Обработка информации в зрительной коре
Именно в зрительной коре процессы обработки информации изучены гораздо лучше, чем в других частях мозга. Для их описания был предложен целый ряд разнообразных моделей[204]. На самом деле, до того , как визуальная информация попадает в зрительную кору, ее частичная обработка проходит еще в сетчатке. (Вообще говоря, сетчатка считается частью мозга!) Одни из первых экспериментов по исследованию процессов обработки информации в зрительной коре были проведены Давидом Хьюбелом и Торстеном Визелем и в 1981 году принесли им Нобелевскую премию. В ходе этих экспериментов удалось показать, что определенные клетки зрительной коры кошки воспринимают в поле зрения линии, имеющие вполне определенный угол наклона . При этом соседние клетки были восприимчивы к линиям, расположенным под несколько иным углом. Часто не имело значения, что именно характеризуется таким углом наклона. Это могла быть граница между темной и светлой областью или просто темная черта на светлом фоне. Изучаемые клетки оказались способны абстрагироваться от конкретной природы объекта, имеющего свойство «угол наклона». Другие клетки были чувствительны к определенным цветам или к различиям между изображениями, регистрируемыми каждым глазом, что позволяет воспринимать объемные изображения. Продвигаясь далее от первичных областей восприятия, мы обнаруживаем клетки, которые чувствительны ко все более тонким аспектам восприятия того, что мы видим. Например, при взгляде на рис. 9.7 мы различаем очертания белого треугольника, однако линии, образующие сам треугольник, большей частью не изображены, но домыслены .
|
|
|
Рис. 9.7. Видите ли вы белый треугольник, лежащий поверх другого треугольника и прикрепленный к нему кольцом? Стороны этого белого треугольника нигде не нарисованы до конца, однако, в мозге есть клетки, ответственные за восприятие этих невидимых линий
Клетки, способные фиксировать эти «подразумеваемые» линии, действительно были обнаружены в зрительной коре (той, что называется вторичной зрительной корой)!
В начале 1970-х годов в литературе[205] появились заявления об открытии в зрительной коре мозга мартышек клеток, которые активируются только тогда, когда на сетчатку проецируется изображение лица . На основании этой информации была сформулирована «гипотеза бабушкиной клетки», согласно которой в мозге человека должны существовать определенные клетки, реагирующие только в тех случаях, когда в комнату входит его/ее бабушка! Недавние исследования показали, что есть клетки, реагирующие на определенные слова. Может быть, это шаг на пути к доказательству справед ливости гипотезы бабушкиной клетки?
|
|
|
Ясно, что нам предстоит еще очень много узнать о деталях процессов обработки информации в мозге. До сих пор очень мало известно о функционировании высших отделов мозга. Мы пока оставим эти вопросы и обратимся к самим клеткам мозга, которые позволяют ему осуществлять эту удивительную деятельность.
Как работают нервные импульсы?
Обработка информации в головном мозге (равно как и в спинном мозге и сетчатке) осуществляется уникальными по своему разнообразию клетками, которые называются нейронами [206]. Попробуем разобраться, как же устроен нейрон. Я схематично изобразил его на рис. 9.8.
Рис. 9.8. Нейрон (часто гораздо более удлиненный, чем на рисунке). Различные типы нейронов могут существенно отличаться по внешнему виду
Его утолщенная центральная часть, немного похожая на звезду и часто имеющая форму редиски, называется телом (сомой ) нейрона и содержит в себе клеточное ядро. С одной стороны от тела нейрона отходит сильно вытянутое нервное волокно, называемое аксоном . Аксон иногда достигает действительно огромной длины (у человека — часто до нескольких сантиметров), если учесть, что речь идет всего лишь об одной микроскопической клетке.
|
|
|
Аксон служит «проводом», по которому передается исходящий из клетки нервный сигнал. От аксона в стороны могут отходить более мелкие ветви и, кроме того, аксон может несколько раз разветвляться. На концах каждого из этих нервных волокон находятся нервные окончания (терминали ). По другую сторону сомы, а часто и отходя от нее во всех направлениях, располагаются короткие сильно ветвящиеся отростки — дендриты , по которым в клетку поступают входные данные. (Иногда и на концах дендритов встречаются терминали, образующие так называемые дендро-дендритные синапсы между дендритами. В дальнейшем я не буду их учитывать, поскольку связанное с ними усложнение общей картины несущественно.)
