Нейронные механизмы научения: привыкание, сенсинтизация, клеточные аналоги ассоциативного обучения.
В основе процессов научения и памяти, проявляющихся на поведенческом уровне целостного организма, лежит свойство пластичности нейрона, т.е. способности его к перестройке своих функциональных свойств. Выделяют несколько основных проявлений пластичности:
1) привыкание;
2) сенситизация;
3) клеточные аналоги ассоциативного обучения;
4) долговременная посттетаническая потенциация;
5) долговременная депрессия;
6) пластичность пейсмекерного механизма клетки.
Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся относительно нейтральный раздражитель. Если же параметры раздражителя изменяются или появляется новый стимул, то реакция нейрона восстанавливается.
Сенситизация (сенсибилизация) нейрона– это временное усиление его реакции или появление ее на ранее неэффективный раздражитель, особенно в тех случаях, когда он неоднократно связывается с субъективно приятными или неприятными воздействиями. Сенситизация по значению противоположна привыканию. Например, сенситизация наступает при переходе из света в темноту в результате темновой адаптации, когда сначала не видимые предметы после некоторого нахождения в темноте начинают восприниматься палочками сетчатки. Сенситизация может сохраняться от нескольких секунд до дней и недель. Считают, что сенситизация обусловлена активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным посторонним раздражителем.
|
|
|
Клеточные аналоги ассоциативного обучения можно наблюдать у нейронов многих структур мозга. Примерно 40 % нейронов гиппокампа способны к обучению в виде формирования условного рефлекса. Условный рефлекс образуется у нейрона в том случае, если к нему последовательно, через небольшое время поступают сигналы от условного и безусловного раздражителей. Условным стимулом может стать любое, вначале индифферентное сенсорное или электрическое раздражение, которое вызывает лишь подпороговую реакцию в виде ВПСП. Безусловный раздражитель должен вызывать у нейрона разряды, т.е. потенциалы действия. Под влиянием неоднократного сочетания индифферентного раздражителя с безусловным нейрон, способный к ассоциативному обучению, начинает отвечать на ставший условным (бывший индифферентный) стимул реакцией, которая ранее возникала только на безусловный раздражитель.
Долговременная посттетаническая потенциация, долговременная депрессия; пластичность пейсмекерного механизма клетки. Их роль в научении.
Долговременная посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение, постсинаптическая потенциация) – это улучшение проведения в синапсах после кратковременного раздражения афферентных путей. Впервые ее обнаружил у нейронов гиппокампа норвежский ученый П. Андерсен с сотрудниками. Применив высокочастотную электрическую стимуляцию для вызывания короткой серии потенциалов действия в пресинаптическом нейроне, они регистрировали усиление ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинаптической клетки. Было установлено, что долговременная потенциация обусловлена усиленным выделением медиатора из пресинаптических окончаний.
|
|
|
Это выделение стимулируется специальным веществом (возможно, окисью азота), которое образуется в постсинаптическом нейроне и поступает ретроградно через синаптическую щель в пресинаптический нейрон. Синтез этого вещества осуществляется через цепь реакций, которые запускаются при избытке ионов кальция, поступающих в постсинаптический нейрон через каналы, связанные с NMDA-рецепторами. Рецепторы получили такое название, поскольку активируются синтетическим аналогом глутамата N-метил-D-аспартатом. NMDA-рецепторы локализованы в постсинаптической мембране, медиаторами для них служит глутамат. Ворота каналов, связанных с NMDA-рецепторами, открываются только в том случае, когда постсинаптическая мембрана сильно деполяризована, а к рецепторам присоединен медиатор глутамат. Деполяризация постсинаптической мембраны снимает блокаду кальциевых каналов в NMDA-рецепторах, которая осуществляется внеклеточным магнием. В постсинаптической мембране, кроме NMDA-рецепторов, имеются так-же не-NMDA-рецепторы, которые под действием глутамата сразу открывают кальциевые ионные каналы даже в отсутствие сильной деполяризации мембраны.
|
|
|
Каналы, связанные с NMDA-рецепторами, находясь в открытом состоянии, пропускают очень большой поток ионов Ca2+. NMDA-рецепторы играют основную роль в долговременной посттетанической потенциации. Если их избирательно заблокировать, то долговременная потенциация не происходит, холя синаптическая передача не нарушается. Искусственно регулируя внутриклеточный уровень ионов Ca2+, можно усилить долговременную потенциацию или предотвратить ее.
