Эволюция чаще идет путём анаболий (поэтому наблюдается сходство эмбрионов на ранних стадиях развития, рекапитуляция и выполняется биогенетический закон.



Это связано с больший сложностью большинства морфообразовательных процессов, не допускающих каких-либо изменений начальных или средних стадий развития.

63. Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула).

I этап – образование диффузной (сетевидной) нервной системы.(Кишечнополостные, например, гидра). Все нейроны мультиполярные и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является частичное сетевидное строение нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).

II этап – формирование узловой нервной системы. Специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Образование радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).

Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.

III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг.

IV этап связан с образованием головного мозга. Цефализация (от греч. «encephalon» – головной мозг). Обособление переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям обитания.

Филогенез головного мозга проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря. Развитие заднего пузыря (первичный задний, или ромбовидный мозг, rhombencephalon) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов. На этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.

Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.

На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.

 

На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalonet telencephalon). Таламус (таламус — область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга) интегрирует и координирует сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта.

V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций (от лат. «cortex» – кора). Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых выростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функцию переработки обонятельной информации, называется древней корой (paleocortex, палеокортекс). В процессе дальнейшего развития других отделов коры большого мозга древняя кора смещалась вниз и медиально. Относительные её размеры уменьшались. У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной поверхности височной доли, функционально она входит в лимбическую систему и отвечает за инстинктивные реакции.

Начиная с амфибий, происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex, архикортекс). Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.

Старая кора, по мере увеличения новой коры, постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.

Старая кора включена в лимбическую систему (комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных (внутренностных, относящихся к внутренним органам), мотивационных и эмоциональных реакций организма), в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора.

С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.

Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex, неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.

Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.

По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.

Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.

64. У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходи­мость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятель­ности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, пло­ских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффу­зии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспо­звоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие цирку­ляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы.

Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкнутая и незамкнутая. В замкнутой кровь циркулирует только по сосу­дам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным про­странствам - лакунам и синусам.

Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольце­выми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному - назад.

У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокраще­нии кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные про­странства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасыва­ется через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая.

У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой.

У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от кото­рого отходят артерии.

У наиболее примитивных хордовых животных - у ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта. По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обо­гащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сли­ваются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюш­ную аорту.

В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, распо­ложенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот кро­ви во многом сходен с кровеносной системой ланцетника.

У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного ды­хания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме ве­нозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую.

Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови.

Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дуг аорты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у птиц - правая, а у млекопитающих - левая.


Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 242; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!