Клетка как целое отделена от окружения клеточной мембраной, которая охватывает сому, аксон, нервные окончания, дендриты и все остальное. Для того, чтобы сигналы передавались от одного нейрона к другому, надо каким-то образом обеспечить им возможность «перехода через барьер» между нейронами. Это достигается с помощью межклеточного соединения, называемого синапсом , в котором терминаль одного нейрона соединена с какой-либо точкой на соме или на одном из дендритов другого нейрона (рис. 9.9).
|
|
|
Рис. 9.9. Синапсы обеспечивают контакт одного нейрона с другим
На самом деле, между терминалью одного нейрона и сомой или дендритом другого остается очень узкий зазор, который называется синаптической щелью (рис. 9.10).
Рис. 9.10. Схема строения химического синапса. Через синаптическую щель сигнал передается с помощью нейромедиатора
При передаче от одного нейрона к другому сигнал должен преодолеть этот зазор.
В какой форме сигналы передаются по нервным волокнам и через синаптические щели? Что заставляет следующий нейрон передавать сигнал дальше? Для непосвященного, вроде меня, механизмы, которые используются здесь природой, кажутся удивительными и совершенно зачаровывающими!
Можно было бы думать, что эти сигналы распространяются точно так же, как электрический ток по проводам, но в действительности все гораздо сложнее.
Нервное волокно представляет собой цилиндрическую трубку, заполненную раствором обычной соли (хлорида натрия), смешанной с хлоридом калия (с преобладанием последнего), так что внутри трубки находится смесь из ионов натрия, калия и хлора (рис. 9.11).
Рис. 9.11. Схематическое изображение нервного волокна. В состоянии покоя внутри волокна ионов хлора больше, чем ионов калия и натрия, что обеспечивает отрицательный суммарный заряд; снаружи ситуация противоположная, и, соответственно, имеется положительный заряд. Калиево-натриевый баланс внутри трубки отличается от баланса снаружи: внутри больше ионов калия, а снаружи — натрия
Снаружи волокна находятся те же ионы, но в других соотношениях: ионов натрия больше, чем ионов калия. В состоянии покоя содержимое трубки имеет суммарный отрицательный заряд (т. е. ионов хлора там больше, чем ионов калия и натрия вместе; напомним, что ионы калия и натрия заряжены положительно, тогда как ионы хлора — отрицательно). Клеточная мембрана, образующая поверхность цилиндра, имеет «утечки», поэтому ионы перемещаются через мембрану таким образом, чтобы нейтрализовать избыточный заряд. Компенсацию утечек и поддержание избыточного отрицательного заряда внутри трубки осуществляет «ионный насос», который очень медленно откачивает ионы натрия через мембрану наружу. Отчасти это же помогает поддерживать избыток ионов калия по сравнению с ионами натрия во внутреннем растворе. Существует также ионный насос, который (более медленно) переносит ионы калия из наружной среды внутрь трубки (что, правда, не способствует поддержанию разности зарядов).
Сигнал , распространяющийся по нервному волокну, представляет собой область с обратным распределением зарядов (т. е. положительный заряд внутри и отрицательный снаружи), которая перемещается вдоль волокна (рис. 9.12).