Степень выраженности синаптического облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов. Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения. После одиночных стимулов она выражена слабо, но после серии раздражений посттетаническая потенциация может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов.
|
|
|
Долговременная депрессия (синаптическая депрессия) была открыта в мозжечке у клеток Пуркинье, а впоследствии обнаружена в гиппокампе, таламусе, коре больших полушарий и др. Она заключается в длительном снижении проводимости через синапс и развивается при продолжительном поступлении импульсов. Долговременную депрессию можно вызвать совместным низкочастотным раздражением двух входов к клетке Пуркинье: входа к ее дендритам через параллельные волокна и входа от лазающих волокон. Долговременная депрессия объясняется расходованием медиатора, накоплением продуктов распада веществ, в частности повышением кислотности среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.
Пластичность пейсмекерного механизма – это способность особых нейронов-пейсмекеров изменять свою активность под влиянием поступающих сигналов, вызываемых последовательными раздражениями. Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга, генерирующие собственный эндогенный ритм. В роли пейсмекеров могут выступать нейронная сеть или отдельные нейроны, способные генерировать ритмическую импульсную активность.
Самый простой сетевой пейсмекер состоит из двух нейронов, соединенных положительной обратной связью. Такая структура обеспечивает межклеточную реверберацию сигнала (его многократное отражение, повторение движения по кругу). Воздействуя на один из нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выключая реверберацию нервного импульса.
Пейсмекером может быть и один нейрон, в котором возникает внутриклеточная реверберация импульса от тела нейрона к окончанию аксона и обратно или в сому (тело) которого встроен генератор ритмической активности. Синаптические и гуморальные влияния, действие пептидов, внесинаптическое влияние медиаторов включают и выключают режим пейсмекерной активности.
Пейсмекерный механизм обладает пластичностью, которая выражается в том, что ответ нейрона меняется по мере повторения действия одиночных раздражителей. В том случае, когда ответ пейсмекерного нейрона слабеет от раздражения к раздражению, этот процесс по аналогии с угасанием поведенческой реакции называют привыканием. Если реакция нейрона от раздражения к раздражению возрастает, то это называется фасилитацией.
Пластические свойства пейсмекерного механизма существенно расширяют адаптационные возможности организма в использовании наследственных (генетических) программ поведения.
Память и ее классификация.
Память - запоминание, сохранение и последующее воспроизведение личностью ее опыта и составляет сущность процесса памяти. Память как познавательный процесс обеспечивает целостность и развитие личности. Память изменяется с возрастом и поддается тренировке.
Аристотель считал, что человек запоминает благодаря тому, что между образами предметов образуются ассоциации (связи). три вида ассоциаций: по смежности, по сходству и по контрасту.
И.П. Павлов полагал, что физиологической основой ассоциации являются временные нервные связи, образованные в коре больших полушарий при действии двух раздражителей, имеющих жизненно важное значение.
Память классифицируют:
1.В зависимости от длительности хранения:
А.Мгновенная (иконическая понятие Немова) память непосредственное отражение образа информации, воспринятого органами чувств. Ее длительность от 0.1 до 0.5 с.
Б.Кратковременная память сохраняет в течение (в среднем около 20 с.) обобщенный образ воспринятой информации, ее наиболее существенные элементы. Объем кратковременной памяти составляет 5 - 9 единиц информации и определяется по количеством информации, которую человек способен точно воспроизвести после однократного предъявления. Важнейшей особенностью является ее избирательность.
В.Оперативная память рассчитана на сохранение информации в течение определенного, заранее заданного срока, необходимого для выполнения некоторого действия или операции. Длительность оперативной памяти от нескольких секунд до нескольких дней.
Г.Долговременная память способна хранить информацию в течение практически неограниченного срока, при этом существует (но не всегда) возможность ее многократного воспроизведения.
Д.Генетическая память обусловлена генотипом и передается из поколения в поколение.
2.по сенсорной модальности:
А.зрительная (визуальная) память,
Б.моторная (кинестетическая) память,
В.звуковая (аудиальная) память,
Г.вкусовая память,
Д.болевая память;
3.по содержанию:
А.Наглядно-образная: память на зрительные, звуковые, осязательные, обонятельные и др образы;
Б.словесно-логическая: память на смысл изложения, его логику;
В.двигательная, моторная: память на движения;
Г.эмоционаольная: память на переживания.
4.зависимости от приемов заучивания:
А.механическую (запоминание инф-ции в той форме, в кот она воспринимается)
Б.смысловую ( логическая – запоминание смыла изучаемой информации) память
5.по наличию цели:
А.произвольная – наличие сознательно поставленной цели (выучить стих – есть цель и задача, она решается)- относится к ВПФ только у чел-ка.
Б.Непроизвольная (есть и у животных) – она связана с непроизвольным вниманием (чел-к едет на работу и запоминает только экстраординарные лица).
Исследования П.И. Зинченкопоказали, что непроизвольное запоминание может быть более эффективным, чем произвольное, в тех случаях, когда оно осуществляется в процессе интенсивной мыслительной деятельности.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 546; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!