно меняется. Видовой состав меняется сначала быстро, а затем медленно. Видовая численность автотрофов увеличивается в первичных и часто в начале вторичных сукцессий, хотя на стадиях старения может снижаться. Количество гетеротрофов растет до относительно поздней стадии.
Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, поэтому преимущество переходит к организмам с большим объемом, т. е. к более крупным: либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим. Таким образом, видовое разнообразие поначалу увеличивается, потом стабилизируется и в итоге, на стадиях старения, снижается.
2. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии. Совершенно ясно, что с течением времени как в наземной, так и в водной среде происходит накопление разлагающегося органического вещества. Естественные водоемы часто содержат в растворенном состоянии столько же органического вещества, сколько его находится в теле живых организмов. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптаций между животными и растениями, что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т. д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.
|
|
|
3. Видовое разнообразие имеет тенденцию увеличиваться по ходу сукцессии. Это тесно связано со вторым аспектом, поскольку по мере роста биомассы растет число экологических ниш (лесная подстилка, гумус, кора, сухостой). В результате наиболее интенсивно увеличивается видовое разнообразие гетеротрофов. Автотрофы достигают этого на сравнительно ранних этапах сукцессии и обеспечивают максимум первичной продукции, создавая тем самым благоприятные условия для увеличения разнообразия гетеротрофов.
|
|
|
4. Снижение чистой продукции сообщества и соответственное повышение интенсивности дыхания – самые важные явления сукцессии. Происходит это по следующим причинам. Максимальная продуктивность растений наблюдается тогда, когда суммарная поверхность листьев, освещаемая солнечным светом, в 4-5 раз больше поверхности грунта. Увеличение массы листьев не влечет за собой повышения интенсивности фотосинтеза, так как сильная затененность снижает полезную площадь фотосинтезирующей поверхности. Поэтому дыхание затененных листьев отрицательно влияет на чистую продуктивность фотосинтеза. В лесах листовая поверхность, отнесенная к поверхности почвы, примерно в 10 раз больше. (Однако леса считаются преуспевающими биогеоценозами, а это позволяет предполагать, что большая масса листьев не только играет роль в процессах созидания первичной продукции, но и выполняет другие важные функции).
Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рисунке 16. Верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхании становятся почти равными общей первичной продуктивности , т. е. отношение P/R приближается к единице.
|
|
|
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня. Основные биомы земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Рис. 16. Изменение общей продуктивности, дыхания и биомассы
в ходе типичной сукцессии (Pribe etal, 1974)
Итак, климаксный биоценоз характеризуется …
[1] максимальной величиной биомассы и наибольшим разнообразием слагающих его видов;
[2] стремлением к замыканию биогеохимических круговоротов основных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций, и достижению минимума в климаксовой фазе;
[3] равновесием между связанной экосистемой энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности компонентов;
[4] снижением биомассы и наименьшим разнообразием слагающих его видов.
Вариант 3
Биосфера Земли
“Биосфера - эта среда нашей жизни, это та «природа», которая нас окружает, о которой мы говорим в разговорном языке. Человек – прежде всего – своим дыханием, проявлением своих функций, неразрывно связан с этой «природой», хотя бы он жил в городе или в уединенном домике”.
|
|
|
В.И. Вернадский (1864-1945).
Еще в трудах античных ученых – Аристотеля, Эратосфена, Теофраста, Страбона – имелись представления об устройстве окружающего мира, о взаимосвязи живых организмов с внешней средой. Однако на протяжении многих столетий эти вопросы были отодвинуты на второй план. И только в эпоху Возрождения отмечались всплеск научной мысли и обращение к культурному наследию античности: учение Н. Коперника о гелиоцентрической системе мира, эпоха великих географических открытий и т. д. Зачатки представления о биосфере встречаются в трудах голландских ученых Б. Варениуса и Х. Гюйгенса, французского натуралиста Ж. Боффона, выдающихся русских естествоиспытателей В.Н. Татищева, М.В. Ломоносова и многих других [3, с. 5].