Рис. 9.12. Нервный импульс — зто область с обратным (по отношению к состоянию покоя) распределением заряда, перемещающаяся вдоль волокна. При ее приближении открываются натриевые каналы, пропускающие поток ионов натрия внутрь; сразу после ее прохождения открываются калиевые каналы, обеспечивающие отток ионов калия наружу. Работа ионных насосов восстанавливает исходное состояние
Вообразите, что вы находитесь на нервном волокне как раз перед такой областью с обратным распределением зарядов. По мере того, как эта область приближается, электрическое поле открывает в мембране маленькие «дверцы», называемые натриевыми каналами . Это позволяет ионам натрия перемещаться с наружной стороны мембраны обратно внутрь трубки (в результате совместного действия электрических сил и давления, обусловленного разностью концентраций, т. е. «осмоса»). Это приводит к тому, что заряд снаружи становится отрицательным, а внутри — положительным. Когда это происходит, мы знаем, что область обратного распределения заряда, которая и является сигналом, достигла нас. При этом позади нее открываются крошечные «дверцы» другого типа (калиевые каналы ), которые выпускают ионы калия наружу, тем самым восстанавливая избыточный отрицательный заряд внутри. Теперь сигнал прошел! Наконец, когда сигнал уже достаточно удалился, медленно, но верно работающие ионные насосы постепенно выкачивают ионы натрия из трубки наружу, закачивая внутрь ионы калия. Таким образом волокно возвращается в состояние покоя и готово к передаче очередного сигнала.
Обратите внимание, что сигнал представляет собой просто область обратного распределения заряда, движущуюся вдоль волокна. Вещество как таковое (т. е. ионы) перемещается при этом совсем немного — только внутрь и наружу через клеточную мембрану!
Этот странный, экзотической механизм действует на поверку очень эффективно. Он универсален и используется как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Но у позвоночных он был усовершенствован за счет изоляции нервных волокон при помощи беловатого жироподобного вещества, называемого миелином . (Именно миелиновым покрытием объясняется цвет «белого вещества» мозга.) Такая изоляция позволяет нервным импульсам распространяться без потерь (от одной «ретрансляционной станции» к другой) и с очень приличной скоростью — до 120 метров в секунду.
Когда сигнал достигает терминали, из нее выделяется химическое соединение, называемое нейромедиатором. Это соединение пересекает синаптическую щель и достигает другого нейрона — поверхности дендрита или сомы. При этом у одних нейронов терминаль выделяет нейромедиатор, облегчающий возбуждение следующего нейрона, т. е. посылку нового сигнала вдоль своего аксона. Эти синапсы называются возбуждающими . У других нейронов терминали выделяют нейромедиатор, затрудняющий другому нейрону генерацию собственного импульса, и поэтому называются тормозящими . На каждом нейроне действие активных в данный момент возбуждающих синапсов суммируется, из результата вычитается суммарное действие тормозящих синапсов, и если полученная разность превышает определенное критическое значение, то нейрон действительно возбуждается. (Возбуждающие синапсы создают положительную разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны следующего нейрона, а тормозящие — отрицательную. Эти разности потенциалов складываются. Нейрон возбудится только в том случае, если результирующая разность потенциалов на мембране в начале его аксона достигнет определенной критической величины, при которой ионы калия не успевают выходить наружу достаточно быстро, чтобы восстановить равновесие.)
Компьютерные модели
Важным свойством нервной системы является то, что сигналы, используемые для передачи информации, относятся (большей частью) к классу явлений «все или ничего». Сила сигнала не изменяется: он или есть, или его нет. Это придает деятельности нервной системы некоторое сходство с работой цифрового компьютера. На самом деле, между работой огромного количества взаимосвязанных нейронов и процессами внутри компьютера со всеми его проводниками и логическими элементами (подробнее об этом чуть позже) есть много общего. В принципе, было бы не так уж трудно создать компьютерную модель подобной системы нейронов. Но возникает вполне естественный вопрос: не означает ли это, что какой бы ни была детальная схема соединений нейронов в мозге, всегда можно построить его компьютерную модель?
