Плазматическая мембрана нейрона. Ионные каналы. Транспорт ионов.
Плазматической, или цитоплазматической, или клеточной мембраной, или плазмалеммой называют мембрану, отделяющую цитоплазму клетки от наружной среды. Основу плазматической мембраны нейрона составляет двойной слой молекул фосфолипидов.
Главная функция фосфолипидов состоит в поддержании механической стабильности плазмалеммы и придании ей водоотталкивающих свойств. В бимолекулярный слой фосфолипидов погружены частично или пронизывают его насквозь молекулы белков. Выступающие из двойного слоя фосфолипидов части молекул белков образуют третий слой плазматической мембраны нейрона. Белки, пронизывающие насквозь липидную основу мембраны, образуют каналы для воды и ионов, формируют ионные насосы.
Многие белки мембраны представляют собой гликопротеиды с полисахаридными цепочками, которые выступают над наружной поверхностью. Вместе с другими углеводными молекулами эти цепочки образуют тонкий слой на поверхности клетки, называемый гликокаликсом. Липидные и белковые компоненты находятся в мембране в жидком состоянии и поэтому обладают значительной подвижностью (текучестью). Такая модель строения плазмалеммы получила название жидкой мозаичной мембраны.
Основные функции плазматической мембраны:
– барьерная,
-транспортная,
-регуляторная,
-каталитическая.
Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений. Это необходимо для защиты нейрона от чужеродных, вредных веществ и сохранения внутри клетки определенной концентрации нужных веществ. Регуляция плазматической мембраной обмена веществ между цитоплазмой и окружающей клетку средой особенно важна для нейронов по следующим причинам. Во-первых, мембрана регулирует транспорт веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Во-вторых, мембрана служит местом возникновения электрических потенциалов, лежащих в основе нервных импульсов. В-третьих, она служит местом действия пептидов и гормонов. И, наконец, участки плазмалеммы образуют синапсы, где сигналы передаются от одной клетки к другой. Сложный ферментный комплекс мембраны обеспечивает восприятие информации из внеклеточной среды и передачу её внутрь клетки.
|
|
|
Плазмалемма нейрона легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых проникают через двойной слой фосфолипидов. Крупные водорастворимые молекулы, а также анионы органических кислот, практически совсем не проходят через мембрану. В то же время в мембране нервного волокна существуют каналы, проницаемые для воды, для малых молекул водорастворимых веществ и для малых ионов.
|
|
|
Ионные каналы.Каналы, проницаемые для ионов, или ионные каналы, образованы молекулами белков, пронизывающими бимолекулярный слой фосфолипидов. Ионные каналы мембраны обладают двумя важнейшими свойствами:
1) избирательно пропускают одни ионы и не пропускают другие;
2) обладают электровозбудимостью, т.е. способностью открываться и закрываться в ответ на изменения электрического заряда на мембране. Избирательность ионных каналов определяется геометрическими размерами иона и химической природой белка, образующего стенки канала.
Особое значение имеют каналы, проницаемые для ионов натрия, калия, хлора и кальция. В мембране нейрона имеются специфические селективные натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, т.е. каналы, избирательно пропускающие только ионы Nа+ или K+ или Cl - или Са2+. Эти каналы имеют механизмы для их открывания и закрывания. От состояния (открытого или закрытого) определенных ионных каналов мембраны зависит величина электрического заряда (потенциала) на мембране клетки. Кроме специфических селективных, в мембране находятся неспецифические каналы.
Транспорт ионов.В состоянии покоя клетки инактивационные ворота открыты, а активационные ворота натриевых каналов закрыты. Поэтому ионы Nа+ не могут поступать в клетку. При действии раздражителя изменяется заряд мембраны, активационные ворота открываются, ионы натрия поступают в клетку и происходит деполяризация (рис. 61, Б). С прекращением действия раздражителя закрываются инактивационные каналы и поступление Nа+ в клетку заканчивается (рис. 61, В).
|
|
|
Через открытые каналы ионы могут проходить через клеточную мембрану пассивным и активным способом.На пассивный транспорт веществ клетка своей энергии не затрачивает. Пассивный транспорт веществ осуществляется по концентрационному и электрическому градиентам путем фильтрации, диффузии и осмоса. Активный транспорт ионов через мембрану клетки идет по ионным каналам, требует затраты энергии клеткой и осуществляется с помощью так называемых ионных насосов. Через один ионный канал может проходить от 10 млн до 100 млн ионов в секунду.
Перенос ионов против градиентов их концентраций, т.е. из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией этих ионов, называется активным ионным транспортом в отличие от пассивного транспорта, часто называемого утечкой ионов.В мембране клетки имеется натрий-калиевый насос, который способен против градиента концентрации откачивать ионы натрия из цитоплазмы во внеклеточную среду в обмен на ионы калия. Натрий-калиевый насос работает, потребляя энергию АТФ. Молекулярный механизм насоса функционирует лишь в случае присоединения к нему снаружи клетки ионов калия, а изнутри клетки – ионов натрия. В мембране клетки имеются насосы и для других ионов, например, для ионов кальция, хлора.
|
|
|
Таким образом, в живой клетке есть две системы движения ионов через мембрану. Одна из них – пассивный ионный транспорт – осуществляется по градиенту концентрации ионов и не требует затраты энергии клеткой. Благодаря ему возникает потенциал покоя и потенциал действия. Он может привести в конечном итоге к выравниванию концентрации ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны. Однако в живой клетке этого не происходит вследствие наличия второй системы движения ионов – активного ионного транспорта.
Активный транспорт – это результат работы натрий-калиевого насоса, благодаря которому поддерживается постоянство разности концентраций ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью в покое, а также восстанавливается исходная разность ионных концентраций, нарушающаяся при каждом возбуждении нейрона. Активный ионный транспорт возможен лишь при условии затраты клеткой энергии АТФ, пополняемой в результате процессов обмена веществ.
Мембранный потенциал покоя.
Мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных зарядов внутри клетки, образовавшийся за счёт утечки из клетки положительных ионов калия.
Потенциал покоя - отрицательный со стороны клетки и состоит как бы из двух частей:
1. Первая часть - это примерно -10 милливольт, которые получаются от неравносторонней работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает "плюсиков" с натрием, чем закачивает обратно с калием).
2. Вторая часть - это утекающий всё время из клетки калий, утаскивающий положительные заряды из клетки. Он дает большую часть мембранного потенциала, доводя его до -70 милливольт.
Калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход сравняются) только при уровне электроотрицательности клетки в -90 милливольт. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который тащит с собой свои положительные заряды. И в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне -70 милливольт.
Так что всё дело в натрий-калиевом мембранном насосе-обменнике и последующем вытекании из клетки "лишнего" калия. За счёт потери положительных зарядов при этом вытекании внутри клетки нарастает электроотрицательность. Она-то и есть "мембранный потенциал покоя". Он измеряется внутри клетки и составляет обычно -70 мВ.
Выводы:Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:
1. Работа калий-натриевого насоса мембраны. Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:
1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ). Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше "плюсиков" (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).
1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности. Эти предпосылки - неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.
2. Утечка ионов калия из клетки. Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).
Итак: Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это - разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 759; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!