Однако величайшая роль жизни, как решающего фактора в динамике веществ верхних горизонтов биосферы, выяснялась постепенно, пока не стало известно, что живые организмы могут существовать только путем обмена веществ с внешней средой. Такой обмен имеет географическое значение, поскольку оболочки Земли состоят из химических элементов, входящих в состав живых организмов планеты. Эту мысль ярко выразил Ж. Кювье (1769-1832): «Жизнь представляет, таким образом, более или менее сложный вихрь, направление которого постоянно и который всегда захватывает молекулы, так что форма живого тела для него существеннее, чем его вещество, пока это движение существует, тело, в котором оно имеет место, живо, оно живет. Когда движение окончательно останавливается, тело умирает».
Французские химики Ж.Б. Дюма (1800-1884), Ж.Б. Бусенго (1802-1887), немецкий физик Ю.Либих (1803-1873) и другие исследователи выяснили значение зеленых растений в газовом обмене земного шара и роль почвенных растворов в питании растений. После исследований Ж. Бусенго в тропических лесах Южной Америки было окончательно установлено значение углекислоты и воды в образовании зеленых растений и вообще живых организмов. Ж. Ламарк в отношении смелой, но правильной оценки огромной геологической роли организмов и продуктов их разложения намного опередил свое время.
Выдающийся натуралист и географ А. Гумбольдт (1769-1858) в своем пятитомном сочинении «Космос» дал синтез знаний того времени о Земле и Космосе и на основании этого развил идею о взаимосвязи всех природных процессов и явлений, он также обнаружил зональную смену растительности в горных системах, как бы повторяющую ее широтную зональность. В дальнейшем углубленное представление о закономерных связях между растениями, животными и почвами было развито В.В. Докучаевым в учении о географических зонах, охватывающих все элементы земной поверхности.
Факты и представления о биосфере накапливались постепенно в связи с развитием ботаники, географии растений, почвоведения и других, преимущественно биологических, наук, а также наук геологических.
Одним из выдающихся естествоиспытателей, который посвятил себя изучению процессов, протекающих в биосфере, был академик Владимир Иванович Вернадский. Он стал основоположником научного направления, названного им биогеохимией, которое легло в основу современного учения о биосфере.
В XIX в. в России постепенно складывалось представление о единстве человека и природы, о тех проблемах, с которыми неизбежно столкнется человечество при необузданном стремлении всецело подчинить себе природу. Вообще идея цельного знания, основанного на органической полноте жизни, принадлежит русской философии. Она легла в основу направления общественной жизни, получившего название «русский космизм». Именно тогда в научной среде засверкали имена психолога и физиолога И.М. Сеченова, химика Д.И. Менделеева, почвоведа В.В. Докучаева, основоположника космонавтики К.Э. Циолковского. К плеяде этих выдающихся ученых принадлежит и В.И. Вернадский. Находясь под влиянием идей В.В. Докучаева, Вернадский стал специализироваться по минералогии. Еще один его учитель – Д.И. Менделеев ввел его в мир химии, вернее, Вернадскому открылась химическая сторона жизни природы.
В 1926 г. В.И. Вернадский опубликовал книгу под названием «Биосфера», которая ознаменовала рождение новой науки о природе, о взаимосвязи с ней человека. В этой работе биосфера впервые показана как единая динамическая система, населенная и управляемая жизнью, живым веществом планеты. «Биосфера – организованная, определенная оболочка земной коры, сопряженная с жизнью». Это самая крупная (глобальная) экосистема Земли – область системного взаимодействия живого и косного вещества на планете. Совокупная деятельность живых организмов в биосфере проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба. После 1926 г. различные стороны учения о биосфере рассматривались Вернадским во многих статьях и большой, опубликованной через 20 лет после его смерти монографии «Химическое строение биосферы Земли и ее окружение» (1965), которую он назвал главной книгой жизни.
Укажите, когда впервые было введено понятие «биосфера» (от греч. bios – жизнь и sphaira - шар) …
[1] в биологию французским натуралистом Ж.Б. Ламарком (1802 г.)
[2] в геологию австрийским ученым Э.Зюссом (1875 г.)
[3] выдающимся натуралистом и географом А. Гумбольдтом (1856)
[4] немецким ученым Э. Геккелем в 1836 г. (монография «Всеобщая морфология организмов» ).
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 525; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!