Чтобы сделать это сравнение более наглядным, я должен объяснить, что такое логический элемент . В компьютере мы также сталкиваемся с ситуацией типа «все или ничего»: либо в проводнике есть импульс тока, либо его нет, причем когда импульс есть , его величина всегда одна и та же. Поскольку все в компьютере строго синхронизовано, то отсутствие импульса было бы определенным сигналом, который может быть «замечен» компьютером. Вообще говоря, когда мы пользуемся термином «логический элемент», мы неявно подразумеваем, что наличие или отсутствие импульса обозначает «истину» или «ложь», соответственно. Конечно же, к реальной истине или лжи это никакого отношения не имеет и используется только как общепринятая терминология. Мы будем также обозначать «истину» (наличие импульса) цифрой «1 » и «ложь» (отсутствие импульса) цифрой «0 ». Помимо этого, как и в главе 4, мы будем обозначать знаком «& » логическое «и » (которое является «утверждением» об «истинности» обоих аргументов, т. е. принимает значение 1 тогда и только тогда, когда оба они равны 1 ); «V » — логическое «или » (которое «означает», что либо один из аргументов, либо оба они «истинны», т. е. выражение становится равным 0 тогда и только тогда, когда оба аргумента имеют значение 0 ); знаком «=>» — «следует» (т. е. А => В означает утверждение «если истинно А , то истинно В », что эквивалентно утверждению «либо А ложно, либо В истинно»); «<=>» — «тогда и только тогда» (выражение истинно, если оба аргумента «истинны» или же оба «ложны» одновременно); и использовать знак «~» для логического «не » (выражение «истинно», если аргумент «ложен», и «ложно», если аргумент «истинен»). Результаты применения различных логических операций можно описать при помощи так называемых «таблиц истинности»:
в каждой из которых А обозначает строки (т. е. А = 0 дает первую строку, а А = 1 — вторую), а В — столбцы. Например, если А = 0 и В = 1 , что во всех таблицах отвечает правому верхнему углу, то выражение А => В согласно третьей таблице примет значение 1 . (Соответствующий словесный пример из области традиционной логики: утверждение «если я сплю, то я счастлив», очевидно, остается истинным в частном случае, когда я бодрствую и счастлив.) И, наконец, действие логического элемента «не» может быть записано просто как:
— 0 = 1 и ~ 1 = 0 .
Это — основные типы логических элементов. Есть еще ряд других, но все они могут быть построены из только что описанных[207].
Итак, можем ли мы, в принципе, построить компьютер, используя соединенные между собой нейроны ? Я собираюсь показать, что это возможно даже при самых примитивных представлениях о функциях нейрона. Посмотрим, как можно было бы, в принципе, построить логические элементы на основе соединенных между собой нейронов. Нам потребуется новый способ записи цифр, поскольку в отсутствие сигнала ничего не происходит. Будем считать (совершенно произвольно), что двойной импульс обозначает 1 (или «истину»), а одиночный — 0 (или «ложь»). Примем также упрощенную схему, в которой нейрон возбуждается только при получении двух возбуждающих импульсов (т. е. двойного импульса) одновременно. Тогда нетрудно сконструировать элемент «и» (т. е. «&»). Как показано на рис. 9.13, для этого достаточно, чтобы с выходным нейроном образовывали входные синапсы два нервных окончания.
Рис. 9.13. Логический элемент «и». В «нейронной модели» (справа) нейрон возбуждается только в том случае, когда на его вход поступают одновременно два импульса
(Тогда, если по обоим окончаниям приходят двойные импульсы, то и первый, и второй импульс превысят заданный двухимпульсный порог срабатывания; а если хотя бы на один входной синапс приходит одиночный импульс, то превысит порог лишь одна пара возбуждающих импульсов. Я предполагаю, что все импульсы хорошо согласованы по времени, и что в случае двойного импульса, для определенности, синхронизация осуществляется по первой паре импульсов.)
Конструкция элемента «не » (т. е. «~») значительно сложнее. Один из способов его построения приведен на рис. 9.14.
Рис. 9.14. Логический элемент «не». В «нейронной модели», как и ранее, для срабатывания нейрона требуется одновременное воздействие двух (по крайней мере) одиночных импульсов
Входной сигнал поступает по аксону, разделяющемуся на две ветви. Одна из ветвей имеет увеличенную длину, такую, чтобы сигнал при движении по ней запаздывал ровно на время, равное промежутку между импульсами в паре. Затем обе ветви снова разделяются, и одно из ответвлений каждой ветви отходит к тормозящему нейрону, причем аксон от ветви с задержкой предварительно разделяется снова, образуя прямую ветвь и ветвь с задержкой. На выходе тормозящего нейрона не будет ничего при одиночном импульсе на его входе, и двойной импульс (с задержкой), если на его входе также был двойной импульс . Аксон тормозящего нейрона разделяется на три ветви, каждая из которых образует тормозящий синапс на оконечном нейроне. Оставшиеся два ответвления исходного аксона снова разделяются, так что к конечному нейрону подходят уже четыре терминали, образующие возбуждающие синапсы. При желании читатель может проверить, что выходной сигнал этого конечного нейрона соответствует сигналу элемента «не» (т. е. пара импульсов, если на входе был одиночный, и наоборот). (Такая конструкция кажется абсурдно усложненной, но это наилучшее из того, что пришло мне в голову!) В качестве развлечения читатель может составить подобные «нейронные» схемы и для остальных описанных выше логических элементов.
Естественно, эти конкретные примеры не могут служить серьезными моделями того, что происходит в мозге на самом деле. С их помощью я только старался показать, что описанная выше модель возбуждения нейрона по сути логически эквивалентна конструкции электронного компьютера. Легко видеть, что с помощью компьютера можно воспроизвести любую модель соединения нейронов между собой. В то же время, подробно рассмотренные выше конструкции указывают на то, что и, наоборот, системы нейронов могут быть моделями компьютера и, следовательно, могут действовать как (универсальная) машина Тьюринга. Хотя при обсуждении машин Тьюринга во второй главе мы не использовали понятие логических элементов[208] и, в действительности, для построения модели машины Тьюринга в общем случае помимо логических элементов нам понадобилось бы еще многое другое, в этом нет ничего принципиально нового, если только мы допускаем возможность аппроксимации используемой в машине Тьюринга бесконечной ленты огромным, но конечным множеством нейронов. А это уже, как кажется, подводит нас к выводу о том, что мозг по своей сути эквивалентен компьютеру!
Но прежде, чем делать такие поспешные выводы, нам следует рассмотреть некоторые различия между деятельностью мозга и работой современных компьютеров, которые могут оказаться достаточно важными. Во-первых, я слишком упростил описание возбуждения нейрона, отнеся его к явлениям типа «все или ничего». Это справедливо для одиночного импульса, распространяющегося по аксону. На самом деле, когда нейрон возбуждается, он генерирует целую последовательность импульсов, быстро следующих друг за другом. Даже в состоянии покоя нейрон генерирует импульсы, но с гораздо меньшей частотой. Именно многократное увеличение частоты импульсов характеризует переход нейрона в возбужденное состояние. Кроме того, есть еще и вероятностный аспект срабатывания нейрона. Один и тот же стимул может приводит к различным результатам. Более того, в мозге нет точной синхронизации с помощью постоянной тактовой частоты, которая необходима для работы современных компьютеров. Кроме того, следует отметить, что максимальная частота срабатывания нейрона, составляющая около 1000 импульсов в секунду, гораздо меньше, чем у современных электронных устройств, у которых она более чем в 1 млн раз выше. К тому же, по сравнению с очень высокой точностью соединений в электронном компьютере, действительные соединения между нейронами кажутся в большой степени случайными и избыточными — правда, сегодня мы знаем, что в мозге (при рождении) эти соединения установлены с гораздо большей точностью, чем считалось полвека назад.
Может показаться, что большая часть из сказанного выше характеризует мозг с невыгодной стороны по сравнению с компьютером. Но есть и другие факторы, говорящие в пользу мозга. У логических элементов может быть лишь очень ограниченное количество входов и выходов (скажем, три-четыре, не больше), тогда как нейроны могут иметь гигантское число синапсов. (Предельным случаем можно считать нейроны мозжечка, известные как клетки Пуркинье, у которых количество возбуждающих синапсов достигает 80 000 .) Помимо этого, общее число нейронов в мозге также превышает максимальное количество транзисторов, входящих в состав самой большой в мире вычислительной машины — примерно 10 11 в мозге и «всего лишь» 10 9 у компьютера. Однако последнее число в будущем, скорее всего, возрастет[209]. Более того, большое число клеток мозга в значительной степени обусловлено огромным количеством мелких клеток-зерен в мозжечке, которых насчитывается около тридцати миллиардов (3 х 10 10 ). Если считать, что осознанным восприятием, в отличие от современных компьютеров, мы обладаем просто благодаря большому числу нейронов, то нам придется найти какое-то дополнительное объяснение тому, что деятельность мозжечка полностью бессознательна и в то же время сознание может быть связано с головным мозгом , в котором нейронов всего в два раза больше (около 7 х 10 10 ) при значительно меньшей плотности.
Пластичность мозга
Между деятельностью мозга и работой компьютера существуют и другие различия, на мой взгляд даже более важные, чем до сих пор упоминавшиеся, и связанные с явлением, которое называется пластичностью мозга . В действительности, неправомерно рассматривать мозг как фиксированную совокупность связанных друг с другом нейронов. Взаимосвязи нейронов на самом деле не постоянны, как это было бы в рассмотренной выше компьютерной модели, но все время меняются. Это не значит, что изменяются положения аксонов или дендритов. Многие из их сложных взаимосвязей в общих чертах формируются еще при рождении. Я имею в виду синаптические контакты, которые в действительности и обеспечивают связь между нейронами. На дендритах они часто формируются на небольших выростах, называемых шипиками , к которым подходят терминали других нейронов (рис. 9.15).
Рис. 9.15. Синаптические контакты, образуемый шипиками дендритов. Эффективность такого соединения легко изменяется при росте или уменьшении шипика
Здесь «контакт» означает не соприкосновение, а узкий зазор (синаптическую щель) заданной ширины — около одной сорокатысячной доли миллиметра. При определенных условиях шипики дендритов могут исчезать, тем самым нарушая контакт, или вырастать (могут образовываться и новые) и формировать новую связь. Таким образом, если мы представим себе, что совокупность соединенных друг с другом нейронов в мозгу действительно образует компьютер, то это компьютер, способный непрерывно изменяться!
Согласно одной из ведущих теорий долговременная память обусловлена именно такими изменениями синаптических контактов. Именно они обеспечивают возможность сохранения необходимой информации. Если это так, то пластичность предстает перед нами уже не просто как несущественное усложнение деятельности мозга, но как ее важнейшее свойство.
Каков механизм этих непрекращающихся изменений? Как быстро они могут происходить? Однозначный ответ на второй вопросов вряд ли существует, хотя представители по крайней мере одной из научных школ утверждают, что такие изменения могут происходить за несколько секунд. Этого можно было ожидать, если такие изменения ответственны за долговременное запоминание, поскольку оно происходит за характерное время около одной секунды (Кандел [1976]). Это имело бы для нас весьма существенное значение в дальнейшем. Я вернусь к этому важному вопросу в следующей главе.
А что же можно сказать о механизмах пластичности мозга? Согласно оригинальной теории, предложенной в 1954 году Дональдом Хеббом, существуют определенные синапсы (впоследствии получившие название «синапсов Хебба»), обладающие тем свойством, что связь между нейронами А и В, обусловленная синапсом Хебба, усиливается каждый раз, когда за возбуждением А следует возбуждение В, и ослабляется, если В не возбуждается. Изменение эффективности связи между нейронами не зависит от степени участия самого синапса Хебба в возбуждении нейрона В. Это делает возможной некоторую форму «обучения». На основе этой теории был предложен целый ряд математических моделей обучения и решения задач. Они получили название нейронных сетей . По-видимому, нейронные сети действительно способны к какому-то элементарному обучению, но им пока еще далеко до реальных моделей мозга. В любом случае, механизмы, управляющие изменениями синаптических контактов, скорее всего более сложны, чем рассмотренные выше. Очевидно, что необходимы дальнейшие исследования.
С пластичностью связан и другой аспект выделения нейромедиаторов терминалями. Иногда нейромедиаторы выделяются вовсе не в синаптические щели, а в окружающую межклеточную жидкость, возможно, для воздействия на другие, расположенные на большом удалении нейроны. По-видимому, многие нейрохимические вещества выделяются подобным образом. Существуют различные теории памяти, в которых используются разнообразные сочетания таких веществ, участвующих в процессе запоминания. Конечно, состояние мозга зависит от наличия в нем химических соединений (например, гормонов), выделяемых различными его частями. Проблемы нейрохимии в целом весьма сложны, и пока непонятно, как можно подойти к созданию правдоподобной и полной компьютерной модели мозга.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 484; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!